贝类免疫学研究进展
海洋鱼_虾_贝类的生物活性肽研究进展
福建水产,2007年9月第3期NO.3 J O URNAL O F FUJ I AN F I SHER I ES Sep.26.2007海洋鱼、虾、贝类的生物活性肽研究进展林心銮(福州市海洋与渔业技术中心,福建福州350003)摘要:肽与蛋白质是海洋生物中含量极其丰富的生理活性物质,近年来的研究表明,海洋生物活性肽具有特殊的生理活性,诸如免疫、抗肿瘤、抗高血压、抗血脂、抗菌和促生长等生理活性。
本文就鱼类活性肽中的鲨肝肽、鲨鱼多肽、鱼精蛋白肽、鱼类抗菌肽、鱼类抗高血压肽,虾类活性肽以及贝类中的扇贝多肽和贻贝肽的生物活性研究概况作一简述。
为该领域研发海洋保健食品和功能性食品提供参考。
关键词:生物活性肽;研究进展;鱼;虾;贝 早在2000多年前,中国人就懂得利用海洋生物来防病冶病,真可谓是世界上最早应用海洋药物的国家。
历代本草均有海洋药物的记载,诸如《黄帝内经》记载以乌贼骨作为丸饮、以鲍鱼汁治血枯,《山海经》中记载的海洋药物就有27种,《神龙本草经》记载的海洋药物有10种,《本草纲目》记载的海洋药物近100种[1]。
海域中蕴藏着极其丰富的海洋资源。
肽与蛋白质是海洋生物中含量极其丰富的生理活性质。
近年来的研究表明,生物活性肽(B i oactivepep tide)具有特殊的生理活性,主要体现在免疫活性、抗高血压、肿瘤抑制性活性、抗血脂、促生长活性等。
现就海洋鱼、虾、贝类中的几种活性肽作一简述。
1 鱼类活性肽111 鲨肝肽 郭昱等[2]研究了鲨肝肽对小鼠免疫性肝损伤的保护作用及免疫调节作用,结果表明,鲨肝肽能有效降低免疫性肝炎小鼠血清转氨酶含量的异常升高,明显减轻肝脏损伤。
提示鲨肝肽可研发治疗肝炎和调节免疫的药物。
吕正兵等[3]研究了鲨肝活性肽对硫代乙酰胺所致小鼠急性肝损伤的保护功能,经病理切片观察和细胞分子水平的分析表明,鲨肝肽具有减少肝细胞凋亡、保护亚细胞结构和抗肝细胞坏死的作用。
范秋领等[4]也研究了鲨肝肽对硫代乙酰胺所致大鼠急性肝损伤和肝线粒体功能的影响,结果表明,鲨肝肽能明显抑制硫代乙酰胺造成的急性肝损伤和脂质过氧化,改善因硫代乙酰胺而受损的线粒体呼吸功能。
牡蛎多糖作用的研究进展
牡蛎多糖作用的研究进展牡蛎多糖是一种天然的生物活性多糖，具有多种生物学活性和药理学效应。
近年来，牡蛎多糖的研究进展非常迅速，已成为研究热点之一。
本文将介绍牡蛎多糖的作用及其在不同领域的研究进展。
牡蛎多糖具有免疫调节、抗氧化、抗肿瘤、抗炎、抗菌、抗病毒等多种生物活性。
研究表明，牡蛎多糖能够增强机体免疫功能，调节免疫系统的平衡，提高机体的抵抗力。
牡蛎多糖具有抗氧化作用，可以清除体内的自由基，减轻氧化应激对机体的损伤。
在抗肿瘤方面，牡蛎多糖具有显著的抗肿瘤活性，可以抑制肿瘤细胞的生长和增殖，诱导肿瘤细胞的凋亡，抑制肿瘤血管生成，从而起到抗肿瘤的作用。
牡蛎多糖还能够抑制肿瘤细胞的转移和侵袭能力，减少肿瘤复发和转移的风险。
在抗炎方面，牡蛎多糖能够抑制炎症因子的释放，减轻炎症反应，缓解炎症症状。
研究还发现，牡蛎多糖可以调节免疫细胞的活性，抑制免疫细胞的过度活化，从而减少免疫系统对正常组织的攻击，具有很好的抗炎作用。
牡蛎多糖还具有抗菌和抗病毒作用。
研究表明，牡蛎多糖能够抑制多种细菌和病毒的生长和复制，对治疗感染性疾病具有很好的效果。
牡蛎多糖具有广谱抗菌和抗病毒活性，对多种病原微生物有一定的抑制作用。
除了上述作用，牡蛎多糖还在其他领域得到了广泛应用。
牡蛎多糖在食品工业中被用作食品添加剂，能够提高食品的质量和口感，延长食品的保质期。
牡蛎多糖还可以用于制备药物缓释系统，提高药物的稳定性和生物利用度。
牡蛎多糖具有多种生物活性和药理学效应，在免疫调节、抗肿瘤、抗炎、抗菌和抗病毒等领域具有广泛的应用价值。
未来的研究还需要进一步深入，以更全面地了解牡蛎多糖的作用机制和应用前景。
无脊椎动物免疫系统的研究进展
无脊椎动物免疫系统的研究进展无脊椎动物是一类生物体，它们没有脊椎和脑部神经系统，包括蜗牛、虫类、贝类等。
然而，这些小小的生命却有其接触环境和抵御外来入侵的免疫系统。
无脊椎动物的免疫系统研究一直备受关注，本文将介绍无脊椎动物免疫系统的研究进展。
一、无脊椎动物免疫系统的保护功能无脊椎动物免疫系统的保护功能主要有两种：先天免疫和后天免疫。
1. 先天免疫无脊椎动物先天免疫是指无脊椎动物天生具有的免疫系统。
这个系统可以迅速检测到环境中的入侵，及时产生反应以抵御。
这个系统的组成包括表皮、黏液、消化道上皮、前线细胞和体液成分。
2. 后天免疫无脊椎动物后天免疫是指无脊椎动物在接触到病原体或其他致病因子，通过适应性改变而产生的免疫反应。
在后天免疫中，无脊椎动物产生抗体、曾经接触过的病原体的记忆细胞以及细胞毒T细胞来清除感染。
二、免疫系统的研究进展近年来，在无脊椎动物的免疫系统研究方面取得了一些进展。
1. 前线细胞的研究前线细胞是无脊椎动物中产生免疫反应最前线的细胞。
前线细胞被认为与其他无脊椎动物细胞的免疫反应有很大的关系。
近年来，许多前线细胞驱动的免疫响应已被发现并揭示了更多的细胞类型和免疫反应机制。
2. RNA-interference技术的应用RNA-interference技术，即RNA干扰技术，是使得研究人员可以通过基因静默技术对某些基因进行打靶。
RNA干扰技术经常被用于对无脊椎动物的免疫系统进行研究，这种技术的运用使得研究人员可以确定哪些基因与免疫相关，进而对免疫系统进行分析和改进。
3. 药物应用研究人员正在研究无脊椎动物免疫系统的药物应用，试图开发更加高效、安全的药物以用于抵御病原体感染。
目前已经有了一些进展，包括利用人类和动物免疫系统中的一些保护性分子的方法来增强无脊椎动物的免疫能力。
三、免疫缺乏病症的研究许多疾病，包括HIV/AIDS，被认为是因为免疫系统受到损害而导致。
近年来，研究人员开始研究无脊椎动物免疫缺乏病症。
贝类血细胞分类及其功能研究进展
贝类血细胞分类及其功能研究进展作者：吴刚张志江黄亚冬王冬浩李永仁梁健来源：《河北渔业》2018年第04期血细胞是贝类细胞免疫的承担者，直接参与异物的吞噬、包囊、免疫黏附、伤口修复等过程[1]，同时能够合成和释放多种水解酶、抗菌肽、细胞因子类似物、调理素、凝集素等免疫因子，是体液免疫的供给者[2]。
关于贝类血细胞的研究开始于1934年，兴盛在上世纪70年代中期，主要研究血细胞的形态、结构、功能，了解贝类的防御机制，以便抵御当时寄生虫和病菌泛滥引起的大量死亡情况[3]。
随着研究的深入，学者们所用方法不同导致血细胞的分类命名存在巨大的差异，目前为止，贝类的血细胞分类都没有形成一个统一的标准。
本文通过引用国内外相关文献，对目前研究贝类血细胞分类的几种技术方法做出阐述，列举出一些常见经济贝类血细胞的种类名称，并简单介绍其形态、结构及功能，为以后贝类非特异性免疫防御相关研究提供基础。
1 贝类血细胞分类研究技术早期的贝类血细胞分类研究主要是通过光学或电子显微镜的直接观察，根据血细胞内部细胞器的形态、颗粒物质的有无以及细胞外部的形态结构、运动方式、血细胞发生等来进行分类。
随着组织化学染色方法的成熟和发展，由于血细胞内不同物质对染色剂的亲和性不同而呈现颜色上的差异，为血细胞分类提供了新的研究方法。
近些年来，流式细胞术、单克隆抗体及密度梯度离心等新型技术的应用为贝类血细胞的分类提供更多选择。
1.1 显微镜观察技术显微镜观察技术分为普通光学显微镜观察和电子显微镜观察。
其中，电子显微镜观察又分为透射电镜观察和扫描电镜观察。
与光学显微镜相比，电子显微镜是以电子束作为照明源对样品进行透射或反射，在通过电磁透镜的多级放大后成像于荧光屏上。
透射电镜具有高分辨率、高放大倍数、成像立体丰富等优点，但由于其成像原理也存在样品制备具有破坏性、电子束直接轰击样品表面、需真空环境及采样率低等缺点。
透射电镜观察贝类血细胞这种细胞密度低、易凝集、形态结构多样的悬浮游离细胞时，常规的样品制备条件就不太适合。
贝类化学成分研究
海洋贝类中化学成分研究进展摘要：通过对海洋贝类的矿质元素和生物活性物质组成及其功能以及限量元素，并就其在不同种类中的含量和组成差异做相关比较，得出贝类属于高蛋白、低脂肪、富含矿物质的食品，其中一些微量元素如锌、硒、是人体必需的重要物质，含量较高。
海洋贝类含有丰富的活性成分，这些活性物质具有增强机体免疫功能、抗肿瘤、抗血小板聚集、抗氧化和抗高血压等药理学功能。
海洋贝类在制药和功能性食品的开发上有着巨大的应用潜力。
关键词：海洋贝类；矿质元素；活性物质；海洋新药；功能性食品Research of Chemical Composition of Marine Shellfish Abstract:Through the related comparison of the content and composition in different marine shellfish, and the study of the composition and function of the mineral elements , biological active substances and limited elements in marine shellfish, we draw a conclusion that the shellfish are foods with high protein, low fat, and rich minerals, some of which is an essential trace element important material with higher levels, such as zinc, selenium. Marine shellfish are rich in active ingredients which can enhance immune function, anti-tumor, anti-platelet aggregation, antioxidant and anti-hypertensive. The development of marine shellfish in the pharmaceutical and functional food has a great potential.Key words:marine shellfish; mineral elements; active substances; marine drugs; functional food贝类，属软体动物门中的瓣鳃纲（或双壳纲）。
海水养殖扇贝种苗的病原微生物防控与抗菌策略研究
海水养殖扇贝种苗的病原微生物防控与抗菌策略研究近年来，海水养殖扇贝产业发展迅猛，为了保证养殖扇贝的健康生长和高产量，对病原微生物的防控和抗菌策略的研究变得十分重要。
在海水养殖环境中，扇贝种苗常常面临各种病原微生物的威胁，如细菌、真菌和病毒等。
本文将从病原微生物的种类和影响、防控策略的研究进展以及抗菌策略的研究方向等方面进行论述。
一、病原微生物的种类和影响1. 细菌感染：细菌感染是扇贝养殖中常见的病害之一。
常见的细菌病原体有弧菌、拟弧菌、变形杆菌等。
这些细菌会引起扇贝体内或体表的感染，导致扇贝免疫力下降，生长受阻，甚至死亡。
细菌感染对养殖产业的影响不容忽视，因此需要采取有效的防控措施。
2. 真菌感染：真菌感染也是扇贝养殖过程中常见的病害。
常见的真菌病原体有白点病菌、球孢菌等。
真菌感染会导致扇贝体表出现白色斑点，影响扇贝的生长和外观质量，严重时会导致死亡。
因此，对真菌感染的防控也是非常关键的。
3. 病毒感染：病毒感染在扇贝种苗中也属于常见病害。
病毒感染会导致扇贝的免疫力下降，生长发育不良，甚至导致大规模的死亡。
因此，对病毒感染的防控具有重要的意义。
二、防控策略的研究进展1. 化学防治：化学防治是目前海水养殖扇贝病害防控的主要手段之一。
传统的化学药物如氧四环素、磺胺类药物等被广泛应用于扇贝养殖中。
这些药物可以通过抑制病原微生物的生长和繁殖来达到防治的效果。
然而，长期使用化学药物容易出现药物抗性和环境污染等问题，因此需要进一步探索新的防控策略。
2. 生物防治：生物防治是一种环境友好的病害防控策略，通过利用有益微生物来抑制病原微生物的繁殖。
目前已有研究报道利用益生菌、抑菌菌株等进行扇贝病害的生物防控，取得了良好的效果。
生物防治不仅可以减少化学药物的使用，还能提高养殖水质和养殖品质，具有较大的发展潜力。
3. 免疫防控：免疫防控针对的是提高扇贝的免疫力，使其对病原微生物具有更好的抵抗能力。
目前，研究人员已经发现了一些免疫相关基因，并通过基因工程技术进行免疫防控的研究。
贝类免疫机制研究进展
摘
要： 贝类动物 细胞 免 疫主要 通过 细胞 的吞 噬作 用完成 。溶酶 体 酶 、 集 素 、 茵肽 等体 液 免疫 因子 凝 抗
１ １ 血 细 胞 的 分 类 ．
体分 为颗 粒 细胞 和透 明细 胞 。其 他 的技 术 ， 免疫 如 探针 、 克隆 抗体 技术 等 技 术 也 运 用 到 了 贝类 的血 单
细胞 分类 中 。
由于研 究 方法 、 的种 类 和 贝 的血 细胞 发 育 阶 贝 段 的不 同 ， 类 血 细胞 的分 类 没有 统一 的标 准 。 目 贝 前 ， 遍把 贝 类 的血 细胞 分 为颗 粒 细 胞 和 透 明细胞 普
以杀菌 、 促进 吞噬 等 方式参 与 贝类 的免 疫防御 ， 阿片样 活性肽 、 细胞 因子 、 细胞激 酶 等是 贝类 免疫通信 中的化 学递 质。化 学递 质通过 介 导免 疫信 号传 导参 与 贝类的 免疫 防御 ， 是 近年 贝 类的 免 疫研 究 的新热 点。 贝类 也 生活环境 中的各 种 因子能 显著 改 变贝类 的免 疫机 能 ， 贝类对 生 态 因子 的敏 感 性使 贝类 的 生态 学研 究成 为人
全面 阐释 贝类 的免疫 机 制 和 免疫 生态 学 机 制 ，
贝类 血 细胞 分 为大 的伸 展 细 胞 （ 酯 酶 和 酸性 磷 酸 呈
酶 阳性 ） 球形 细胞 （ ， 细胞 器 少 ） 圆形 细胞 （ 质 充 ， 胞 满颗 粒性 物质 的泡 ） 这 种 分 类 应用 了光 镜 、 ， 电镜 和 酶细胞 化学 等 多种 方法 。流式 细胞 技术 是 贝类细胞 分类 中的一种 先 进 的方 法 ， 东 武 等Ｅ 用 流式 细 刘 采 胞技 术 ， 中国蛤 蜊 （ ｃｒ ｈｎ ｎｉ） 将 Ｍａ ｔａｃ ｉｅ ｓｓ 和紫石房蛤 （ ａ ｕ ｏ ｓｐ ｒ ｕ ａｕ ）两 种 贝类 的血 细胞 分 为 Ｓ ｘ ｄ ｍｕ ｕ ｐ ｒ ｔｓ
《水产动物免疫学》课件
2
的免疫应答和炎症反应。
3
环境管理
优化水质、饲料和养殖条件，提供良好的生存环境，增强免疫力。
水产动物免疫学的研究进展
在水产动物免疫学领域，研究人员正在进行以下重要工作：
免疫应答机制
探索水产动物免疫应答的分子机 制和调控路径。
疫苗研发
贝类免疫
研究和开发用于水产动物的疫苗， 提高抗病能力。
《水产动物免疫学》PPT 课件
欢迎大家来到《水产动物免疫学》PPT课件！在本课程中，我们将探讨水产动 物免疫学的研究内容和重要性，并介绍研究方法和技术。
研究内容和重要性
动物免疫学
深入了解水产动物免疫学的基本概念和原理，以及其在水产养殖中的重要性。
免疫机制
探索水产动物的免疫机制，包括免疫应答、抗体产生和细胞免疫等关键过程。
水产动物免疫疾病的分类与预防
水产动物免疫疾病主要分为传染性和非传染性疾病。
传染性疾病
由病原体直接或间接传播，如细菌、病毒、寄生虫 等。
非传染性疾病
与环境和饲养条件等因素相关，如水质变化、营养 不良、应激等。
水产动物免疫增强与免疫调节
提高水产动物免疫力和调节免疫应答的方法包括：
1
免疫增强剂
使用免疫佐剂和疫苗等方法提高水产动物的抗病能力。
3 流式细胞术
通过颜色标记和定量技术，分析和分离不同类型的免疫细胞以及它们的功能。
水产动物免疫系统概述
水产动物的免疫系统与哺乳动物有着相似之处，包括：
1 非特异免疫
水产动物通过皮肤、鳃、黏液等方式抵御病原体感染。
2 特异免疫
触发抗原特异性的免疫反应，并生成抗体来清除病原体。
3 免疫细胞
包括巨噬细胞、淋巴细胞等细胞，负责免疫应答和清除病原体。
贝类体液免疫机制的研究进展
贝类 具有不 同于脊椎动物 的免疫机制 ，这些
（． ｇ ｇ ｓ 、丽 文 蛤 （ｅ ｅｒ ｘ ｌ ｓｒ ａ 、 Ｃ ｉａ ） Ｍ ｒ ｔ ｉ ｕ ｏ ｉ ）
免疫机制在传统上被分为细胞免疫和体液免疫
…
。
褶牡蛎 （ｓｒ ａ ｐ ｉａ ｕ ａ Ｏ ｔ ｅ ｌ ｃ ｔ ｌ ）、虾夷扇 贝
（ａ ｉ ｏ ｅ ｔ ｎ ｙ ｓ ｏ ｎ ｉ ） 、 贻 贝 （ｙ ｊ ｕ Ｐ ｔｎ ｐ ｃ ｅ ｅ ｓｅ ｓＳ Ｍ ｔ ｓ ｌ
ｄ ｉ ０ ３ ６ ／ ． ｓ １ ０ —５ ０ ． ０ １ ６ ０ ｏ ：１ ． ９ ９ ｊｉ ｎ．０ ７ ｓ ５ Ｘ ２ １ —０ —０ ５
中图分类号 ：Ｑ９ ４ 文献标识码 ：Ａ ５．６ 文章编 号 ：１０ — ５Ｘ（０ １ ６ ０ ４ — ４ ０ ７ ５ ０ ２ １） — ０ ２ ０ ０
黄 硕 苓 ： 贝类 体 液 免 疫 机 制 的研 究进 展
贝类体 液免疫机制 的研究进展
黄 硕 芩
（ 福建师 范大学生命科学学 院，福建 福 州 ３ ０ ０ ） ５ １８
摘
要 ：贝类作 为无脊椎 动物 ，体 内不存在特异性免 疫细胞和相应 的抗体 ，但 是 贝类 可以通 过一些异 于脊椎 动
有关贝类 的免疫机制 的研 究约有上 百年 的历
史 了，从最初 的贝类体 内参 与细胞免疫 的血细胞 结构功 能的研究 以及参与体液免疫 的各种 因子 的 发现和分离 ，发展到 当前进入探索不 同种免疫 因 子相互作用 的阶段 ，各种化学递质介导 的有关免
ｅ ｕ ｉ） 、栉 孔 扇 贝 （ｈ ａ ｙ ａ ｒ ｒ ） 、 巨 ｄ ］Ｓ Ｃ ｌｍ ｓ ｆｒ ｅ ｉ
一
类非特 异性免疫 的多价构 型的蛋 白质 或者糖蛋 白，具有 多种功 能 ：第一 、能够对入 侵到机体 内
近代的中国陆生贝类研究
近代的中国陆生贝类研究近代的中国陆生贝类研究是中国的免疫学事业的一部分成果。
很多科技研究都将重点放在鼓励关注，研究和保护这些重要生物资源上。
在近几十年的时间里，研究者一直致力于研究中国陆生贝类，他们发现了许多有价值的信息。
在20世纪90年代，中国陆生贝类研究开始受到越来越多人的关注。
尽管如此，直到1999年，中国陆生贝类研究才被中国学术界正式承认，并被纳入国家自然科学领域。
由于先驱者们努力不懈的敬业精神，《中国陆生贝类名录》于2005年正式由联合国教科文组织出版并发行，回顾了中国近代陆生贝类研究的发展与历史，从而对国际研究进行了系统性发展。
中国陆生贝类研究取得了众多成果：通过研究发现，中国陆生贝类是全球性有希望的推动中国水生生物多样性保护的重要的物种之一。
例如，神农架的森林湖类贝类物种有10多种，大部分是一些具有高度可观察性的重要物种；另外，对影响部分关键物种的环境因子的研究有助于我们更有效地保护它们的生存环境。
自20世纪90年代以来，中国有关陆生贝类的研究工作逐步发展，高校和其他科学研究机构也进行了大量重要的研究，使政府和行业有了一个更全面的参考决策方法。
比如，辽宁地质大学对全国部分关键地区的贝类物种进行了详细的调查和分析，为保护贝类提出了有用的防护和管理措施；此外，中国科学院水生生物研究所也组织了许多以陆生贝类为重要研究对象的科学项目，使我们对这一重要物种的生物多样性受到了越来越普遍的关注。
贝类是中国自然资源的重要一类，研究者们一直在努力发掘有关陆生贝类的种类，以及它们的生存环境和生态系统。
更多的研究和保护工作还需要继续开展，以保护好我们宝贵的野生动物资源。
贝类生物学的研究现状与发展趋势
贝类生物学的研究现状与发展趋势贝类是一类双壳动物，它们拥有坚硬的外壳和柔软的内腔。
贝类的研究历史悠久，早在17世纪，人类就开始研究贝类。
随着科技的发展，贝类学研究也加速了步伐。
本文将探讨贝类生物学的研究现状和发展趋势。
贝类的分类学研究贝类的分类学研究是贝类生物学的基础，它对于深入了解各种贝类的形态、结构和生态习性非常重要。
目前，贝类的分类学研究分为传统分类学和分子生物学分类学两种研究方法。
传统分类学主要基于外在形态进行分类，它可以准确地鉴别贝类的属种和科属。
然而，这种分类方法存在的问题是，它很难鉴别在形态上相似但在遗传上相异的物种。
分子生物学分类学基于DNA序列、蛋白质等生物分子信息进行分类研究。
它可以直接比较不同物种之间的遗传距离，从而对其进行分类和演化分析。
分子生物学分类学可以弥补传统分类学的不足，它可以更加精确地鉴别相似物种，但是它需要消耗大量时间和精力，成本高昂。
贝类的生态学研究贝类在生态系统中扮演着重要的角色，不仅是食物链的重要组成部分，还可以帮助调节水体环境和维护生态平衡。
因此，了解贝类的生态习性对于保护和管理水生生态系统具有重要意义。
贝类的生态学研究包括种群生态学、功能生态学和生态系统生态学三个方面。
种群生态学主要研究贝类的种群动态，如种群大小、分布范围和生殖率等。
功能生态学主要研究贝类对环境和生态系统功能的影响，如双壳贝可以过滤和去除水中的有害物质。
生态系统生态学研究贝类在生态系统中的作用，如贝类的存在可以提供栖息地和食物，还可以维护海滩与岛屿等海洋生态系统。
贝类的病理学研究贝类的病理学研究是保护和管理贝类资源的重要组成部分。
贝类疾病的发生和扩散可以对贝类产生深远的影响，从而可能导致整个水域生态系统的崩溃。
贝类病理学的研究目前主要分为两个方面：一是对贝类病原体进行分离和鉴定，另一个是研究贝类对病原体的免疫和抗病机制。
目前，多种原因导致的贝类大规模死亡事件已经成为世界各地面临的重要环境问题，比如中国珠江三角洲地区的造因贝藻毒素暴发事件，这一问题需要广泛而深入的贝类病理学研究来解决。
贝类炎症及其发生机制研究进展
第38卷第3期大连海洋大学学报Vol.38No.32023年6月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITYJune 2023DOI :10.16535/ki.dlhyxb.2023-110文章编号:2095-1388(2023)03-0369-11专家约稿贝类炎症及其发生机制研究进展孙洁洁,宋林生∗(大连海洋大学辽宁省海洋动物免疫学与疫病防控重点实验室,辽宁省海洋动物免疫学重点实验室,辽宁大连116023)摘要:贝类在中国海水养殖业中占据重要地位,养殖贝类病害的频发,严重阻碍了贝类养殖业的可持续健康发展㊂炎症是机体对刺激的一种防御反应,在抵御病原菌感染中发挥重要作用,但过度的炎症反应会造成机体组织损伤,严重时会引发个体死亡㊂目前,已经在贝类中观察到了炎症现象,并鉴定出多种炎症细胞因子和炎症相关信号通路㊂本文围绕贝类炎症细胞因子种类与生物学功能㊁炎症相关信号通路及炎症反应的形态学特征,总结了近年来贝类炎症研究进展,重点阐述了炎症发生的分子机制,并针对研究中存在的问题,提出不同类型炎症细胞因子的挖掘㊁炎症细胞因子的免疫学功能及其与不同类型免疫细胞之间的关系等是该领域未来的重点研究方向,以期为推动贝类养殖产业绿色高质量发展提供科学参考㊂关键词:贝类;炎症反应;炎症细胞因子;信号转到;免疫调节中图分类号:S 917.4㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀中国拥有世界上最大的贝类养殖产业,据‘2022中国渔业统计年鉴“,2021年全国海水养殖贝类产量为1526.07万t,占海水养殖产量的69.01%㊂随着中国贝类养殖产业的不断发展,病害问题日显突出,2020年,中国养殖贝类因病害造成的经济损失达120亿元㊂炎症反应是机体重要的免疫防御机制,能及时清除入侵的病原菌,然而,过度的炎症反应会造成机体组织损伤甚至引发个体死亡㊂本文围绕贝类炎症细胞因子及其生物学功能㊁炎症相关信号通路及炎症反应的形态学特征,总结了近年来贝类炎症的研究进展,并重点阐述了炎症发生的分子机制,对进一步深入认识贝类的免疫防御机制,了解炎症反应的进化过程具有一定的理论意义,同时对贝类病害防控及推动贝类养殖产业绿色高质量发展具有参考价值㊂1㊀贝类炎症细胞因子及其生物学功能炎症细胞因子是由细胞分泌的在细胞间发挥调节作用的一类小分子可溶性多肽蛋白㊂根据其结构和生物学功能,炎症细胞因子可以分为白介素(interleukin,IL)㊁肿瘤坏死因子(tumour necrosis factor,TNF)㊁干扰素(interferon,IFN)和趋化因子(chemokine)等[1-2]㊂目前,在贝类中已经鉴定出IL㊁TNF㊁IFN 样蛋白(IFN-like protein,IFN-LP)㊁巨噬细胞迁移抑制因子(macrophage migra-tion inhibitory factor,MIF )㊁高迁移率族蛋白1(high mobility group box 1,HMGB1)和同种移植炎症因子-1(allograft inflammatory factor-1,AIF1)等炎症细胞因子[3]㊂1.1㊀IL 及其生物学功能IL 是一类由免疫细胞分泌的在细胞间起免疫调节作用的小分子蛋白,根据发现的先后顺序被命名为IL1㊁IL2㊁IL3等㊂目前,在贝类中仅发现了两类IL,即IL12[4]和IL17[5-8](表1)㊂其中,IL12仅在长牡蛎(Crassostrea gigas )中被发现㊂Cg IL12p35L 属于IL12的p35样亚型,含有4个螺旋链,其mRNA 主要在闭壳肌和外套膜中表达㊂在鳗弧菌(Vibrio anguillarum )刺激后,Cg IL12p35L在血淋巴细胞中的mRNA 表达水平显著升高,其重组蛋白可以促进血淋巴对鳗弧菌和大肠杆菌(Escherichia coli )的清除[4]㊂在长牡蛎㊁紫贻贝(Mytilus galloprovincialis )㊁马氏珠母贝(Pinctadafucata )和三角帆蚌(Hyriopsis cumingii )中已经鉴㊀收稿日期:2023-05-11㊀基金项目:国家自然科学基金(32222086,41961124009);财政部和农业农村:国家现代农业产业技术体系资助(CARS-49);大连市优秀青年科技人才项目(2022RY01)㊀作者简介:孙洁洁(1989 ),女,博士,教授㊂E-mail:sunjiejie@㊀通信作者:宋林生(1966 ),男,博士生导师,教授㊂E-mail:lshsong@定出IL17(表1)[5-6,9-10]㊂在长牡蛎中共发现10个IL17(Cg IL17-1/2/3/4/5/6/7/8/9/10)㊂其中,Cg IL17-1/2/3/4/5/6的mRNA 在多个组织中均有表达,在鳃中的表达水平相对较高[6]㊂在紫贻贝中共发现6个IL17(Mg IL17-1/2/3/4/5/6)㊂其中,Mg IL17-1/2/3/4/5含有一个信号肽和一个IL17结构域,而Mg IL17-6只含有一个IL17结构域㊂它们的mRNA 在消化腺㊁鳃和外套膜等多个组织中均有表达[10]㊂在马氏珠母贝和三角帆蚌中分别鉴定出一个IL17,即Pf IL17和Hc IL17,其中,Hc IL17在消化腺和鳃中的mRNA 表达水平相对较高[5,9]㊂贝类中的IL17在调节炎症反应和固有免疫应答中发挥重要作用㊂如在长牡蛎中,Cg IL17-1可以与其受体Cg IL17R1结合,促进血淋巴细胞的增殖[11]㊂Cg IL17-5重组蛋白具有直接结合脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)㊁肽聚糖(peptidoglycan,PGN)㊁聚肌胞苷酸[Poly (I:C)]和葡聚糖(glucan,Glu)的功能,并能显著抑制藤黄微球菌(Micrococcus luteus )和大肠杆菌(Esherichia coli )的生长[12];Cg IL17-5重组蛋白还可以促进丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)磷酸化[13]和转录因子NF-κB /Rel㊁AP-1表1㊀贝类炎症细胞因子及其在不同组织中的分布情况Tab.1㊀Inflammatory factors and their tissue distribution in molluscs基因gene物种species结构域structural domain组织分布tissue distribution参考文献referenceCg IL12p35L 长牡蛎(C .gigas )4个螺旋链血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺和肝胰腺Xin 等[4]Cg IL17-1/2/3/4/5/6长牡蛎(C .gigas )信号肽+IL17结构域㊁IL17结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁消化腺和心Li 等[6]ILMg IL17-1/2/3/4/5/6紫贻贝(M .galloprovincialis )信号肽+IL17结构域㊁IL17结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁肝胰腺和心Rosani 等[10]Pf IL17马氏珠母贝(P .fucata )信号肽+IL17结构域Wu 等[5]Hc IL17三角帆蚌(H .cumingii )IL17结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁足和消化腺Zhang 等[9]Cg TNF-1/2长牡蛎(C .gigas )跨膜区+TNF 结构域㊁TNF 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁性腺㊁肝胰腺和闭壳肌Sun 等[14],Zheng 等[15]TNF Hd TNF-α皱纹盘鲍(H .discus discus )跨膜区+TNF 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁消化腺㊁肝胰腺和肌肉De Zoysa 等[16]Oe TNF 欧洲扁牡蛎(O .edulis )跨膜区+TNF 结构域Martín-Gómez 等[17]IFNLPCg IFNLP 长牡蛎(C .gigas )IFN 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁性腺㊁肝胰腺和闭壳肌Zhang 等[18]Cf MIF 栉孔扇贝(C .farreri )MIF 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺和肝胰腺Li 等[19]Mg MIF紫贻贝(M .galloprovincialis )MIF 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁肝胰腺和足Parisi 等[20]MIFPf MIF 马氏珠母贝(P .fucata )MIF 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁肝胰腺和足Cui 等[21]Rp MIF-1/2菲律宾蛤仔(R .philippinarum )MIF 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌和肝胰腺Wang 等[22]Sa MIF 杂色鲍(H .diversicolor supertexta )MIF 结构域鳃㊁外套膜㊁肝胰腺㊁闭壳肌㊁卵巢和足Wang 等[23]Mm MIF 文蛤(M .meretrix )MIF 结构域Zou 等[24]Cg HMGB1长牡蛎(C .gigas )2ˑHMG 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁肝胰腺和心Li 等[25]HMGB1Ca HMGB1近江牡蛎(C .ariakensis )2ˑHMG 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺和消化腺Xu 等[26]Cf HMGB1栉孔扇贝(C .farreri )2ˑHMG 结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁肝胰腺和肾脏Wang 等[27]Cg AIF1长牡蛎(C .gigas )2ˑCa 2+结合的EF-手形结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁消化腺和心Zhang 等[28]Ca AIF1近江牡蛎(C .ariakensis )2ˑCa 2+结合的EF-手形结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺和消化腺Xu 等[29]AIF1Cf AIF1栉孔扇贝(C .farreri )2ˑCa 2+结合的EF-手形结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺和肝胰腺Wang 等[30]Hd AIF1皱纹盘鲍(H .discus discus )2ˑCa 2+结合的EF-手形结构域血淋巴㊁外套膜㊁闭壳肌㊁消化腺和肝胰腺De Zoysa 等[31]Rp AIF1菲律宾蛤仔(R .philippinarum )2ˑCa 2+结合的EF-手形结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁肝胰腺和足Zhang 等[32]Pf AIF1马氏珠母贝(P .fucata )2ˑCa 2+结合的EF-手形结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁消化腺和心Li 等[33]Cg LITAF-1/2/3/4/5/6长牡蛎(C .gigas )LITAF (Zn 2+)结合结构域鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁消化腺和心Yu 等[34]LITAFPf LITAF 马氏珠母贝(P .fucata )LITAF (Zn 2+)结合结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁性腺㊁消化腺和肠Zhang 等[35]Hd LITAF皱纹盘鲍(H .discus discus )LITAF (Zn 2+)结合结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁闭壳肌㊁消化腺和肝胰腺De Zoysa 等[31]TGFβCg TGFβ长牡蛎(C .gigas )TGFβ结构域血淋巴㊁鳃㊁外套膜㊁消化腺㊁闭壳肌㊁心和唇瓣Lelong 等[36]073大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷转位入核,诱导炎症细胞因子的mRNA表达,并引发鳃组织肿胀㊁纤毛脱落和血淋巴细胞浸润现象㊂三角帆蚌的Hc IL17在消化腺和鳃中的mRNA表达水平相对较高,其mRNA表达水平在同种异体移植试验中被显著诱导[9]㊂因此,贝类的IL17可以作为前炎症细胞因子,诱导多种细胞因子的表达㊂但贝类中不同的IL17激活的下游信号通路和调控的免疫效应不同,在贝类抗感染免疫中发挥的作用也不同㊂1.2㊀TNF及其生物学功能TNF是一种具有多种生物学效应的细胞因子㊂按其来源不同,TNF分为由单核/巨噬细胞分泌的TNF-α和由活化的T淋巴细胞分泌的TNF-β㊂目前,在贝类中已鉴定出TNF同源分子,它们在多个组织中均有表达[14-17,37](表1)㊂在长牡蛎基因组中共发现23个TNF[38],其中,Cg TNF-1和Cg TNF-2被进一步克隆鉴定㊂Cg TNF-2在血淋巴中的mRNA表达水平相对较高[15]㊂在皱纹盘鲍(Haliotis discus discus)和欧洲扁牡蛎(Ostrea edu-lis)中分别鉴定出一个TNF,即Hd TNF-α和Oe TNF㊂Hd TNF-α的mRNA主要在血淋巴㊁鳃和外套膜中表达[16],Oe TNF主要在鳃中表达[17]㊂贝类的TNF在促进炎症反应和调节固有免疫应答中发挥重要作用㊂如长牡蛎Cg TNF-1的重组蛋白可促进血淋巴细胞的增殖㊁凋亡和吞噬,同时其还具有一定的抗菌活性[14,37];Cg TNF-2在血淋巴中的mRNA表达水平相对较高,其重组蛋白可抑制A549细胞的增殖和血淋巴中灿烂弧菌(Vibrio splendidus)的生长[15]㊂这些研究表明,贝类中TNF 在调节细胞命运和抗感染免疫中发挥重要作用㊂1.3㊀IFNLP及其生物学功能干扰素是一类多功能细胞因子,在固有免疫应答中发挥重要作用㊂依据产生干扰素的细胞类型㊁理化性质和生物学活性等方面的差异,干扰素可分为Ⅰ㊁Ⅱ和Ⅲ型㊂在无脊椎动物中,目前仅在长牡蛎中发现了一个含有干扰素结构域的类IFN分子Cg IFNLP[18](表1),该分子的氨基酸序列与高等动物的IFN相似度较低㊂Cg IFNLP的mRNA主要在鳃中表达,其重组蛋白可以促进血淋巴细胞发生凋亡㊁吞噬,并抑制A549细胞增殖[18]㊂Cg IFNLP 同样可以激活机体的抗病毒免疫反应㊂如Cg IFNLP 可以促进血淋巴细胞中抗病毒分子Cg IFI44L-1和Cg Mx1的表达[39-40]㊂这些研究表明,在贝类中已经存在具有抗病毒功能的类干扰素分子㊂1.4㊀MIF及其生物学功能MIF最初被认为是一种T淋巴细胞来源的淋巴因子㊂但越来越多的研究表明,MIF不仅具有抑制巨噬细胞迁移的作用,还具有促炎活性㊂目前, MIF在栉孔扇贝(Chlamys farreri)[19]㊁紫贻贝[20]㊁马氏珠母贝[21]㊁菲律宾蛤仔(Ruditapes philippina-rum)[22]㊁杂色鲍(H.diversicolor supertexta)[23]和文蛤(Meretrix meretrix)[24]中被发现㊂它们含有一个MIF结构域,且在多个组织中均有表达(表1)㊂其中,栉孔扇贝Cf MIF在肝胰腺中的mR-NA表达水平相对较高,其次是外套膜和鳃[19];紫贻贝Mg MIF的mRNA主要在血淋巴和外套膜中表达[20];马氏珠母贝Pf MIF在肝胰腺㊁性腺和肠中的mRNA表达水平相对较高[21]㊂贝类的MIF可以响应免疫刺激,在调节免疫应答和炎症反应中发挥作用㊂如栉孔扇贝的Cf MIF重组蛋白可以促进羊成纤维细胞的迁移[19];在溶藻弧菌(V.alginolyticus)刺激后,马氏珠母贝Pf MIF在消化腺㊁血淋巴细胞和肠中的mRNA表达水平显著升高[21];在鳗弧菌或藤黄微球菌刺激后,菲律宾蛤仔的Rp MIF重组蛋白具有互变异构酶和氧化还原酶活性,提示其参与机体的炎症反应[22]㊂这些研究表明,贝类的MIF主要在免疫相关组织中高表达,且可以响应不同病原菌刺激,提示它们在调控贝类抗感染免疫中发挥重要作用㊂1.5㊀HMGB1及其生物学功能HMGB1是一种高度保守的核蛋白,在调节机体免疫应答中发挥重要作用㊂目前,仅在长牡蛎[25,41]㊁近江牡蛎(C.ariakensis)[26]和栉孔扇贝[27]中发现了该分子,它们含有两个HMG结构域,且在多个组织中有表达(表1)㊂其中,长牡蛎Cg HMGB1和近江牡蛎Ca HMGB1在血淋巴中的mRNA表达水平相对较高[25-26],栉孔扇贝Cf H-MGB1的mRNA主要在肝胰腺和外套膜中表达[27]㊂贝类的HMGB1在抗感染免疫中发挥重要作用㊂如长牡蛎的Cg HMGB1重组蛋白具有结合细菌和多糖的功能,该蛋白也可以分泌到血清中,并抑制灿烂弧菌和大肠杆菌的生长㊂Cg HMGB1重组蛋白还可以促进血淋巴细胞中Cg MAPK磷酸化和Cg Rel转位入核,并诱导多种炎症细胞因子的表达和鳃组织发生肿胀㊁纤毛脱落[41]㊂近江牡蛎的Ca HMGB1可以调控LPS诱导的血淋巴细胞的凋亡和坏死[26]㊂173第3期孙洁洁,等:贝类炎症及其发生机制研究进展此外发现,栉孔扇贝Cf HMGB1重组蛋白可以结合dsDNA[27]㊂这些研究表明,HMGB1作为贝类重要的炎症介质,通过执行多种功能包括引发炎症反应和启动细胞死亡过程参与机体的抗感染免疫㊂1.6㊀AIF1及其生物学功能AIF1是一种钙结合蛋白,主要与器官移植排斥㊁炎性血管病变和自身性免疫疾病等炎性疾病相关㊂目前,在长牡蛎[28]和近江牡蛎[29]㊁栉孔扇贝[30]㊁皱纹盘鲍[31]㊁菲律宾蛤仔[32]和马氏珠母贝[33]中均鉴定出AIF1(表1),它们均含有两个Ca2+结合的EF-手形结构域,且在多个组织中有表达㊂大多数贝类的AIF1在血淋巴中的mRNA表达水平相对较高㊂贝类血淋巴中含有大量行使免疫功能的血淋巴细胞,提示AIF1在贝类固有免疫中发挥重要作用㊂贝类的AIF1可以响应免疫刺激,在调节贝类免疫应答中发挥重要作用㊂在LPS㊁PGN㊁Poly(I:C)或鳗弧菌刺激后,栉孔扇贝Cf AIF1在血淋巴细胞中的mRNA表达水平显著升高,但对Glu无响应[30];在溶藻弧菌㊁副溶血弧菌(V.parahaemolyticus)或枯草芽孢杆菌(Bacil-lus subtilis)刺激后,马氏珠母贝Pf AIF1在血淋巴细胞中的mRNA表达水平显著升高,且当贝壳或外套膜受到损伤后,血淋巴细胞中Pf AIF1的mRNA表达水平也显著升高,提示其在调节贝类组织损伤修复中发挥重要作用[33];长牡蛎Cg AIF1重组蛋白可以促进血淋巴细胞中颗粒细胞的吞噬活性,并诱导Cg MIF㊁Cg TNF和Cg IL17的表达[28];近江牡蛎Ca AIF1重组蛋白可以诱导血淋巴细胞发生凋亡和坏死,也可以诱导Ca LITAF㊁Ca MyD88和Ca TGFβ的表达[29]㊂这些研究表明,贝类的AIF1可以通过调控细胞免疫和体液免疫参与机体的抗感染免疫过程㊂1.7㊀其他类型炎症细胞因子及其生物学功能除上述炎症细胞因子外,在贝类中还发现了其他类型的炎症细胞因子,如LITAF和TGFβ㊂LITAF是一类保守的细胞因子,在调节LPS诱导的TNF-α的表达过程中起着非常重要的作用㊂目前,在长牡蛎[34]㊁马氏珠母贝[35]和皱纹盘鲍[31]中均鉴定出LITAF,它们含有一个LITAF (Zn2+)结合结构域,且在多个组织中表达(表1)㊂在长牡蛎中发现了6个Cg LITAF,它们主要在鳃㊁消化腺和外套膜中表达[34]㊂马氏珠母贝Pf LITAF在消化腺㊁鳃和肠中的mRNA表达水平相对较高[35]㊂皱纹盘鲍Hd LITAF在血淋巴细胞中的mRNA表达水平相对较高,其次是闭壳肌和消化腺[31]㊂贝类LITAF的mRNA可以被多种病原菌诱导㊂如在长牡蛎中,除Cg LITAF4和Cg LITAF6外,其他Cg LITAF的mRNA在血淋巴细胞中均可以选择性地被不同的PAMP或病原所诱导㊂其中, Cg LITAF2在Poly(I:C)㊁LPS或溶藻弧菌刺激后的mRNA表达水平显著升高,而Cg LITAF3在LPS 或PGN刺激后的mRNA表达水平显著升高[34]㊂TGFβ是一种在体内广泛分布的多功能细胞因子,在调控细胞增殖㊁分化㊁自噬㊁凋亡㊁伤口愈合及免疫炎症等方面均发挥重要作用[42-43]㊂目前,仅在长牡蛎中鉴定出一个TGFβ(Cg TGFβ) (表1),其在唇瓣和消化腺中的mRNA表达水平相对较高[36]㊂在LPS或大肠杆菌刺激后,Cg TGFβ在血淋巴细胞中的mRNA表达水平显著升高[36],表明Cg TGFβ也可参与长牡蛎的抗感染免疫过程㊂2㊀贝类炎症相关的信号通路贝类的炎症反应主要是由一系列的炎症相关信号通路所介导,在机体抗病原菌感染中发挥重要作用㊂贝类炎症相关信号通路主要包括核因子κB (nuclear factor kappa-B,NF-κB)信号通路㊁MAPK 信号通路㊁信号转导与转录激活因子(signal trans-ducer and activator of transcription,Stat)信号通路㊁AP-1信号通路和补体系统㊂这些信号通路最终通过调控多种炎症细胞因子的表达来促进机体的炎症反应,以达到清除病原和维持机体免疫稳态的目的㊂2.1㊀NF-κB信号通路NF-κB信号通路在调控机体免疫和炎症反应中发挥重要作用㊂目前,在贝类中也发现了NF-κB 信号通路的相关组件,如Toll样受体(Toll-like re-ceptor,TLR)㊁髓样分化因子(myeloid differentia-tion factor88,MyD88)㊁白介素1受体关联激酶4 (interleukin1receptor associated kinase4,IRAK4)㊁NEMO(NF-κB essential modulator)㊁IKK1(IκB kinase)㊁TNF受体相关因子6(TNF receptor asso-ciated factor6,TRAF6)㊁NF-κB抑制蛋白(inhibi-tor of NF-κB,IκB)和Rel等(图1)㊂其中,在长牡蛎中已鉴定出Cg TLR㊁Cg MyD88㊁Cg IRAK4㊁Cg NEMO和Cg Rel等㊂长牡蛎的Cg TLR2和Cg TLR6与高等动物的TLR4具有类似的功能,即可以直接结合微生物表面的多糖成分[44-45]㊂在273大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷HEK293T 细胞中,Cg TLR 通过Cg MyD88激活NF-κB 途径[46]㊂Cg MyD88-1/2可以激活NF-κB 途径,而Cg MyD88s 可以抑制由Cg MyD88-1/2激活的NF-κB 途径[47]㊂Cg TLR2也可以与Cg MyD88-2结合,最终调控炎症细胞因子的表达[45]㊂在牡蛎疱疹病毒㊁溶藻弧菌或Poly (I:C)刺激后,Cg I-RAK4在血淋巴和鳃中的mRNA 表达水平显著升高,且Cg IRAK4也可以与Cg MyD88结合[48]㊂Cg NEMO 可以激活Cg NF-κB /Rel,促进炎症细胞因子的表达,且在灿烂弧菌刺激后,Cg NF-κB /Rel 可以进入到血淋巴细胞的细胞核,并诱导多种炎症细胞因子的表达㊂在栉孔扇贝中已鉴定出Cf TLR㊁Cf MyD88㊁Cf NEMO㊁Cf IKK1㊁Cf TRAF6㊁Cf IκB 和Cf NF-κB [49]㊂Cf TLR 可以通过其TIR 结构域与Cf MyD88结合,Cf MyD88又可以与Cf IKK1结合,这3个基因在LPS 刺激后的mRNA 表达水平显著升高[50-51]㊂Cf NEMO 可以与Cf IKK1结合,且LPS 可以诱导Cf NF-κB /Rel 进入血淋巴细胞的细胞核㊂在皱纹盘鲍和杂色鲍中也鉴定出TLR (Hd TLR)[52]㊁MyD88s (Hd MyD88-2和Hd MyD88-X )[53]㊁IκB (Hd IκB 和Sa IκB)[54]和Rel (Hd Rel 和Sa Rel)[55-56]㊂在副溶血弧菌和LPS 刺激后,Hd TLR 在血淋巴和鳃中的mRNA 表达水平显著升高㊂Hd MyD88-2和Hd MyD88-X 均可激活NF-κB 途径,并促进一氧化氮㊁炎症调节因子(iNOS 和COX2)和炎症细胞因子(IL1β㊁IL6和TNFα)的表达[53]㊂这些研究表明,贝类的NF-κB 信号通路在分子组成㊁激活机制及调控的免疫效应上与高等动物均相似,该通路介导的炎症反应在贝类抗感染免疫中发挥重要作用㊂图1㊀贝类NF-κB 信号通路Fig.1㊀NF-κB signaling pathway in molluscs2.2㊀MAPK 信号通路MAPK 信号通路是真核生物信号传递网络中的重要途径之一,在调控细胞增殖㊁分化和细胞凋亡中发挥重要作用㊂在贝类中已经鉴定出MAPK 信号通路中的关键组件,如MEKK㊁MKK 和MAPK 等(图2)㊂在泥蚶(Tegillarca granosa )中鉴定出Tg MEKK4,其mRNA 表达水平在副溶血弧菌㊁溶藻微球菌和LPS 刺激后显著升高;将Tg MEKK4转染至HEK293T 细胞中,发现其可以激活JNK 和ERK,但不能激活P38[57]㊂在虾夷扇贝中鉴定出5个MKKs (Py MKK1/2㊁Py MKK4㊁Py MKK5㊁Py MKK3/6和Py MKK7)[58]㊂在文蛤中鉴定出Mp MAPKK1/4/5/6/7和Mp P38,其中,Mp MAP-KK1/4/5/6含有一个S_TKc 结构域,MAPKK7含有一个STYKc 结构域[59]㊂Mp MAPK 由JNK㊁ERK 和P38组成,主要参与机体的免疫和炎症反应㊂长牡蛎的Cg JNK㊁Cg ERK 和Cg P38广泛分布于多种组织中,且在LPS 或灿烂弧菌刺激后,它们在血淋巴细胞中的mRNA 表达水平和蛋白磷酸化水平显著升高;进一步研究发现,它们均可以调控Cg IL17和Cg TNF 的表达[60-62]㊂贝类的MAPK 受多条信号通路的调控㊂如长牡蛎Cg ERK 可以被凝集素Cg CLec-HTM 和Cg Syk 激活,活化的Cg ERK 又可促进Cg NF-κB /Rel 转位入核,最终诱导Cg IL17和Cg TNF 的表达[62]㊂长牡蛎的Cg CLec-TM1识别病原后可以激活ERK,进而诱导多种炎症细胞因子的表达[63]㊂同时,Cg ERK 可以被含Ig 结构域的受体Cg IgR 激活,活化的Cg ERK 又可促进组蛋白发生甲基化[64]㊂在灿烂弧菌刺激后,Cg BCL10可以激活Cg JNK㊁Cg ERK 和Cg P38,进而促进Cg NF-κB /Rel 转位入核,最终调控Cg IL17-1/2/3/6和Cg TNF-2的表达[65]㊂此外发现,炎症细胞因子也可以激活MAPK 信号通路㊂例如,警报素Cg H-MGB1也可以激活Cg ERK 和Cg P38,并诱导Cg IL17-5的表达[41]㊂Cg IL17-5又可以激活血淋巴细胞中的Cg JNK㊁Cg ERK 和Cg P38,并诱导Cg IL17-2/4/6和Cg TNF-1的表达[13]㊂在虾夷扇贝中也鉴定出Py JNK㊁Py ERK 和Py P38㊂鳗弧菌或藤黄微球菌刺激可以促进血淋巴细胞中Py ERK 和Py JNK 的表达,但不诱导Py P38的表达[66]㊂在缢蛏中也鉴定出一个P38(Sc P38)㊂当敲降Sc P38表达后,血淋巴细胞的凋亡率和ROS 含量均降低[67]㊂这些研究表明,贝类MAPK 信号通路在调控病原诱导的免疫和炎症反应中发挥重要作用㊂373第3期孙洁洁,等:贝类炎症及其发生机制研究进展图2㊀贝类MAPK信号通路Fig.2㊀MAPK signaling pathway in molluscs2.3㊀Stat信号通路Stat是一条由细胞因子刺激的信号通路,参与细胞增殖㊁分化㊁凋亡及免疫调节等多种生物学过程㊂目前,在马氏珠母贝中也发现了Pf Jak和Pf Stat㊂其中,血淋巴细胞中的Pf Stat在Poly (I:C)刺激后的mRNA表达水平显著升高[7]㊂在三角帆蚌中鉴定出3个Stat(Hc Stat1㊁Hc Stat2和Hc Stat3)㊂在金黄色葡萄球菌(Staphylococcus au-reus)或嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)刺激后,这3个基因在血淋巴和肝胰腺中的mRNA 表达水平显著升高[68]㊂在长牡蛎中也发现了该信号通路中的关键因子Cg PDGFRβ㊁Cg Jak和Cg Stat㊂Cg PDGFRβ可以结合革兰氏阴性菌和LPS,并发生二聚体,之后与激酶Cg Src结合,促进Cg Stat进入血淋巴细胞的细胞核,最终诱导Cg IL17-4和Cg TNF-1的表达[69]㊂此外,长牡蛎Cg SOCS6可以抑制血淋巴细胞中Cg Stat的转位入核和Cg IL17-5㊁Cg IL17-5的表达[70]㊂这些研究表明,贝类的Stat 信号通路可以被不同的病原菌激活,其所介导的炎症反应在贝类抗病原菌感染中发挥重要作用㊂2.4㊀AP-1信号通路AP-1信号通路可以被多种免疫刺激诱导激活,并参与调节细胞增殖㊁分化㊁凋亡及炎症发生等过程㊂AP-1作为转录因子,主要由Jun和Fos组成㊂目前,在贝类中仅发现了转录因子Fos,其包含一个Jun结构域和一个bZIP结构域㊂近江牡蛎Ch Fos 在溶藻弧菌㊁溶血性葡萄球菌㊁酿酒酵母菌㊁LPS㊁PGN和Poly(I:C)刺激后的mRNA表达水平显著升高,进一步的细胞系过表达试验发现, Ch Fos主要定位在HEK293T细胞的细胞核中[71]㊂长牡蛎Cg AP-1主要表达于血淋巴细胞的颗粒细胞中㊂在LPS刺激后,Cg AP-1在血淋巴细胞中的mRNA表达水平显著升高㊂同时,其可以转移到血淋巴细胞的细胞核中,并促进Cg IL17-4和Cg IL17-5表达[72]㊂这些研究表明,AP-1信号通路介导的炎症反应在贝类抗感染免疫中发挥重要作用㊂2.5㊀补体系统补体系统是机体固有免疫的重要组成部分,由40多种血浆蛋白组成,参与对病原微生物的免疫防御㊂根据补体系统激活过程的不同可以分为经典途径㊁旁路途径和甘露糖结合凝集素途径㊂这3条途径激活后均作用于C3,促进C3裂解成C3a和C3b㊂近年来,在多种贝类中发现了C1q㊁甘露糖结合凝集素(mannose binding lectin,MBL)㊁C3㊁MASP2同源物和B因子[73](图3)㊂大多数贝类的C1qDC只含有一个或多个C1q结构域,缺失了高等动物C1q所具有的胶原样结构域㊂它们可以作为PRR,参与病原微生物的识别,并介导血淋巴细胞对微生物的吞噬㊂近期在长牡蛎中鉴定出一个含有胶原样结构域的C1q分子Cg C1qDC6,该分子具有直接识别病原微生物的功能[74]㊂含有胶原样结构域的C1q分子的发现,提示在贝类中可能存在类经典补体途径㊂在贝类中也发现了多种类似Ficolin的分子㊂如在贻贝㊁牡蛎和扇贝中均发现了FREP分子,它们与脊椎动物中的Ficolin不同,仅包含保守的FBG结构域,缺失了胶原样结构域,但都发挥PRR的功能[73]㊂在长牡蛎中鉴定出一种与MBL类似的凝集素分子Cg CLec-CCP㊂此外发现,该分子除了含有CRD外,还含有一个补体控制蛋白(complement control protein,CCP)结构域, Cg CLec-CCP的CRD具有直接识别病原微生物和多糖的功能[75]㊂同时,从牡蛎㊁缢蛏㊁三角帆蚌和贻贝中鉴定出C3样分子,它们含有与哺乳动物C3相似的保守结构域㊂在贝类中也筛选出多个MASP,它们均含有多个CUB和一个丝氨酸蛋白酶结构域,但缺失了两个CCP结构域㊂B因子作为替代途径的关键分子,目前在贝类中也有报道[76-77]㊂如在缢蛏中鉴定出一个Sc Bf分子,该分子包含两个CCP结构域㊁一个VWA结构域和一个丝氨酸蛋白酶结构域㊂进一步研究发现,Sc Bf具473大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷有凝集兔红细胞的功能[76]㊂在贝类中除了鉴定出补体系统的关键元件外,还解析了一条凝集素途径[75]㊂在长牡蛎中,Cg CLec-CCP 可以与Cg MAS-PL-1相互作用,活化的Cg MASPL-1又可与Cg C3结合并诱导Cg C3的裂解[73,75]㊂贝类补体系统最终可以介导多种免疫效应,如溶菌活性㊁炎症反应㊁细胞自噬和细胞吞噬等(图3)㊂以上研究表明,在贝类中已经进化出了凝集素途径,且可能存在经典途径和替代途径㊂图3㊀贝类补体系统Fig.3㊀Complement system in molluscs3㊀贝类炎症反应的形态学特征和诱发因素病原侵入后引发的炎症反应是宿主组织的局部防御反应㊂在高等动物中,炎症反应可以通过局部循环(如充血和血管通透性增加)募集免疫细胞(如粒细胞㊁淋巴细胞和巨噬细胞)到损伤病灶,以清除病原和损伤细胞,并最终启动组织修复过程[78-79]㊂在贝类中,炎症反应根据其形态特征可分为浸润型㊁结节型和包裹型[80]㊂浸润型炎症反应的特征是免疫细胞对损伤组织的局部或弥漫性侵袭㊂如在Steinhausia mytilovum 和Marteilia refringens感染的贻贝中,观察到严重的弥漫性炎症现象[80-81]㊂结节型炎症反应的特征是观察到大量小颗粒被吞噬和免疫细胞聚集,并在循环系统和间隙组织中形成由小到大的团簇[80,82]㊂结节主要由层状的免疫细胞包膜包裹着退化的免疫细胞㊁外来颗粒和其他碎片组成[81]㊂在贝类中,结节形成通常被认为是病原菌感染导致的免疫细胞聚集的结果[83]㊂由活的和坏死的血淋巴细胞聚集在病变组织中的现象常被称为脓肿[81,84]㊂如感染哈维弧菌的鲍,足部肌肉经常观察到脓肿现象[80]㊂包裹型反应是一种常见的针对异物的免疫防御反应,这些异物如多细胞寄生虫因个体太大而无法被血淋巴细胞吞噬[80-81]㊂诱发贝类产生炎症反应的因素有很多,主要包括细菌㊁病毒和寄生虫感染等㊂如灿烂弧菌感染的贝类鳃出现鳃丝肿胀㊁纤毛脱落㊁血淋巴细胞浸润和细胞坏死等现象;溶藻弧菌感染的贻贝肝胰腺出现血淋巴细胞增生,组织核肿大,并伴有细胞坏死[85];疱疹病毒OsHV-1感染的贝类也出现不同程度的组织病理变化,包括鳃丝毛细血管腔内出现大量血淋巴细胞聚集,外套膜结缔组织中的典型结构消失,且在肝胰腺的消化小管与肠道周边观察到大量血淋巴细胞浸润现象[86];鲍疱疹病毒感染的鲍神经节出现细胞坏死与神经胶质细胞增殖,同时肝胰腺组织出现细胞坏死[87];帕金虫感染的蛤仔,部分鳃丝上皮细胞发生核固缩,鳃纤毛脱落,结缔组织中的嗜酸性颗粒细胞发生聚集[88];复殖吸虫感染的蛤仔,性腺组织遭到严重破坏,视野下无精卵细胞存在[89]㊂此外,一些物理因素也可以导致贝类组织发生炎症反应㊂例如,高温胁迫可以导致长牡蛎鳃出现鳃丝肿胀㊁纤毛脱落㊁血淋巴细胞浸润和结缔组织不规则等现象;重金属胁迫也可以引起长牡蛎部分组织出现不同程度的病理变化(待发表)㊂4㊀存在问题及展望炎症反应在生物体响应环境胁迫㊁抗感染免疫及维持内环境稳态中均发挥重要作用㊂贝类种类繁多,生活环境复杂,适应能力强,进化地位特殊,是研究炎症起源与进化的重要类群㊂目前已发现,在贝类中存在炎症细胞因子㊁炎症相关信号通路和炎症反应,研究其间的相互关系,对于了解和认识炎症的起源和进化具有重要意义㊂尽管在贝类中已经发现了部分炎症细胞因子和炎症相关信号通路,但对其他类型炎症细胞因子的挖掘及贝类炎症细胞因子在调节机体免疫应答中的作用机制仍然缺乏系统深入的认识,未来仍需在以下方面重点开展研究㊂4.1㊀进一步挖掘贝类中潜在的炎症细胞因子在贝类中,尽管已经发现了部分IL,但对除IL17和IL12之外的其他类型的IL 样分子仍然未知㊂在贝类中已经鉴定出一个类似IFN 的分子,但关于该分子在抗病毒中的作用及是否存在不同类型的IFN 仍需进一步探究㊂此外,在贝类中有关趋化573第3期孙洁洁,等:贝类炎症及其发生机制研究进展。
海洋双壳贝类的免疫特性及调节
海洋双壳贝类的免疫特性及调节一、本文概述本文旨在深入探讨海洋双壳贝类的免疫特性及其调节机制。
双壳贝类，作为海洋生物的重要组成部分，具有独特的生存环境和生理特性，其免疫系统在应对外界环境压力、病原体入侵以及维护自身健康方面发挥着至关重要的作用。
通过对其免疫特性的研究，不仅可以揭示双壳贝类适应复杂海洋环境的关键机制，还能为海洋生物资源的可持续利用、水产养殖业的健康发展以及海洋生态环境的保护提供理论支持。
本文首先将对海洋双壳贝类免疫系统的基本结构和功能进行概述，包括先天性免疫和适应性免疫两个方面。
随后，将重点关注双壳贝类免疫调节的分子机制，探讨免疫相关基因、信号通路以及调控网络在免疫应答过程中的重要作用。
本文还将综述近年来在双壳贝类免疫特性及调节研究方面取得的进展，分析当前研究的热点和难点，并展望未来的研究方向。
通过本文的阐述，期望能够为海洋生物学、水产科学以及免疫学等领域的研究者提供有益的参考和启示。
二、海洋双壳贝类免疫系统的基本特性海洋双壳贝类，作为海洋生物的重要组成部分，其免疫系统具有一系列独特的特性，这些特性使它们能够在充满挑战和多变的海洋环境中生存和繁衍。
海洋双壳贝类的免疫系统具有高度的适应性和可塑性。
由于海洋环境的复杂性和多变性，双壳贝类必须能够快速适应并抵抗各种外界病原体和有害物质的侵袭。
因此，它们的免疫系统能够根据不同的威胁进行快速调整，增强或减弱特定的免疫反应，以最大程度地保护自身不受伤害。
海洋双壳贝类的免疫系统具有独特的防御机制。
与高等动物相比，双壳贝类的免疫系统相对简单，但它们通过一些特殊的防御机制来弥补这一不足。
例如，它们能够利用体内的抗菌肽、溶菌酶等免疫分子来直接杀灭或抑制病原体的生长；同时，它们还能够通过分泌粘液、形成包囊等方式，将病原体隔离在外，防止其进一步侵入体内。
海洋双壳贝类的免疫系统还具有强大的修复和再生能力。
在受到外界损伤或感染时，双壳贝类能够迅速启动修复机制，促进伤口愈合和组织再生。
牡蛎多糖作用的研究进展
牡蛎多糖作用的研究进展摘要：牡蛎多糖是从牡蛎体中提取的一种生物活性分子。
近年来，研究人员对其进行了广泛的研究，发现其拥有多种生物活性，如抗肿瘤、抗炎、抗氧化、免疫调节、促进伤口愈合等作用。
本文从以上几个方面综述了牡蛎多糖的作用机制和研究进展。
关键词：牡蛎多糖，生物活性，抗肿瘤，抗炎，抗氧化，免疫调节，促进伤口愈合正文：1. 简介牡蛎是海洋中常见的一种贝类，富含蛋白质、矿物质和多糖等多种营养成分。
其中，牡蛎多糖是一种具有生物活性的多糖类物质，具有抗肿瘤、抗炎、抗氧化、免疫调节等多种生物学效应。
近年来，牡蛎多糖的研究受到了越来越多的关注，已成为多个研究领域的热点之一。
2. 抗肿瘤作用牡蛎多糖具有一定的抗肿瘤活性。
其主要作用机制可能是通过调节免疫系统功能、抑制肿瘤细胞增殖及诱导肿瘤细胞凋亡等多种途径实现的。
研究表明，牡蛎多糖可以增强机体自然免疫和细胞免疫的活性，提高巨噬细胞和NK细胞的杀伤作用，从而增强机体对肿瘤的免疫监视和杀伤作用。
此外，牡蛎多糖还可以抑制肿瘤细胞的增殖，诱导肿瘤细胞凋亡，从而发挥抗肿瘤效应。
牡蛎多糖具有一定的抗氧化作用。
其主要作用机制可能是通过清除自由基、减少氧化应激反应等途径实现的。
研究表明，牡蛎多糖可以抑制氧化应激反应的发生和发展，减少自由基的生成和氧化损伤的程度，从而发挥抗氧化作用。
此外，牡蛎多糖还可以调节多种氧化应激相关的酶活性，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶等，在一定程度上增强机体的抗氧化能力。
5. 免疫调节作用6. 促进伤口愈合作用牡蛎多糖具有一定的促进伤口愈合作用。
其主要作用机制可能是通过促进细胞增殖和分化、刺激胶原蛋白合成等途径实现的。
研究表明，牡蛎多糖可以促进肝细胞、皮肤细胞等细胞的增殖和分化，加速伤口愈合。
此外，牡蛎多糖还可以刺激胶原蛋白的合成，增加伤口组织的机械强度和稳定性，促进伤口愈合的过程。
结论：牡蛎多糖具有多种生物活性，如抗肿瘤、抗炎、抗氧化、免疫调节、促进伤口愈合等作用。
贝类体液免疫机制的研究进展_黄硕芩
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福建轻纺 ２０１１年６月第６期
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贝类血细胞及其免疫功能研究进展
收稿日期5228;修订日期62528基金项目国家自然科学基金项目(358;3);浙江省重点科研计划项目(3)资助作者简介孙敬锋(6—),男,山东东平人,理学博士,从事水生生物病害学研究,jf @1通讯作者吴信忠,xz @zj 综 述贝类血细胞及其免疫功能研究进展孙敬锋1,3 吴信忠2(11中国科学院南海海洋研究所,广州 510301;21浙江大学动物科学学院,杭州 310029;31华南师范大学生命科学学院,广州 510631)THE PRO GRESS OF STUDIES O N MOLL USCAN HEMOCY TE AN D ITSIMM UN OLO GICAL FUNC TIO NS UN Jing 2F eng 1and W U Xin 2Zh ong 2(11Sout h China S ea Institute of Oceanology ,Chine se A cademy of Science s ,Guangzhou 510301;21College of Ani mal Sc ienc es ,Z he jiang Universi ty ,Hangzhou 310029;31College of Li fe Sci enc e ,South Chi na Normal Univ er sity ,G uangzhou 510631)关键词:贝类;血细胞;免疫功能K ey w or ds :M ollusk;H emocyte ;Im munol og ical functi on中图分类号:S944 文献标识码:A 文章编号:100023207(2006)0520601207 贝类由于是开放性系统,不存在特异性体液免疫,贝类的宿主免疫防御包括以血细胞为基础的细胞和体液系统。
血细胞能够在体内或体外吞噬各种有机和无机颗粒,清除病原生物和自身损伤或死亡细胞,而且血细胞能够产生各种非特异性体液因子来参与宿主的免疫防御过程。
牡蛎多糖作用的研究进展
牡蛎多糖作用的研究进展牡蛎是一种海洋贝类，含有大量多糖，如甘露聚糖、硫酸软骨素和海藻糖等。
多糖具有多种生理活性，被广泛用于生物医学、食品和医药行业。
近年来，牡蛎多糖的生物活性越来越受到研究者的关注。
本文将综述牡蛎多糖的作用研究进展。
1. 免疫调节牡蛎多糖能够增强机体免疫力，提高血清转铁蛋白、白细胞计数和抗氧化酶活性。
同时，牡蛎多糖能够促进巨噬细胞吞噬作用，提高淋巴细胞增殖，增加抗体产生和免疫球蛋白M水平，调节细胞免疫和体液免疫反应。
2. 抗肿瘤研究发现，牡蛎多糖能够抑制肿瘤细胞生长和扩散，诱导肿瘤细胞凋亡，降低肿瘤血管生成，防治癌症和肿瘤转移。
此外，牡蛎多糖对膀胱癌、肝癌、肺癌、胃癌等多种肿瘤均具有明显的抑制作用。
3. 降脂降糖牡蛎多糖能够降低血清总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇的含量，增加高密度脂蛋白胆固醇含量，降低血糖水平。
此外，牡蛎多糖还能够促进胰岛素的分泌和敏感性，改善胰岛素抵抗。
4. 抗氧化牡蛎多糖具有抗氧化作用，能够清除自由基和其他氧化物，保护细胞膜完整性和DNA的稳定性，防止细胞氧化损伤和老化。
研究表明，牡蛎多糖能够提高血浆总抗氧化能力，减少氧化应激反应，抑制肺纤维化和免疫介导的肝脏损伤。
5. 抗衰老牡蛎多糖能够延缓细胞衰老和机体衰老过程，促进细胞再生和免疫调节，减少自由基和脂质过氧化产生，改善脑功能和心血管功能。
同时，牡蛎多糖还具有促进胶原蛋白生长和皮肤弹性的作用，可用于美容保健和抗衰老的功能性食品和化妆品。
综上所述，牡蛎多糖具有多种生物活性，包括免疫调节、抗肿瘤、降脂降糖、抗氧化和抗衰老等。
其生物活性机制复杂，涉及多种细胞信号通路和分子靶点。
因此，深入探究牡蛎多糖的生物学功能，研究其分子机制和细胞调控作用，将为开发牡蛎多糖的应用价值和健康功能食品提供科学依据和理论支持。
文蛤的研究进展
文蛤的研究进展赵莎莎;刘晨晨;杨最素;黄芳芳【摘要】文蛤是我国沿海常见的一类养殖贝类,因其营养丰富、肉质细腻而深受人们的喜爱.对文蛤的养殖现状、遗传育种、生态因素和药用价值等方面进行综述.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2014(000)009【总页数】3页(P2617-2618,2661)【关键词】文蛤;养殖现状;遗传育种;药用价值【作者】赵莎莎;刘晨晨;杨最素;黄芳芳【作者单位】浙江海洋学院食品与医药学院,浙江省海洋生物医用制品工程技术研究中心,浙江舟山316022;浙江海洋学院食品与医药学院,浙江省海洋生物医用制品工程技术研究中心,浙江舟山316022;浙江海洋学院食品与医药学院,浙江省海洋生物医用制品工程技术研究中心,浙江舟山316022;浙江海洋学院食品与医药学院,浙江省海洋生物医用制品工程技术研究中心,浙江舟山316022【正文语种】中文【中图分类】S944.4+2文蛤隶属软体动物门、双壳纲、帘蛤科、文蛤属，其贝壳呈三角形，壳质坚厚，腹缘呈圆形，两壳大小相等，外壳有五彩花纹，喜欢生长在有淡水注入的内湾及河口附近的细沙质海滩。
文蛤肉质鲜美、营养丰富，含有人体必需的氨基酸、蛋白质、脂肪、碳水化合物、钙、铁以及维生素等成分[1-2]。
近年来研究表明，文蛤具有较高的药用价值，具有清热利湿、化痰、散结的功效，目前从海洋贝类中提取生物活性物质已成为热点，因此对文蛤的研究又趋于活跃。
笔者对文蛤的养殖技术、遗传育种、生长影响因素和药用价值等方面进行了综述。
目前我国沿海均有文蛤的分布，其中辽宁省辽河口附近、山东省渤海湾、江苏省南海沿海、广西北海湾以及台湾的西海岸一带文蛤资源较为丰富。
随着市场需求的不断增长，我国文蛤养殖业正处于高速发展时期[3]。
近年来，文蛤养殖已由过去的单一自由生长、自然采补的原始方式转变为现代的移苗增殖、网围精养、蓄水暂养、池塘混养等集约养殖方式。
近年来，对文蛤的市场需求逐年递增，但过度捕捞使文蛤抗逆性变差，性状逐年减少，对文蛤遗传育种的研究影响着文蛤养殖业的发展。
简述贝类免疫的基本特点
简述贝类免疫的基本特点
贝类免疫是当今人类医学术语中一个重要的概念。
它的出现不仅具有深远的历史意义，更具备重要的临床意义，可以帮助我们更好地理解和治疗某些疾病。
首先，从定义上来说，贝类免疫是指由宿主机体分泌参与防御外界微生物的一系列免疫因子的共同作用。
这些免疫因子包括嗜血细菌毒素、细菌素、单纯粒细胞增殖因子、抗体、细胞因子和淋巴细胞及其分泌物等。
这些免疫因子可以有效地抑制病原体的生长和散布，从而帮助消除外界病原体对人体的危害。
其次，贝类免疫具有易学性和高效性特点，可以有效地保护宿主免受外界微生物的侵害。
从学习角度来看，贝类免疫机制简单易懂，易于掌握；从应用角度来看，其反应效率高，有助于抑制外界微生物的生长和扩散。
此外，贝类免疫具有普遍性特点，它的发挥作用无论在何处均能提高宿主的免疫力。
无论是人类，动物还是植物，它们都可以具有贝类免疫功能，从而提高宿主的防御能力。
最后，贝类免疫具有强大的综合过滤和清除能力。
它可以有效地过滤和清除外界的微生物，而且还可以有效地过滤掉人体自身的抗原物质，从而处理和抑制宿主内部的炎症反应。
总之，贝类免疫是宿主免受外界微生物的一种重要的防御机制，具有易学性、高效性、宽泛性和综合清洁能力等特点，为我们治疗和抵御某些疾病提供了有力的帮助。
简述贝类免疫的基本特点
简述贝类免疫的基本特点贝类免疫是贝类有机体内的一种特殊的免疫机制，它可以阻止外来的病原体的入侵，保护主体的健康。
在进化过程中，贝类免疫系统已经发育出极其复杂的免疫反应机制，可以有效的保护贝类的健康。
贝类的免疫机制有许多与其他有机体不同的特点，包括：首先，贝类免疫机制有较强的自我/非自我分离能力。
它可以识别自身和他人，只有当免疫系统识别到外来的病原体时，才会产生免疫反应。
其次，贝类免疫系统有调节性，它可以根据外部环境的变化而进行调整，使免疫系统适应当前环境，从而有效保护主体的健康。
第三，贝类免疫机制有多层次的保护能力，它有内源性和外源性两个不同的保护机制，可以有效的阻止外来的病原体的入侵。
第四，贝类免疫系统有精细的识别机制，它可以识别各种外界病原体，并有效的抵抗它们的入侵。
第五，贝类免疫机制易于适应新的环境，通过不断的演变，免疫系统可以适应不同的环境，保护主体的健康。
以上是贝类免疫的基本特点，它为贝类提供了强大的免疫保护，有效的保护贝类的健康。
许多研究也表明，贝类的免疫反应机制与人类的免疫反应机制有很多共性，这也是贝类免疫系统成功应用于人类免疫系统研究的重要原因。
贝类免疫作为一种重要的生物学研究对象，发挥着重要的作用，它不仅可以保护贝类的健康，也可以为人类免疫系统研究提供重要的参考。
研究贝类免疫系统，了解其发育史，可以帮助我们更好的理解人类免疫系统的发育史，提高人类的免疫保护能力，从而更好的保护我们的健康安全。
因此，贝类免疫系统的研究已经成为当今生物学研究的热点，许多研究机构都在积极探索贝类免疫反应机制，希望能够发现更多的有效的保护方法，从而帮助人类更好的保护自身的健康。
本文通过介绍贝类免疫的基本特征，对贝类的免疫机制及其对人类的重要性进行了简述。
通过本文的阐述，我们可以更清楚的了解贝类免疫的重要性，并可以深入的研究贝类的免疫机制，为人类的健康保护作出贡献。
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贝类免疫学研究进展摘要：综述了贝类免疫在细胞学和分子生物学研究方面取得的新进展，阐述了贝类血细胞中与免疫有关的结构和功能血细胞的培养和凋亡。
贝类动物细胞免疫主要通过细胞的吞噬作用完成。
溶酶体酶、凝集素、抗茼肽等体波免疫因子以杀茵、促进吞噬等方式参与贝类的免疫防御，阿片样活性肽、细胞因子、细胞激酶等是贝类免疫通信中的化学递质。
化学递质通过介导免疫信号传导参与贝类的免疫防御，也是近年贝类的免疫研究的新热点。
贝类生活环境中的各种因子能显著改变贝类的免疫机能，贝类对生态因子的敏感性使贝类的生态学研究成为人类等高等动物的生态免疫学研究模式。
关键字：细胞免疫；体液免疫；化学递质；分子生物学全面阐释贝类的免疫机制和免疫生态学机制，对于贝类自身抗病能力的提高和高等动物的免疫生态学研究都有重要的理论意义和实际意义。
贝类的免疫反应系统包括细胞免疫和体液免疫，两者密切相关，在抵御异物侵袭方面相辅相成，贝类通过免疫应答，提高机体的抵抗力。
贝类的免疫学研究已有百余年的历史，目前，贝类免疫学研究已经从贝类血细胞结构和功能的研究，体液免疫因子的发现和分离，进入到探索化学递质介导的免疫信号传导和各种免疫因子相互作用的阶段。
本文就多年以来国内外对贝类血细胞的分类，血细胞中与免疫有关的细胞结构，血细胞的培养和凋亡，免疫因子及其在抵御病原生物入侵时所起的作用，与贝类免疫相关的基因研究，贝类免疫的细胞和分子生物学机制及免疫调节机理等方面取得的进展做一综述。
l.贝类的细胞免疫1.1血细胞的分类对于贝类血细胞的分类，多数学者根据大小和胞内颗粒，将贝类血细胞分为有颗粒细胞和无颗粒细胞，而许多贝类还存在其他的一些亚型。
分类方法多采用电镜观察结合一些细胞染色技术以及借助流式细胞仪将大小和粒度存在差异的贝类血细胞区分[1]，张朝霞[2]，提出细胞核质比和免疫功能特点是贝类血细胞分类的重要依据，结合血细胞的形态结构可以将杂色鲍血细胞分成两大类（颗粒细胞和无颗粒细胞），而无颗粒细胞又可以进一步细分成透明细胞和类淋巴细胞，两者在核质比和细胞免疫功能上明显不同。
1.2血细胞的功能贝类血细胞参与了机体损伤的修复、贝壳的重建、吞噬异物颗粒和消除有毒物质等过程，是贝类免疫的主要承担者。
异物入侵贝类机体直至异物被吞噬和消化的整个过程，需要血细胞内和血淋巴中很多物质的参与，一些学者指出该过程受到温度、盐度和污染物等环境胁迫因素的影响。
张朝霞[2]等首次研究了对杂色鲍流行病病原弧菌具有良好抑菌效果的。
种抗生素对杂色鲍血细胞的吞噬、趋化和溶酶体膜完整性等免疫功能的影响，发现种抗生素对鲍血细胞的免疫功能均有不同程度的破坏，且促进血细胞吞噬活性的作用并非随抗生素的浓度上升而提高，以此说明贝类养殖中滥用抗生素和盲目加大投放浓度的严重后果，并发现链霉素用于治疗鲍弧菌病，不但可以显著地提高杂色鲍血细胞对病原弧菌的吞噬活性，对鲍血细胞的趋化和产生活性氧等免疫功能的破坏程度也低。
2体液免疫在贝类的免疫系统中，除了细胞免疫方式外，血淋巴中的溶酶体酶、凝集素、非特异性抗菌肽等体液因子也发挥重要的防御作用。
细胞免疫和体液免疫协同作用，共同抵抗外来物质的入侵。
2．1溶酶体酶溶酶体酶主要有酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、p葡萄糖甘酸酶、脂肪酶、氨肽酶、溶菌酶等，这些酶主要存在于颗粒细胞的溶酶体中，在细胞吞噬作用中，通过脱颗粒作用释放到血清中发挥作用[3]。
其中，溶菌酶是溶酶体中一种最重要的酶，通过溶解杀伤细菌的方式起滤食海水细菌，防御病害的作用。
其他的酶，如酸性磷酸酶、碱性磷酸酶等既能直接起抗菌作用，又能作为调节因子影响细胞的吞噬。
2．2凝集素凝集素是一种非特异性免疫的蛋白质或糖蛋白，具有凝集细胞、抑制病原微生物等多种生物活性。
在多种贝类的组织中，都发现了凝集素的存在[4]。
凝集素的基本功能是通过免疫识别作用实现的，即凝集素表面携带的特异性糖基决定簇的受体能根据不同颗粒表面的糖基来识别异己。
凝集素的识别作用能促进吞噬作用而具有调理素的功能。
凝集素具有的特异性地识别细胞表面糖残基的功能，能被不同的糖类抑制[5]，表明在泥蚶凝集素的活性能被乳糖和半乳糖抑制。
凝集素的活性还受到环境因子的影响，因为环境中的pH和离子浓度改变了结合位点的构象，从而影响凝集素与受体的结合。
2．3抗茵肤抗菌肽是动物体内一类具有广谱抗菌活性的肽的总称。
在贝类中，抗菌肽的研究主要集中在贻贝，在病原刺激时，抗菌肽的迅速表达和全身分布使抗菌肽成为贝类体液防御中第一道重要防线。
根据其化学性质的不同，mitta G[6]等把从贻贝中分离纯化的抗菌肽分为防御素、贻贝素、贻贝肽和贻贝霉素。
抗菌肽主要以活跃的形式存在于颗粒细胞中，当受到病原微生物入侵时，分泌到细胞表面，直接起抗菌作用。
防御素是当前抗菌肽中研究最多的一种，具有杀伤微生物细胞和生长旺盛的癌细胞的功能。
已经分离纯化的防御素是一类具有小分子质量、阳子、富含半胱氨酸，同时又有特定抗菌活性的一类抗菌肽。
3.贝类免疫细胞和分子生物学机制3.1贝类的免疫应答贝类的免疫过程大致分为!异物识别：异物激活细胞和体液免疫"细胞吞噬异物并释放各种免疫物质以及血浆中的免疫因子共同对靶细胞进行消化。
研究表明，不同种牡蛎对派金虫具有不同免疫应答，大部分美洲牡蛎对派金虫很敏感，而少部分的美洲牡蛎和太平洋牡蛎却对派金虫具有抗性，其机制如下：（1）抗性牡蛎：当派金虫入侵时，其细胞膜表面的受体被牡蛎识别，牡蛎血细胞总数增多并开始吞噬派金虫，同时牡蛎血淋巴中产生派金虫丝氨酸蛋白酶抑制剂，对派金虫起到抑制和消灭的作用[6]。
（2）敏感牡蛎：派金虫入侵后大量分泌丝氨酸蛋白酶，敏感牡蛎血淋巴中没有丝氨酸蛋白酶抑制剂，而且血清中还存在派金虫丝氨酸蛋白酶的受体，同时派金虫还分泌一些因子阻止牡蛎产生活性氧，从而逃避敏感牡蛎的免疫机制。
[7]除牡蛎外，也有不少学者探讨螺类对血吸虫的不同抵抗力Mahmoud等[8]在研究中发现,对血吸虫具有抗性的扁卷螺和敏感扁卷螺相比,二者血淋巴中与活性氧产生和消除有关的各种酶如CAT和SOD等在含量上存在显著差异.SOD等因子通过影响螺产生活性氧可能在螺对血吸虫的免疫反应中起着重要的调节作用.对于血吸虫的孢子如何在敏感螺中存活的机制目前还不太清楚,Carton等推测这些孢子可能是通过分子修饰的被动机制来逃脱宿主的免疫，而血吸虫产生的一些分泌物对螺血细胞的运动、粘附和吞噬活性产生明显抑制。
4.免疫调节和免疫信号的传递（1）阿片样肽的免疫信号传递作用阿片样肽（如吗啡和啡呔）是哺乳动物细胞中常见的信号传递重要因子，Leung]最初从贻贝的足部神经节分离到结构、功能、对金属离子的依赖性都和哺乳动物脑啡呔非常相似的物质，意味着贝类有可能存在着神经免疫调节系统，强啡呔原是脑啡呔的一个前体，Stefano等[9]的研究结果表明贻贝中确实存在强啡呔原，在贻贝血细胞的表面存在着类似哺乳动物的阿片样肽受体和将免疫信号因子前体强啡呔原分解成类似哺乳动物啡呔的蛋白酶，证实了强啡呔原在贻贝免疫系统中免疫因子的传递和免疫细胞间相互作用中的重要地位。
（2）调节的信号传导途径丝裂原活化蛋白激酶是一族含有丝氨酸（苏氨酸残基的蛋白激酶，该系统是将细胞外刺激信号传递到细胞核，引起细胞生物学反应的重要信号传导系统.P38 MAPK是该家族的一员.学者们研究发现,通过抗体技术在经E.coli感染的地中海贻贝血淋巴中可以检测到它，用它激活途径的酶类抑制剂来处理血细胞，贻贝血细胞的杀菌活性大大下降。
进一步证实它是细菌感染地中海贻贝后的免疫信号传导途径之一，说明贝类血细胞杀菌活力受控于MAPKs的信号传递途径[10].5. 展望在体液免疫和细胞免疫两个大的方面，贝类的免疫研究已经做过很多工作，并有了比较全面的了解。
但体液免疫和细胞免疫之间的协同关系和在这种相互作用中不同细胞的协作机制还不十分明确。
化学递质在贝类免疫细胞之间、免疫系统和其他系统之间的桥梁作用对于理解贝类各种免疫因子的关系和它们之间的协作机制提供了新的视角。
贝类的生态学免疫的简单模式对于了解人的免疫疾病的产生机理有着重要意义。
利用分子生物学分离、重组、转移各种贝类抗病、抗逆基因，或者直接注射基因疫苗来提高贝的免疫力将是这方面研究的一个新的方向。
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