极端环境微生物的研究进展

[摘要]极端微生物通常分为六个类群：嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物。极端环境中的微生物为了适应生存，逐步形成了独特的结构和生理机能，以适应环境。因此，研究适应机理并利用其特殊生理机能具有重要的理论和实际意义，极端微生物能产生多种极端酶和其他生物活性物质，极端微生物资源的开发利用有着广阔的前景。

极端环境(extreme environment)

泛指存在某些特殊物理和化学状态的自然环境，包括高温、低温、强酸、强碱、高盐、高压、高辐射和极端缺氧环境等，适合在极端环境中生活的微生物称为极端微生物(extremophiles)( Margesin and Schinner，2001【1】； Rothschild and Mancinelli，2001【2】；骏等，2006【3】；敏和东秀珠，2006【4】)．海洋极端环境一般是指与正常海洋环境绝然不同的物理化学环境，主要包括海底热泉、海底冷泉和泥火山环境，其次还包括高盐度(卤水)、强酸化、缺氧和滞流等海洋环境。海洋极端微生物通常为化能自养生物(chemoautotroph)，在分类体系上属于细菌和古细菌类，生活在无光、无氧或少氧环境，能利用一些海底热催化反应过程中产生的还原性小分子(H2、H2S和CH4 等)合成能量进行有机碳固定和新代，具有独特的基因类型、特殊生态群落、特殊生理机理和特殊代产物，有些属于共生生物(endosymbiont)。

一、极端微生物的种类及其生理特点

1．1 极端嗜热菌（Thermophiles）

一般最适生长温度在90℃以上的微生物，被称做极端嗜热菌【5,6】。已发现的极端嗜热菌有20多个属，大多是古细菌，生活在深海火山喷口附近或其周围区域【7】。如斯坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100℃，8O℃以下即失活；德国的斯梯特(K Stette)研究组在意大利海底发现的一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生长温度为98℃，降至84℃即停止生长；美国的巴罗斯(J．Baroos)发现一些从火山喷口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中，嗜热菌的营养围很广。多为异养菌，其中许多能将硫氧化以取得能量。

1．2 极端嗜酸菌(Acidophiles)

一般指生活环境pH值在1以下的微生物，往往生长在火山区或含硫量极为丰富的地区。多为古细菌，其体环境保持pH值7左右。能氧化硫，硫酸作为代产物排出体外。嗜酸菌往往也是嗜高温菌。

1．3 极端嗜盐菌(Extremehalophiles)

嗜盐菌主要生长在盐湖(中国的湖、美国大盐湖)、死海(黎巴嫩)、盐场等浓缩海水中，以及腌鱼、盐兽皮等盐制品上【8】。嗜盐古细菌【9】分为一科(嗜盐菌科)六属：嗜盐杆菌属、嗜盐小盒菌属、嗜盐富饶菌属、嗜盐球菌属、嗜盐嗜碱杆菌属、嗜盐嗜碱球菌属【10】。一般生活在10％～3O％的盐液中。

嗜盐菌中．有人发现了一种呈四方形的古细菌。繁殖时，先向一方延长，然后分裂成两个四方形菌；再一起向另一方延长，进而分裂成四个。

1．4极端嗜碱菌(Alkallphiles)

多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活环境pH值可达11．5以上，最适pH值8～1O,细胞要维持pH7-9以下【11,12】。我国科研工作者从碱湖中分离出一株嗜碱菌No．10—1。其生长pH值为8～13．最适pH值为10～11。好气，杆状，能运动，G-。可生产碱性淀粉酶。

1．5 极端嗜压菌(Barophiles)

一般生活在深海底，能耐普通微生物不能忍耐的高压。多数生长在0 .7～0 .8 MPa 的环境中，高的达1.04 MPa以上，低于0 .4～0 .5 MPa则不能生长。目前报道的最耐压的是美国海洋学家发现的一些种，能够生长在1 .3～ 1．4 MPa环境中。日本科学家也在3000～6000m深的深海鱼类肠道发现了极端嗜压菌，多为古细菌。

1．6 极端嗜冷菌(Psychophiles)

深海的极端嗜压菌往往也是极端嗜冷菌。在真核生物中也有一些嗜冷的真菌和藻类，它们在两极冰雪和高山雪坡上生长。极端嗜冷菌的最适生长温度一般为一2℃以上，高于10℃则不能生长。

二、极端微生物的应用

极端微生物长期生长在极端环境中，它们具有独特的生理机制和生命行为。此外极端环境微生物能产生许多独特的稳定蛋白，在生物技术产业上有很高的价值。

2．1 嗜热微生物

近年来，嗜热菌已受到了广泛重视。嗜热真菌通常存在于堆肥、干草堆和碎木堆等高温环境中，有助于一些有机物的降解。在发酵工业中，嗜热菌可用于生产多种酶制剂，例如纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶及菊糖酶等，这些酶制剂热稳定性好、催化反应速率高，易于在室温下保存。在矿产工业中，嗜热菌可用于细菌浸矿、石油及煤炭的脱硫。嗜热菌研究中最引人注目的成果之一就是将水栖嗜热菌中耐热的TaqDNA 聚合酶广泛用于基因工程的研究之中，以TaqDNA 聚合酶为基础的PCR技术获得诺贝尔奖，给基因工程带来革命性的进步【13】。在医药工业中，利用嗜热菌获得了9种抗生素，其中热红菌素及热绿链菌素已工业化生产，并在医药领域得到应用。

2.2嗜冷微生物

环境保护方面：

在寒冷环境下污染物生物降解能力的提高可通过低温微生物特有的冷适应酶实现，这一方法不但可使大规模的牲畜粪便厌氧耐冷分批消化成为可行，同时也使低温下鱼类加工厂量油渣以及寒冷地区污染物的生物降解都成为可能。例如Kolene【14】等在耐冷P．puttda

中进行了嗜温型质粒介导的降解能力的转移和表达。该转移接合体在0℃下仍能降解甲苯甲酸盐。

食品及日化方面：

Brechley【15】。发现冷活性，β一半乳糖苷酸可用于降解奶制品中乳糖含量，使许多对乳糖敏感的人能饮用。此外冷活性酶可在食品低温加工过程中起重要作用，其中以脂酶和蛋白酶最具潜力。脂酶可应用于许多方面如作为食品的风味改变酶、去污剂添加物，或立体特异性催化剂等【16，17】。

2．3 嗜酸微生物

对嗜酸菌应用研究较多的是无机化能自养菌，这些嗜酸菌氧化Fe²、元素硫以及硫化物的生理特性，被用在冶金、环保和农业等领域。用细菌从矿石中提取金属称作细菌浸出或生物湿法冶金。自从2O世纪4O年代末首次从酸性矿水中分离到硫杆菌以来，细菌提出在冶金工业上获得成功应用主要是铜、铀和金3种金属的回收【18-20】。人们也在尝试利用硫杆菌分解磷矿粉，通过提高其溶解度来增加磷矿粉的肥效。

近十几年来，由于环境污染的日益严重和由此产生的环境保护攻策，使生物方法洁净煤技术的研究受到关注。嗜酸硫杆菌还可以用来处理古硫废气，改良土壤等。用嗜热嗜酸的硫化叶菌(Sulfolobus)脱除煤炭中的硫化物，不仅无机硫化物去除率高，还可去除有机硫化物【21-23】。

2．4 嗜碱微生物

碱性酶有在高pH下稳定的特点，因此可应用于许多涉及到碱性环境的工业生产中。在发酵工业中，嗜碱菌可作为许多种酶制剂的生产菌，例如嗜碱芽孢杆菌产生的弹性蛋白酶适宜在高pH条件下裂解弹性蛋白。碱性酶的发现和应用促使很多特殊特征的洗涤用酶的发现和应用，例如，碱性蛋白酶可用于隐眼镜的清洗【24】、分子生物学实验中核酸的分离【25】、害虫的防治【26】、丝绸的脱胶【27】和麻的去木质等等【28】。

碱性果胶酶的应用也深入到其它的生物技术领域以及植物病毒的纯化【29】和造纸【30】等方面。由嗜碱芽孢杆菌生产的木聚糖酶能够水解木聚糖产生木糖和寡聚糖，可用来处理人造纤维废物，而碱性β-甘露聚糖酶降解甘露聚糖产生的寡糖可作为保健品的添加剂。

2．5 嗜盐微生物

嗜盐菌其机制【31】已较清楚，在一定条件下能大量积累聚羟基丁酸用于可降解生物材料的开发，目前主要应用于医学领域，如外科手术、病人碳源外充等。利用菌体发酵方面，可用以生产聚羟基丁酸(PHB)、胞外多糖类物质(如EPS、PAVE)等多聚化合物，也有用来生产食用蛋白、食品添加剂、酶的保护剂和稳定剂、表面活性剂、抗微生物化合物、类激素物质、EPA等，也可用来除去工业废水中的磷酸盐、开发盐碱地、开发能源等。另外，嗜盐菌体类胡萝卜素、β-亚油酸等含量较高，可用于食品工业。

嗜盐菌的酶是工业上耐盐酶的重要来源，研究人员正在探索把嗜盐极酶用到提高从油井中提取原油量的方法中，用嗜盐极酶可分解掉瓜儿豆胶的粘性【32】。极端嗜盐菌产生的以细菌视紫质为代表的一类含视黄醛蛋白质作用机理有望应用于生物电子方面。目前正试图将菌视紫素制成离体物，用于合成ATP、太阳能电池、淡化海水、生物芯片等方面的研究，以及解决诸如宇航中人类能源不足等问题．通过基因工程手段，使细胞积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶质，能够不同程度地提高转基因植物的耐盐性．从利用嗜盐菌看，有利用生产SOD、胞外核酸酶、胞外淀粉酶、胞外木聚糖酶等【33】。