华山松的防御策略与华山松大小蠹的防治

固沙 、 涵 养水 源等 生态 功能 。 华 山松 的木材 纹理 直 、 材 质轻软 ， 是 优 良的建 筑 木 材 和木 纤 维 工 业原 料 ， 树 皮 可 以用 于栲 胶 ， 树 干 可 以 割取 树 脂 ， 针 叶可 以提 炼 芳 香油 ， 具 有较 高 的经济 价值 。 华 山松 高大挺 拔 ， 针 叶苍
生 长 的各 个 时期 ， 是 一 道 庞 大 的 防 御 网络 ， 存 在 于 韧
皮部 、 木质 部 、 韧 皮射 线 、 木 射线 中 ， 其 中韧 皮部 、 木 质
化 聚合 。
（ 二） 酚类物 质 酚 类 物 质 是 化 学 防 御 系统 中 的另 一 个 重 要 的 组
部 树 脂 道垂 直 分 布 ， 韧皮 射 线 、 木 射线 中树 脂 道 水 平 分布 ， 形 成 了交 错 复 杂 的 、 具 有 层 次性 的树 脂 道 防御 网络 。 华 山松茎 的正常 结构 受损 之后 诱 导形成 新 的树 脂道 ， 使 树 脂 道 防 御 网络 更 为 复 杂 ， 进一 步增 强 了华
部裸 子植 物 的三分 之一 。 在 亚洲 、 北美 、 欧 洲 的许 多地 方， 松 科 中 的针 叶树是 重 要 的经 济森 林 树 种 ， 他 们 分 布 广泛 、 生命 周期 长 ， 是生态 系统 的重 要组 成部 分 。 华 山松 是松 科 松 属 常绿 乔 木 ， 为 我 国特 有树 种 ， 是 甘 肃 省 的主 要森 林树 种 之一 ，广 泛 分布 于 白龙 江林 区 、 洮 河林 区 、 小 陇 山林 区 、 康南林区 、 西秦 岭林 区 、 关 山林
有 ８ 个 属 中都 存在 树脂 道 。因此 ， 这里 重点 介 绍树 脂 道 和韧 皮薄 壁 细胞 的防御 功能 。 （ 一） 庞 大 的树 脂 道 防御 网络 针 叶树 树脂 道 的主 要功 能是 合成 、 分 泌 和贮 存树 脂， 用 于封 闭 伤 口， 抵御 昆虫 和病原 微 生物 入侵 、 阻止
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刘婧 史宏勇 康艳丽
国
松科 植 物是 裸子 植 物 中种类 最多 的 一科 ， 约 占全
属鞘 翅 目小 蠹科 ， 被称 为 “ 华 山松 的癌 症 ” 。 目前对 于 华 山松 大小 蠹 和其 主 要 宿 主华 山松 的 研 究 多是 集 中
于 防御 机 制 、 化 学成 分 、 病 虫 害特 征 等 其 中 的某 一 个 方面 ， 缺 少华 山松与 华 山松 大小 蠹 防御机 制 和侵 害机
、
华 山松 的 结构 防 御 系统
结 构 防御 是 利 用 韧 性 或 者加 厚 的组 织 来 遏 制 和
隔 离入 侵 的生 物 。对 于 木本 植物 成 熟 的茎来 说 ， 从最 外层 的周 皮 到木质 部都 是结 构 防御 的组 成 部分 。 周皮 中含 有 木质 化 或木栓 化 的细 胞 ， 以及 少数 含 草酸 钙 晶 体 的细 胞 。木质 化 和栓 化加 厚 的细 胞壁起 疏 水作 用 ， 对 外部环 境起 到 多功 能 的屏 障作 用 。 次生韧 皮部 是结 构 防 御 的重 要 场所 ， 次生 韧 皮 中 的包 括 薄壁 细 胞 （ 及 其 中含有 的草 酸 钙 晶体 ） 、 厚 壁组 织 细 胞 （ 纤维 、 石 细
胞） 和 筛管 。厚 壁组 织 是 由次生 壁 木质 化加 厚 的细胞
翠， 冠形优美 ， 生长迅速 ， 是优 良的庭院绿化树种 。华 山松在园林 中可用作 园景树 、 庭荫树 、 行道树及林 带 树、 亦 可用 于 丛植 、 群植 ， 并 系高 山风景 区之优 良风 景 林树种 。此外 ， 华山松松子产量高 、 种仁大 ， 可以食用
与榨 油 ， 花粉（ 松黄 ） 、 树脂 （ 松 节油 ） 以及 松 塔 可 以人 药， 是重 要 的食用 、 药 用和 经济植 物 。 松 科 植 物 的起 源 时 间可 追 溯 到侏 罗 纪 甚 至 三 叠 纪， 松科 的某 些植 物 中具 有 完善 的 防御 系 统 ， 有 化 石 证 据表 明这种 防御 系 统至 少存 在 了 ４ ５ ０ ０万 年 。松 科 植 物 复 杂 庞大 的 防御 系统 及 有 效 的 防 御 策 略是 其 得 以长久 存在 的重 要原 因和保 证 。 但自２ ０世纪 ４ ０年 代 至今 ， 秦 岭地 区的华 山松 遭 受 到 以华 山松 大 小 蠹 为主
组成 ， 如 纤 维 和石 细 胞 ， 可 以作 为结 构 组 成 也 可 以作
为 防 御组 成 。茎 中另外 一 种 重 要 的结 构 防御 是 分 泌
道， 尤 其是 针 叶树 中的树脂 道 。裸 子植 物 的分 泌道 中
含 有树 脂 ， 通 常 叫做树 脂道 。 在 松科 植物 的 １ ０个属 中
区、 大夏 河林 区等 地 。
制 以及病 虫 害防治 的综 合报道 。 本 文在 华 山松及 华 山
松大小蠹大量研究报道的基础上 ， 分析华山松茎的防
御 策 略及 华 山松 大小 蠹病 虫 害 防治研 究进 展 ， 为华 山
松保护、 病虫害的防治和合理利用提供科学依据。
一
华山松是重要 的资源植 物 ， 具有保持水土 、 防风
的近 ２ Ｏ 种小蠹虫的毁灭性危害， 致使秦 巴林 区 ３ ０ 年 以上 健康 华 山松 大量 死亡 ， 发 生 面积 和危 害程 度逐 年
增 加 。华 山松 大 小蠹 是危 害华 山松 的主要 蛀 干害 虫 ，
３ ８一 科 技 挚 ， ｔ
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பைடு நூலகம்
水分 的丢失 。 华山松基于树脂道的防御系统存在于其
山松对 病虫 害 的抗 性 。
成部分 ， 多酚 物质 储存 在 松科 植 物 的多 酚薄 壁 细胞 的 液 泡 中。病 虫害 伤 害 以及机 械 损伤 时 ， 多 酚薄壁 细 胞 的体 积增 大 ， 这可 能 是将 其所 含 的 内容 物分 泌进 入 周 围组 织 中 。酚类 物质 是 针 叶树 重要 的次 生代 谢 产 物 ， 水 解后 会变 成有 毒 物质 。 酚类 物 质及 其氧 化物 醌对 微 生物具 有 很 高毒性 。有报 道 表 明 ： 病 原 物侵 染后 植 物 体 内酚类 物 质增 多 ， 在 抗 病 植 株 中尤 为 明显 ， 酚 总 量