第四章细胞质膜与细胞表面 ppt课件
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细胞膜及其表面结构ppt课件
3. 带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO 3 －进入红细 胞。为二聚体，每个单体含929个氨基酸，跨膜12次。
4. 血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外 侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相 连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。
11
红细胞膜骨架的网状支架的形成及与膜的 结合过程大致分为三步：
● 首先是血影蛋白与4.1蛋白、肌动蛋白的相互作用 ● 4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用 ● 第三是锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白的相互作用
12
13
三、质膜的特化结构
质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、 褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执 行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微， 多数只能在电镜下观察到。
18
（三）、内褶 内褶（infolding）是质膜由细胞表面内陷形成的结构，以相反的方 式扩大了细胞的表面积。这种结构常见于液体和离子交换活动比较 旺盛的细胞。
Infolding
19
（四）、 纤毛和鞭毛 纤毛（cilia）和鞭毛（flagella） 是细胞表面伸出的条状运动装置。 二者在发生和结构上并没有什么 差别。 纤毛和鞭毛都来源于中心粒。其 详细结构和功能可参见细胞骨架 一章。
红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基 本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙 酰半乳糖；B型血为半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。
3
4
Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx)
5
二、膜骨架
膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜 下约0.2μm厚的溶胶层。 作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨 架的理想材料。 红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保源自持原形的空壳，称为血影（ghost）。
4. 血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外 侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相 连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。
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红细胞膜骨架的网状支架的形成及与膜的 结合过程大致分为三步：
● 首先是血影蛋白与4.1蛋白、肌动蛋白的相互作用 ● 4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用 ● 第三是锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白的相互作用
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三、质膜的特化结构
质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、 褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执 行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微， 多数只能在电镜下观察到。
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（三）、内褶 内褶（infolding）是质膜由细胞表面内陷形成的结构，以相反的方 式扩大了细胞的表面积。这种结构常见于液体和离子交换活动比较 旺盛的细胞。
Infolding
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（四）、 纤毛和鞭毛 纤毛（cilia）和鞭毛（flagella） 是细胞表面伸出的条状运动装置。 二者在发生和结构上并没有什么 差别。 纤毛和鞭毛都来源于中心粒。其 详细结构和功能可参见细胞骨架 一章。
红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，糖链结构基 本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙 酰半乳糖；B型血为半乳糖；O型血则缺少这两种糖基。
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Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx)
5
二、膜骨架
膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜 下约0.2μm厚的溶胶层。 作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨 架的理想材料。 红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保源自持原形的空壳，称为血影（ghost）。
第4章-细胞质膜(翟中和第四版)
6197–202.
Simons K, Ikonen E (June 1997). "Functional rafts in cell membranes". Nature,387 (6633): 569–72.
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13
脂筏结构模型
脂筏模型（lipid rafts）：脂质双分子层不是一个完全 均匀的二维流体，膜中富含胆固醇和鞘磷脂的微区， 其中聚集一些特定的蛋白质区。 特点：这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较 少 流动性。其周围是流动性较高的液态区。 功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固 醇代谢运输等。脂笩功能的紊乱涉及多种疾病的发生。
帽现象（capping）
Figure 10-35 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
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41
（二）膜蛋白的流动性
• 膜蛋白流动性受 多种因素限制： 如紧密连接、细 胞骨架的影响等
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42
（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编
细胞生物学（第4版）
第4章 细胞质膜
1
细胞表面是复合的结构体系与多功能的体系，细胞膜是细胞表
面的核心结构。
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2
基本概念
• 细胞质膜（plasma membrane）又称质膜，曾称 细胞膜（cell membrane)，是围绕在细胞最外层 ，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
• 脂筏基本结构成分， 还是很多重要生物活 性分子的前体化合物
Figure 10-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一《细胞生物学》系列课程第四章质膜和细胞表面一第四章质膜和细胞表面概述：质膜、内膜系统、生物膜、单位膜第一节质膜的化学成分第二节质膜的分子结构第三节质膜的特性第四节细胞表面及其特化结构第五节质膜与细胞的物质运输概述：质膜（plasmamembrane）细胞质与外界相隔开的一层界膜，又称细胞膜(cellmembrane)，厚7~10nm存在意义：屏障作用，提供稳定的内环境物质转运信号传递、细胞识别等内膜系统（Endo-membranesystem）除质膜外，真核细胞内还有一些膜结构。
概念：真核细胞内那些在结构、功能及发生上密切关联的膜性结构细胞器的总称。
生物膜（biologicalmembrane）所有膜性结构的总称20Ao35Ao20Ao单位膜（unitmembrane）——生物膜的共同形态结构特征概念：透射电镜下，生物膜呈现出“两暗夹一明”铁轨样形态，称为单位膜。
第一节质膜的化学成分脂类：50%蛋白质：40~50%糖类：1~10%不同类型生物膜三种物质的比例不同，一般，膜功能复杂，蛋白质含量高。
一、膜脂（membranelipid）概述膜脂是细胞膜的基本组成成分种类：磷脂（最多）、胆固醇和糖脂特点：兼性（双亲性、两亲性）分子存在形式：脂质双分子层功能：生物膜的基本骨架屏障作用赋予膜流动性(一)磷脂（phospholipid）——膜脂的基本成分含量最多的膜脂，约占膜脂的50%以上双亲性分子1个亲水头2个疏水尾（多为脂肪酸链）可分两大类：甘油磷脂鞘磷脂胆碱乙醇胺丝氨酸肌醇1.甘油磷脂——以甘油为骨架磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇极性基团磷酸甘油脂肪酸链磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）2.鞘磷脂——以鞘氨醇为骨架在神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。
1个亲水头2个疏水尾胆碱等胆碱脂肪酸脂肪酸脂肪酸烃链甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘氨醇分子团脂质体磷脂双层磷脂分子在水溶液中的3种构型：①球形单层分子团②双分子层③脂质体抗体聚乙二醇脂溶性药物人工脂质体应用：转基因载体药物载体膜功能的研究疏水尾(二)胆固醇（cholesterol）主要存在于动物细胞膜上，原核细胞中无植物细胞中少(约占膜脂2%)含量多不超过膜脂的1/3个别达50%两亲性分子亲水头&疏水尾（胆固醇）分布：散布在磷脂分子之间功能：①维持膜的稳定性②调节膜的流动性（双向调节）甾环胆固醇对膜流动性的双向调节糖脂（三）糖脂（glycolipid）普遍存在于原核和真核细胞质膜上，约占膜脂总量的5%。
第四章细胞质膜-2010-课件
11
冰冻蚀刻技术 揭示的膜结构
12
其他的细胞膜结构模型
是对流动镶嵌模型的充实 ，完善和补充
液晶态模型 板块镶嵌模型 脂筏模型
脂筏模型 脂筏区域富含胆固醇
生物膜结构的特征
1 磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未 发现膜结构中起组织作用的蛋白；
2 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合 在其表面,膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；
How Proteins Associate with the membrane
①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
外周蛋白
• 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白 或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度 就可以从膜上分离下来。
• 一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜 蛋白，有的则结合在膜的外部。
Hale Waihona Puke 一、生物膜的结构模型1890s,E.Overton 发现脂溶性物质容易透过 细胞, 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
• 1925年, 荷兰的两位科学家E.Gorter和 F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质膜 的脂双层(lipid bilayer)结构
电镜下的红细胞
实验结果证明∶红细胞膜脂与表面 积之比约为1.8～2.2∶1。
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第四章细胞质膜-2010
细胞质膜的结构模型 生物膜基本特征与功能 膜骨架
第一节 细胞质膜的结构模型
细 胞 膜 (cell membrane), 又 称 质 膜 (plasma membrane)指围绕在细胞最外层, 由脂类和蛋白质组 成的薄膜.
细胞内膜 生物膜(biomembrane) 。 细胞膜的结构模型(流动镶嵌模型) 膜脂——生物膜的基本组成成分 膜蛋白
冰冻蚀刻技术 揭示的膜结构
12
其他的细胞膜结构模型
是对流动镶嵌模型的充实 ，完善和补充
液晶态模型 板块镶嵌模型 脂筏模型
脂筏模型 脂筏区域富含胆固醇
生物膜结构的特征
1 磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未 发现膜结构中起组织作用的蛋白；
2 蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合 在其表面,膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；
How Proteins Associate with the membrane
①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
外周蛋白
• 外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白 或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度 就可以从膜上分离下来。
• 一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜 蛋白，有的则结合在膜的外部。
Hale Waihona Puke 一、生物膜的结构模型1890s,E.Overton 发现脂溶性物质容易透过 细胞, 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
• 1925年, 荷兰的两位科学家E.Gorter和 F.Grendel根据对红细胞的研究，提出质膜 的脂双层(lipid bilayer)结构
电镜下的红细胞
实验结果证明∶红细胞膜脂与表面 积之比约为1.8～2.2∶1。
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第四章细胞质膜-2010
细胞质膜的结构模型 生物膜基本特征与功能 膜骨架
第一节 细胞质膜的结构模型
细 胞 膜 (cell membrane), 又 称 质 膜 (plasma membrane)指围绕在细胞最外层, 由脂类和蛋白质组 成的薄膜.
细胞内膜 生物膜(biomembrane) 。 细胞膜的结构模型(流动镶嵌模型) 膜脂——生物膜的基本组成成分 膜蛋白
第四章 细胞质膜 南开大学细胞生物学课件
鞘氨醇 神经酰胺
神经鞘磷脂，SM 脑苷脂A
神经节苷脂A
ABO 血 型 糖
3. 固醇
胆固醇及其类似物统称固醇。胆固醇是中性脂类，存在于动 物细胞和少数植物细胞质膜上，含量不超过膜脂的1/3。胆固 醇包括三部分：羟基团代表极性的头部，非极性的甾环结构和 一个非极性的碳氢尾部。胆固醇在调节膜的流动性、加强膜的 稳定性、降低水溶物质的通透性方面都起重要作用。
（3）生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。 即膜的流动性。
（4）在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物膜在三维空 间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中。
二、膜脂
通过对血影的分析，一般情况下： 脂 类 占 40% 蛋白质 占 50% 糖 类 占 1-10%
膜中脂类和蛋白质的含量变化与膜的功能有关。膜中含蛋白 质越多，膜的功能越复杂；所含的蛋白质种类和数量越少，膜 的功能越简单。如神经髓鞘，它的作用是起绝缘作用，所以蛋 白质的含量显著低于脂类。
（二）膜脂的不对称性
膜脂的不对称性是指同一种膜脂分 子在膜的脂双层中呈不均匀分布。 糖脂的分布表现出完全不对称性
（三）膜蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都 具有确定的方向性；
所有膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，膜蛋白的不 对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种 生理功能的保证。
2. 内在膜蛋白
（intrinsic membrane protein）
又称整合膜蛋白（integral membrane protein）。 整合膜蛋白均为双性分子，非极性区插在脂双层分子之间，极性区则朝 向膜的表面，它们通过很强的疏水或亲水作用力同膜脂牢固结合，一般不易 分离开来，只有用去垢剂(detergent)使膜崩解后才可分离出来。 内在膜蛋白占整个膜蛋白的70%~80%。估计人类基因组中，1/4~1/3基因 编码的蛋白为内在膜蛋白。
第四章 细胞膜与细胞表面
第一节 细胞膜与细胞表面的 特化结构
细胞膜的化学组成
细胞膜的结构模型及特点
骨架与细胞表面的特化结构 骨架 细胞表面的特化结构
细胞膜的化学组成
细胞膜主要由脂质和蛋白质组成。 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成。
一、膜脂（membrane lipid） 膜脂（ ）
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 磷脂 三种类型
膜蛋白（ 二、 膜蛋白（membrane protein） ）
膜蛋白是膜功能的主要体现者， 共有50余种膜蛋白 余种膜蛋白。 膜蛋白是膜功能的主要体现者 ， 共有 余种膜蛋白 。 根据 与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同， 膜蛋白分为内 与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同 ， 膜蛋白分为 内 在蛋白（ 在蛋白（intrinsic protein）、外周蛋白（peripheral protein） ） 外周蛋白（ ） 和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。 脂锚定蛋白（ ）
（一）膜的流动性
1. 膜脂的分子运动
1 侧向扩散运动 2 旋转运动 3 摆动运动 4 伸缩震荡运动 5 翻转运动 6 旋转异构化运动
2. 影响膜脂运动的因素： 影响膜脂运动的因素： 胆固醇含量 脂肪酸链的长度及饱和度 卵磷脂/ 卵磷脂/鞘磷脂 温度、酸碱度、 温度、酸碱度、离子强度等
3．膜蛋白的运动 ．
1、膜脂的不对称性：同一脂分子在膜的脂双 膜脂的不对称性： 层中呈不均匀分布。 PC和SM主要分布 层中呈不均匀分布。如：PC和SM主要分布 分布在内小叶。 在外小叶，PE和PS分布在内小叶。 在外小叶，PE和PS分布在内小叶 2、复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布 复合糖的不对称性： 在细胞膜的外表面。 在细胞膜的外表面。 3、膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细 膜蛋白的不对称性： 胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。 胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。
细胞质膜优秀课件
质膜内
4.1.5 细胞膜的功能
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
• 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 • 物质和能量的交换 • 细胞内外信息跨膜传递 • 提供识别和结合位点 • 介导细胞与细胞、细胞与基质间的连接
• 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结 构
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
• 第三节 膜骨架
膜糖脂的功能
可以提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞 外基质中蛋白酶的抗性，帮助膜蛋白进行正确 的折叠和维持正确的三维构型。
参与细胞的信号识别、细胞的粘着。 有些糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质 进行正确的运输和定位。
例如 ABO血型抗原，它是一种糖脂, 其寡糖部分 具有决定抗原特异性的作用。
A型: 红细胞膜脂寡糖链的末端是N -乙酰半乳糖胺 (GalNAc)
4.1.4 膜的不对称性(membrane asymmetry)
细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层 中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数 量的不均匀。
■ 不对称性的表现 ● 膜脂的不对称性； ● 膜蛋白的不对称； ● 膜糖脂的不对称 。
不对称性：生物膜各膜面的名称细胞膜与细胞表面
细胞生物学
• ES （extro’cytoplasmic surface）细胞外表面
●人、鼠细胞融合实验
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
人-鼠细胞融合实验
小鼠-人细胞融合过程中膜蛋白的侧向扩细散胞膜与细胞表面
细胞生物学
● 淋巴细胞的成斑和成帽反应 细胞膜与细胞表面 细胞通生物过学抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成 帽(capping)的现象也是证明膜蛋白在膜平面侧向扩散 的例子。
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
4.1.5 细胞膜的功能
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
• 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 • 物质和能量的交换 • 细胞内外信息跨膜传递 • 提供识别和结合位点 • 介导细胞与细胞、细胞与基质间的连接
• 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结 构
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
• 第三节 膜骨架
膜糖脂的功能
可以提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞 外基质中蛋白酶的抗性，帮助膜蛋白进行正确 的折叠和维持正确的三维构型。
参与细胞的信号识别、细胞的粘着。 有些糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质 进行正确的运输和定位。
例如 ABO血型抗原，它是一种糖脂, 其寡糖部分 具有决定抗原特异性的作用。
A型: 红细胞膜脂寡糖链的末端是N -乙酰半乳糖胺 (GalNAc)
4.1.4 膜的不对称性(membrane asymmetry)
细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层 中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数 量的不均匀。
■ 不对称性的表现 ● 膜脂的不对称性； ● 膜蛋白的不对称； ● 膜糖脂的不对称 。
不对称性：生物膜各膜面的名称细胞膜与细胞表面
细胞生物学
• ES （extro’cytoplasmic surface）细胞外表面
●人、鼠细胞融合实验
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
人-鼠细胞融合实验
小鼠-人细胞融合过程中膜蛋白的侧向扩细散胞膜与细胞表面
细胞生物学
● 淋巴细胞的成斑和成帽反应 细胞膜与细胞表面 细胞通生物过学抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成 帽(capping)的现象也是证明膜蛋白在膜平面侧向扩散 的例子。
细胞生物学
细胞膜与细胞表面
细胞生物学-细胞膜和细胞表面
磷脂分子聚集在一起，将亲水头部朝向 外面，将疏水尾部藏在里面
在水溶液中形成微团或脂双分子层
磷脂单分子层
liposome
磷脂双分子层
胆固醇是兼性分子吗?
糖脂是兼性分子吗?
细胞膜的化学组成是什么?
❖膜脂
磷脂、胆固醇、糖脂
❖膜蛋白 ❖膜糖类
1.2 膜蛋白
❖ 膜蛋白：外在蛋白 20-30% 内在蛋白 70-80%
❖膜脂
磷脂、胆固醇、糖脂
❖膜蛋白
外在蛋白 、内在蛋白
❖膜糖
1.3 膜糖类
❖ 膜糖类：糖脂、糖蛋白 糖脂和糖蛋白的糖链分布在膜的外表面 糖被除了具有保护和润滑作用外，与细胞 的抗原结构、受体、细胞免疫、细胞识别 以及细胞癌变都有密切关系
细胞被
糖脂和糖蛋白
跨膜糖蛋白 吸附的糖蛋白
磷脂双 分子层
糖脂
EXAMPLE :Human ABO bloodgroup antigens
胞间连丝（植物细胞）
3.1 紧密连接
❖ 将相邻细胞的细胞膜密 切地连接在一起阻止溶 液中的分子沿细胞间隙 渗入体内，起隔离和支 持作用
❖ 上皮细胞层对小分子的 封闭程度与嵴线的数量 有关，嵴线由成串排列 的特殊跨膜蛋白组成
Tight junctions
3.2 锚定连接
❖ 锚定连接通过细胞骨架系统将细胞与相 邻细胞或细胞与细胞外基质之间连接起 来。
漂白区
时间
膜蛋白侧向移动实验
影响膜流动性的因素有哪些?
❖ 胆固醇：保持膜的机械稳定性 ❖ 不饱和键含量和链的长度
不饱和脂肪酸的存在增加膜的流动性，短 链能降低脂肪酸链尾部的相互作用，使膜 流动性增强 ❖ 脂质和蛋白质的相互作用 内在蛋白越多，界面脂越多，膜的流动性 降低
在水溶液中形成微团或脂双分子层
磷脂单分子层
liposome
磷脂双分子层
胆固醇是兼性分子吗?
糖脂是兼性分子吗?
细胞膜的化学组成是什么?
❖膜脂
磷脂、胆固醇、糖脂
❖膜蛋白 ❖膜糖类
1.2 膜蛋白
❖ 膜蛋白：外在蛋白 20-30% 内在蛋白 70-80%
❖膜脂
磷脂、胆固醇、糖脂
❖膜蛋白
外在蛋白 、内在蛋白
❖膜糖
1.3 膜糖类
❖ 膜糖类：糖脂、糖蛋白 糖脂和糖蛋白的糖链分布在膜的外表面 糖被除了具有保护和润滑作用外，与细胞 的抗原结构、受体、细胞免疫、细胞识别 以及细胞癌变都有密切关系
细胞被
糖脂和糖蛋白
跨膜糖蛋白 吸附的糖蛋白
磷脂双 分子层
糖脂
EXAMPLE :Human ABO bloodgroup antigens
胞间连丝（植物细胞）
3.1 紧密连接
❖ 将相邻细胞的细胞膜密 切地连接在一起阻止溶 液中的分子沿细胞间隙 渗入体内，起隔离和支 持作用
❖ 上皮细胞层对小分子的 封闭程度与嵴线的数量 有关，嵴线由成串排列 的特殊跨膜蛋白组成
Tight junctions
3.2 锚定连接
❖ 锚定连接通过细胞骨架系统将细胞与相 邻细胞或细胞与细胞外基质之间连接起 来。
漂白区
时间
膜蛋白侧向移动实验
影响膜流动性的因素有哪些?
❖ 胆固醇：保持膜的机械稳定性 ❖ 不饱和键含量和链的长度
不饱和脂肪酸的存在增加膜的流动性，短 链能降低脂肪酸链尾部的相互作用，使膜 流动性增强 ❖ 脂质和蛋白质的相互作用 内在蛋白越多，界面脂越多，膜的流动性 降低
第四章 细胞质膜
The basic structural unit of biological membranes is a phospholipid bilayer
● Phospholipids-the most abundant lipids in cell membranes ● Each phospholipid has a hydrophilic (“waterloving”) head and one or two hydrophobic (“water-hating”) hydrocarbon tails
the plasma membrane ● All of the plasma membrane and the internal membranes
are composed of lipids and proteins, share a common general
structure--lipid bilayer （脂双层） penetrated by proteins ● Lipid bilayer is selective permeable（选择透性）-semipermeability
Cell membranes acts as selective barriers
Figure
Cell membranes acts as selective barriers (selective permeable).
Membranes serve as barriers between two compartments-either between the inside and the outside of the cell (A),or between two intracellular compartments (B). In either case the membrane prevents molecules on one side from mixing with those on the other side
第四 章 细胞(质)膜与细胞表面(1)讲解
三 锚定连接
中间纤维
肌动蛋白
桥粒和半桥粒
粘着带和粘着斑
锚定连接广泛存在于上皮组织,心肌和子宫颈中
结构组成： a)细胞内附着蛋白(attachment proteins)：
将细胞骨架与连接蛋白相连 b)跨膜连接糖蛋白：其胞内端与附着蛋白相连, 胞 外端与相邻细胞的连接糖蛋白或胞外基质相连。
1 桥粒与半桥粒
磷脂脂肪酸链具有流动性； 荧光抗体标记的融合细胞 质膜具流动性 …..
流动镶嵌模型(fluid mosaic model) SJ Singer&G Nicolson(1972)
单位膜模型
寡糖 糖脂
流动镶嵌模型
胆固醇
磷脂
现今广泛接受的模型
流动镶嵌模型
要点
1)镶嵌性：脂双分子层是膜的“构架”，双层脂 分子以疏水尾部相对，极性头部朝外；膜蛋白 镶在其表面、或部分或全部嵌入其内、或横跨 整个脂双层；
4）与生物的耐寒性有关：耐寒品种中脂肪的不饱和程 度较高，流动性较大。
5）在发育过程中细胞膜的流动性有明显变化:随年龄 增加，细胞中饱和脂肪酸增多，膜流动性较低。
6）细胞周期中膜的流动性有变化:分裂期(M)流动性高； G1和S期膜流动性最低。
五 膜的不对称性
1 膜脂分布的不对称性
胆固醇
外层: 鞘磷脂
封闭连接 紧密连接
锚定连接
中间纤维 相关
肌动蛋白纤 维相关
间隙连接 通讯连接 胞间连丝
化学突触
桥粒(desmosome) 半桥粒hemidesmosome)
粘着带(adhesion belt) 粘着斑(focal adhesion)
动物上皮中的细胞连接
二 封闭连接
细胞膜与细胞表面
细胞膜与细胞表⾯第四章细胞膜与细胞表⾯第⼀节细胞膜与细胞表⾯特化结构细胞膜(cell membrane)⼜称质膜(plasma membrane)：是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋⽩质组成的⽣物膜。
细胞膜不仅是细胞结构上的边界，使细胞有⼀个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间进⾏物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作⽤。
⽣物膜(biomembrane)：真核细胞内部存在着由膜围绕构建的各种细胞器。
细胞内的膜系统与细胞膜统称为⽣物膜。
它们具有共同的结构特征。
⼀、细胞膜的结构模型⼈们⽤光学显微镜发现了细胞，但到20世纪50年代初，在电镜下显⽰出了质膜的超微结构。
但⼈们并未感到惊奇，因为此前细胞⽣理学家在研究细胞内渗透压时已证明了质膜的存在。
1925年E. Gorter和F. Grendel研究红细胞发现膜脂单层分⼦为红细胞表⾯积的⼆倍，提⽰了质膜是由双层脂分⼦构成的。
随后，⼈们发现质膜的表⾯张⼒⽐油—⽔界⾯的表⾯张⼒低得多，若脂滴表⾯吸附有蛋⽩成分则表⾯张⼒降低，因此Davson和Danielli提出“蛋⽩质—脂质—蛋⽩质”的三明治式的质膜结构模型。
这⼀模型影响达20年之久。
1959年，J. D. Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型(unit membrane model)，并推断所有的⽣物膜都由蛋⽩质—脂质—蛋⽩质的单位膜构成。
随后的⼀些实验，如免疫荧光标记技术等证明，质膜中的蛋⽩质是可流动的；冷冻蚀刻技术显⽰了双层膜脂中存在膜蛋⽩颗粒。
1972年，S. J. Singer和G. Nicolson在此基础上⼜提出了⽣物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 。
这⼀模型随即得到各种实验结果的⽀持。
流动镶嵌模型主要强调：①膜的流动性，膜蛋⽩和膜脂均可侧向运动；②膜蛋⽩分布的不对称性，有的镶在膜表⾯，有的嵌⼊或横跨脂双分⼦层。
近年来有⼈提出脂筏模型(lipid rafts model)，即在⽣物膜上富含胆固醇, 形成有序的脂相，如同“脂筏”⼀样, 并载有各种蛋⽩。
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4、磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未发现膜 结构中起组织作用的蛋白；
四、膜脂——生物膜的基本组成成分
（一）成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）；分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂，主要特征：
①具有一个极性头部和两个非极性的尾部（心磷脂除外）； ②脂肪酸碳链碳原子为偶数，大多数由16,18或20个组成； ③含有饱和脂肪酸(如软脂酸)和不饱和脂肪酸(如油酸)； 糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下），神经细
2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机 溶剂提取了人的红细胞质膜的脂 类成分，将其铺展在水面，测出 膜脂展开的面积二倍于细胞表面 积，因而推测细胞膜由双层脂分 子组成。
3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张 力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有 蛋白质。提出蛋白质—脂质—蛋白质的三明式 的质膜模型。
5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、 冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。强 调了膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。
➢流动镶嵌模型结构示意图
6、脂筏模型（lipid rafts model）（1997）
是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain）。 就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分
胞糖脂含量较高； 胆固醇和中性脂类：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），对增加
膜的稳定性以及降低水溶性物质通透性起重要作用。细菌质膜不含有胆 固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
（二）膜 脂 运 动 方 式
沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散系 数为10-8cm2/s；
脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂
选均有密切的关系。 约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。 介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-
ordered）。 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去
垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。
Mechanisms of raft clustering. (a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b) Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.
第四章 细胞质膜与细胞表面
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
第二节 细胞连接
外基质
第三节 细胞外被与细胞
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
一、概念
细胞膜（plasma membrane）又称质膜，是包在细胞最外层，有脂质 和蛋白质组成的生物膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
生物膜（biomembrane）：质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等 方面具有相似性，总称之。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基 础。
低。 ④ 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷
脂粘度高于卵磷脂。 ⑤ 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。
（三） 脂质体（liposome）
脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定 的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。
脂质体的应用：
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中，脂质体作为药物或酶等载体。
1959
1972
Overton(1890s): Lipid nature of PM;
三、生物膜结构特征
1、细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。膜的 流动性是生物膜的基本特征之一, 是细胞进行生命活动 的必要条件。
2、磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生 物膜骨架；
3、蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个 双脂层，表现出分布的不对称性。膜蛋白是赋予生物膜 功能的主要决定者；
蛋白质分子
极性孔
脂质分子
4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明 -暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子（明带）和内外表面各厚约 2nm的蛋白质构成(暗带），总厚约7.5nm。 认为膜上还具有贯穿脂双层 的蛋白质通道，供亲水物质通过，发展了三明治模型，提出蛋白质—脂 质—蛋白质的单位膜模型。
分子侧向交换频率的10－10。但在内质网膜上,新合 成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。
膜脂分子的运动
(三）影响膜脂流动性的因素
① 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 ② 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，
使膜流动性增加。 ③ 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降
细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）：质膜表面寡糖链。 膜骨架：质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除
对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，这部分细胞骨架称 之。 细胞表面的研究简史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪 的物质很容易透过植物的细胞膜， 而不溶于脂肪的物质不易透过细 胞膜，因此推测细胞膜由连续的 脂类物质组成。
第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 第六章 第七章 第八章 第九章 第十章 第十一章 第十二章 第十三章
绪论 细胞基本知识概要 细胞生物学研究方法 细胞质膜与细胞表面 物质跨膜运输与信号传递 细胞质基质与内膜系统 细胞的能量转换 细胞核与染色体 核糖体 细胞骨架 细胞增殖及其调控 细胞分化与基因表达调控 细胞衰老与凋亡
四、膜脂——生物膜的基本组成成分
（一）成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
磷脂：膜脂的基本成分（50％以上）；分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂，主要特征：
①具有一个极性头部和两个非极性的尾部（心磷脂除外）； ②脂肪酸碳链碳原子为偶数，大多数由16,18或20个组成； ③含有饱和脂肪酸(如软脂酸)和不饱和脂肪酸(如油酸)； 糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下），神经细
2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机 溶剂提取了人的红细胞质膜的脂 类成分，将其铺展在水面，测出 膜脂展开的面积二倍于细胞表面 积，因而推测细胞膜由双层脂分 子组成。
3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张 力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有 蛋白质。提出蛋白质—脂质—蛋白质的三明式 的质膜模型。
5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、 冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。强 调了膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。
➢流动镶嵌模型结构示意图
6、脂筏模型（lipid rafts model）（1997）
是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain）。 就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分
胞糖脂含量较高； 胆固醇和中性脂类：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），对增加
膜的稳定性以及降低水溶性物质通透性起重要作用。细菌质膜不含有胆 固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
（二）膜 脂 运 动 方 式
沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散系 数为10-8cm2/s；
脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂
选均有密切的关系。 约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。 介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-
ordered）。 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去
垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。
Mechanisms of raft clustering. (a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. (b) Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.
第四章 细胞质膜与细胞表面
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
第二节 细胞连接
外基质
第三节 细胞外被与细胞
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
一、概念
细胞膜（plasma membrane）又称质膜，是包在细胞最外层，有脂质 和蛋白质组成的生物膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
生物膜（biomembrane）：质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等 方面具有相似性，总称之。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基 础。
低。 ④ 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷
脂粘度高于卵磷脂。 ⑤ 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。
（三） 脂质体（liposome）
脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定 的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。
脂质体的应用：
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中，脂质体作为药物或酶等载体。
1959
1972
Overton(1890s): Lipid nature of PM;
三、生物膜结构特征
1、细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。膜的 流动性是生物膜的基本特征之一, 是细胞进行生命活动 的必要条件。
2、磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生 物膜骨架；
3、蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个 双脂层，表现出分布的不对称性。膜蛋白是赋予生物膜 功能的主要决定者；
蛋白质分子
极性孔
脂质分子
4、J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明 -暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子（明带）和内外表面各厚约 2nm的蛋白质构成(暗带），总厚约7.5nm。 认为膜上还具有贯穿脂双层 的蛋白质通道，供亲水物质通过，发展了三明治模型，提出蛋白质—脂 质—蛋白质的单位膜模型。
分子侧向交换频率的10－10。但在内质网膜上,新合 成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。
膜脂分子的运动
(三）影响膜脂流动性的因素
① 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 ② 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，
使膜流动性增加。 ③ 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降
细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）：质膜表面寡糖链。 膜骨架：质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除
对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，这部分细胞骨架称 之。 细胞表面的研究简史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪 的物质很容易透过植物的细胞膜， 而不溶于脂肪的物质不易透过细 胞膜，因此推测细胞膜由连续的 脂类物质组成。
第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 第六章 第七章 第八章 第九章 第十章 第十一章 第十二章 第十三章
绪论 细胞基本知识概要 细胞生物学研究方法 细胞质膜与细胞表面 物质跨膜运输与信号传递 细胞质基质与内膜系统 细胞的能量转换 细胞核与染色体 核糖体 细胞骨架 细胞增殖及其调控 细胞分化与基因表达调控 细胞衰老与凋亡