两栖纲

第十三章
两栖纲
什么是两栖动物？
繁殖和幼体发育必须在水中，用鳃呼吸；成体可在陆地生活， 用肺呼吸的变温脊椎动物。
一、两栖纲的主要特征
2.14.3
两栖纲
1．皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；有丰富的皮 肤腺和血管，有辅助呼吸的作用。
2．两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。
3．成体出现内鼻孔和囊状肺，可以直接与空气进行气体交换。 4．由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房，一心室组成，为不完全的双 循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。 5．大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑
蟾蜍的肩带（弧胸型）
（2）胸骨 从两栖类开始出现胸骨，但无肋骨，未 形成胸廓。 （3）腰带 直接与脊柱相关节。成份包括髂骨、坐 骨和耻骨。髂骨与荐椎的横突相连，使后肢成 为身体重量的主要支撑。 （4）四肢骨 从两栖类开始出现五趾型附肢，由总鳍 鱼的鳍演化而来，解决了陆生动物失去水中浮 力而出现的支撑身体重力的困难。
两栖类的神经系统
（二）感官 1. 鼻：鼻腔借外鼻孔通外界，内鼻孔通口咽腔。 2. 眼：具眼睑及瞬膜，但仅下眼睑可活动。内眼角具哈氏 腺，眼睑、瞬膜及哈氏腺分泌物使眼球湿润，避免伤害和干燥， 以适应陆生生活。晶体较鱼类扁平，焦距较长，但晶体的形状 （凸度）仍不可改变。 3. 耳 耳首次出现了听觉功能。 （1）中耳：为脊椎动物中首次出现。中耳腔一端接鼓膜； 另一端借耳咽管通口腔，空气可进入中耳腔，以保证鼓膜内外的 气压平衡，防止鼓膜破裂。声波引起鼓膜振动，经耳柱骨（由舌 颌骨演化而来）传至内耳，产生听觉。 （2）内耳：与鱼类基本相似。但球状囊分出雏形的瓶状囊， 有感受声波的作用。
典型五趾型附肢各部分及其骨骼名称如下：
前肢：肱骨（上臂）；桡骨和尺骨（前 臂）；腕骨、掌骨和指骨（手 部）。
后肢：股骨（股部）；胫骨和腓骨（胫 部）；跗骨、蹠骨和趾骨（足部）。
蛙 的 骨 骼 系 统
蹠骨
（二）肌肉
四足类肌肉的分节现象消失，成为肌肉束。 并开始分化。 具有发达的附肢肌肉 轴上肌体积大为减少 鳃肌退化
3.可供药用：如蟾蜍耳后腺的分泌物可加工成蟾酥，用
以配制六神龙、喉症丸等著名中药。 4.蛙类还是进行生物学和医学科学实验及教学的良好实 验材料，如在医学临床上常用雄蛙或蟾蜍诊断妊娠等。
（一）生殖 1. 雄性生殖系统：精巢1对，发出输精 小管，再经输（精）尿管入泄殖腔。退化的 牟勒氏管（输卵管）仍存在。精巢上连有脂 肪体，供生殖腺营养。 2. 雌性生殖系统：卵巢1对，具喇叭口。 输卵管即牟勒氏管。 卵巢上也具脂肪体。 （二）发育 大多为体外受精，卵生。受精卵需在水 中发育，经变态成为成体。
头骨
2. 脊柱 脊柱出现分化，分颈椎、躯干椎、荐椎、 和尾椎，其中颈椎和荐椎均为1枚。颈椎与头 骨的枕骨髁相关节，使头部可上下转动。荐椎 的横突与腰带的髂骨联结，使后肢获得了稳定 的支持。 椎体多为前凹型（椎体前端凹入，后端凸 出）或后凹型（椎体前端凸出，后端凹入）， 增大了椎体间的接触面，提高了支持身体的效 能。
蛙心脏背面观
蛙心脏腹面观
（二）动脉 不完善的双循环。四足类的肺动脉出心后入肺，经气体 交换后，又经肺静脉回心，这是肺循环；肺循环提供的含氧 血液又经体动脉出心，流经全身微血管网后，经静脉回心， 为体循环。血液循环一个周期要经过心脏两次，这样的循环 类型称双循环。 与鱼类相比，两栖类的动脉弓再次减少，弓Ⅰ（颌弓）、 Ⅱ和Ⅴ消失。弓Ⅲ变为颈动脉。弓Ⅳ演变为1对体动脉，2体 动脉在背部又汇合成1条背大动脉。弓Ⅵ演化为1对肺皮动脉。 由于肺动脉弓还分出皮肤动脉参与体循环，加之心室仅 一室，致使含氧血和缺氧血的混合在一起，所以两栖类的双 循环是不完善的。
两栖类的动脉弓
（三）静脉 1. 腔静脉系： 1对前腔静脉，相当于鱼类的1对 前主静脉；1条后腔静脉，代替了鱼类的1对后主静脉。 2. 肺静脉：1对，汇集由肺回心的血液，左右肺 静脉在入心前先汇为1支，通入左心房。 3. 门静脉系：包括肝门静脉和肾门静脉。 4. 腹静脉
两栖类的静脉
（四）淋巴系统
蛙的内耳
七. 泌尿生殖系统
中肾。雌性的中肾管仅作输尿；雄性兼作输尿和 输精。膀胱是由泄殖腔腹壁突出而成，称泄殖腔膀胱， 与硬骨鱼由输尿管末端形成导管膀胱的并非同源。尿 也需先流入泄殖腔后才能进入膀胱。肾小管对水份的 重吸收能力不强，由膀胱进行尿中水份的重吸收，以 利于陆栖保水。
泌尿生殖系统
八．生殖和发育
蛙的口腔
四. 呼吸系统
具1对囊状肺，借喉气管开口于口腔。喉气管内 壁具软骨支撑，以保证气体畅通。脊椎动物从两栖类 开始（即四足类）出现空气发声器官，两栖类的为喉 腔内的声带。肺内为蜂窝状。未形成胸廓，呼吸空气 的运动是靠口腔底部的上下运动来完成，称吞咽式呼 吸。 皮肤辅助呼吸。
两栖类一）无足目（Apoda）:无四肢和肢带。
具退化的骨质鳞隐于真皮内，双凹型椎
体。
（二）有尾目（Urodela）:具尾且长。
（三）无尾目（Anura）:成体无尾。
两栖类出现与古代气候、地质变迁直接有关。古生代 泥盆纪末期，气候炎热潮湿，羊齿、木贼类等植物沿着河 岸繁茂生长。大量枝叶落入水中并在水中腐烂的结果，消 耗了水中大量氧气，同时某些水域因植物枝叶落入过多而 逐渐变浅，最后枯干。缺氧与缺水使大批鱼类死亡。具有 原始肺结构的古总鳍鱼类，因具内鼻孔，可将鼻露出水面 呼吸空气中的氧，又可靠叶状偶鳍，从干涸的水域慢慢爬 到另一水域，因而得以生存下来，并在长期的演变过程中， 偶鳍变成了附肢，鳃让位于肺，终于逐渐演化为最早的两 栖动物。 最早的两栖类化石发现于北美格林兰的泥盆纪晚期 地层中，叫鱼石螈（Ichthyostega） 。
皮，但仍主司嗅觉。
两栖类的外形
鲵螈型
蛙蟾型 蚓螈型
一．一般形态
体壁 表皮：角质化程度不高，所以存在皮肤 呼吸与水份散失的矛盾，这是两栖类适应陆 生生活的不完善性之一。表皮内具粘液腺， 可保持皮肤湿润，以利于呼吸。 真皮 表皮和真皮内具色素细胞。
皮肤
二．运动
（一）骨骼 1. 头骨 软骨脑颅骨化不完全，膜性硬骨大量消失。 （1）脑颅 具2个枕骨髁。颅骨数目减少，一部分还保 留软骨状态。 （2）咽颅 舌颌骨进入中耳腔，变为耳柱骨，参与声 波传导。正常鳃弓大部分消失，小部分构成支 持喉的软骨。
肌肉系统
三. 消化系统
（一）消化道 口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道的开口。 具齿，属同型齿，用于防止食物滑脱，无咀嚼功能。鱼 类有舌，但仅由舌骨和粘膜构成，无舌内肌，两栖类以 上的脊椎动物，舌开始出现舌内肌。 具胃。无单独的肛门，以泄殖孔通体外。 （二）消化腺 口腔内有唾液腺，无消化酶。肝、胰脏均具，胰 管在胆总管穿过胰脏时通入该管，而不直接入肠。
蛙的口咽式呼吸
蛙的皮肤呼吸
五. 循环系统
（一）心脏 包括静脉窦、心房、心室和动脉圆锥4部分。 1. 静脉窦：位于心脏背面，呈三角形，前2角分别连 接左、右前腔静脉，后1角连后腔静脉。腹面有孔通入右心 房。 2. 心房：被房间隔分为左右2腔。左心房接收肺静脉 返回的含氧血，右心房则接收由体静脉经静脉窦返回的缺 氧血。2心房由一共同的房室孔通入心室。 3. 心室：不分隔。 4. 动脉圆锥：内有半月瓣以防止心室压出的血液倒流。 还有螺旋瓣辅助分配含氧血和缺氧血。
蛙头骨后面观
躯椎背、前面观 寰椎
两栖类的脊柱
椎体的类型
3. 带骨、胸骨和肢骨 （1）肩带 脱离了与头骨的联系，从而加强了前肢 的活动性和功能的多样性。肩带主要由软骨原 性的肩甲骨和乌喙骨组成，2部分相连处为肩 臼，是肩带与前肢之肱骨相关节处。肩带通过 肌肉间接连脊柱。乌喙骨远端连有1块上乌喙 骨。左右上乌喙骨可在腹中线愈合，称固胸型 肩带，如蛙类；2块上乌喙骨彼此重叠的，称 弧胸型肩带，如蟾蜍。膜原骨有锁骨1对。
十. 两栖纲的起源和演化
1.两栖类是消灭农林害虫的能手。利用蛙类防治害虫，
十一. 两栖类的经济意义
“保蛙、养蛙、治虫”是省工、省钱，没有农药污染
的最佳办法，是保证农业增产节约的有效措施。 2.不少两栖类的肉可供食用，且被列为上品。如大鲵肉 鲜嫩味美，棘皮蛙、牛蛙、虎纹蛙等大型蛙类已广泛 被人工饲养，作为肉食之补充来源。
包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构。但不具淋 巴结。淋巴管是血液循环的一个辅助系统。在某些部位， 淋巴管膨大成为淋巴窦。两栖类还具肌质且能搏动的淋 巴心。 脾脏属于淋巴系统的器官。
两栖类的淋巴
蛙的皮下淋巴窦
六. 神经系统和感觉器官
（一）神经 两大脑半球分化较鱼类明显，两侧脑室已完全分 开。大脑顶部也有了神经细胞（灰质），称原脑皮，但 其主要作用仍限于嗅觉。