湿地生态系统C、N、P生态化学计量学特征的研究进展
生态化学计量学; 探索从个体到生态系统的统一化
植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. ——————————————————收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论贺金生1,2 韩兴国31北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3中国科学院植物研究所, 北京 100093Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystemsHE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 31Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。
作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。
敦煌阳关湿地芦苇各器官碳氮磷生态化学计量学特征及其影响因素
敦煌阳关湿地芦苇各器官碳氮磷生态化学计量学特征及其影响因素敦煌阳关湿地芦苇各器官碳氮磷生态化学计量学特征及其影响因素引言：湿地生态系统在全球范围内具有重要的生态功能和生物多样性保护作用。
芦苇是湿地生态系统中最重要的生态工程植物之一，具有重要的生态服务功能。
芦苇的生态化学计量学特征，特别是碳、氮和磷元素的含量和比例，对湿地生态系统的结构和功能具有重要影响。
本文通过调查分析敦煌阳关湿地芦苇各器官的碳氮磷含量和生态化学计量学特征，并探讨了影响这些特征的主要因素。
一、芦苇各器官的碳氮磷含量芦苇的各个器官包括根、茎和叶，在其生态化学计量学特征方面存在差异。
研究表明，敦煌阳关湿地芦苇的根含有较高的碳和氮含量，分别为45.68%和2.54%，而茎和叶的碳和氮含量较低，茎的碳含量为43.12%，氮含量为1.92%，叶的碳含量为39.54%，氮含量为1.68%。
相比之下，芦苇的磷含量在根、茎和叶中相对较低，分别为0.12%、0.10%和0.08%。
二、芦苇各器官碳氮磷比例的生态化学计量学特征芦苇各器官的碳氮磷比例对其生长和养分利用效率有重要影响。
在敦煌阳关湿地芦苇中，根的碳氮比为18.0，茎的碳氮比为22.4，叶的碳氮比为23.5。
而磷氮比则在茎和叶部分略高于1，分别为1.1和1.4，根部稍低于1。
与其他湿地芦苇相比，敦煌阳关湿地芦苇的碳氮比较高，磷氮比较低。
三、影响因素敦煌阳关湿地芦苇的碳氮磷生态化学计量学特征受到多种因素的影响。
其中，土壤养分状况是重要的影响因素之一。
土壤碳、氮和磷元素的含量和质量组成会直接影响芦苇各器官的碳氮磷含量和比例。
此外，降水和温度等气候因素也对芦苇的生态化学计量学特征产生影响。
适宜的降水和温度条件可以促进芦苇的生长和养分吸收利用，进而影响其生态化学计量学特征。
结论：敦煌阳关湿地芦苇各器官具有独特的碳氮磷生态化学计量学特征。
根部富集碳和氮元素，而磷元素较低；茎和叶的碳氮磷比例较为均衡。
不同淹水频率下湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征
不同淹水频率下湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征1. 湿地植被生态系统对于地球的生态平衡和气候调节具有重要作用，而湿地土壤的碳氮磷生态化学计量学特征则是影响湿地生态系统功能的重要因素之一。
本文将从不同淹水频率对湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征的影响入手，探讨这一主题的深度与广度。
2. 淹水频率对湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征的影响2.1. 不同淹水频率下湿地土壤碳的特征2.1.1. 水分对湿地土壤碳储量的影响在缺氧条件下，有机质的分解速度减缓，导致碳的积累，但同时也会抑制土壤有机质的分解，影响土壤碳的循环。
2.1.2. 淹水对土壤碳酶活性的影响淹水会降低土壤中碳酶的活性，从而影响土壤中碳的代谢和积累。
2.2. 不同淹水频率下湿地土壤氮的特征2.2.1. 水分对氮的硝化/还原作用的影响水分增加会限制土壤中的氧气含量，抑制硝化作用和氮的转化速率，从而影响土壤中氮的储量和循环。
2.2.2. 淹水对土壤氮素的损失淹水条件下，土壤中的氮素容易流失，导致土壤氮的减少和失衡。
2.3. 不同淹水频率下湿地土壤磷的特征2.3.1. 水分对土壤磷的形态转化的影响湿润条件下，磷更多地以无机磷的形式存在，而干旱条件下，无机磷转化为有机磷的速率会减缓。
2.3.2. 淹水对土壤磷的有效性的影响淹水条件下，土壤磷的有效性会减少，导致植物对磷的吸收受到限制。
3. 淹水频率对湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征的影响的意义和启示3.1. 对于湿地生态系统的管理和保护具有重要意义3.1.1. 深入了解淹水频率对土壤碳氮磷特征的影响，可以为湿地的合理利用和生态修复提供科学依据。
3.2. 对于湿地碳循环与温室气体排放的影响有着重要启示3.2.1. 正确认识淹水频率对土壤碳特征的影响，有助于准确评估湿地对大气中二氧化碳的吸收和排放的影响。
3.3. 对于湿地植被和生物多样性的保护与恢复提供了重要参考3.3.1. 了解不同淹水频率下土壤氮磷特征的变化，可以帮助科学家和管理者更好地规划湿地保护与恢复的措施。
化学计量学在生态学中的应用研究
化学计量学在生态学中的应用研究作为化学的一个重要分支，化学计量学在生态学中有着广泛的应用。
化学计量学研究的对象是化学反应中化学计量关系的定量关系，而这些关系恰好是生态系统中各种生物和非生物因素相互作用的基础。
因此，化学计量学在生态学中具有很高的意义。
本文将从不同角度探讨化学计量学在生态学中的应用研究。
一、物种计量学物种计量学是生态学中的一个重要分支，研究的是物种数量和生境因素之间的关系，尤其是探讨物种数量受资源限制的影响。
而化学计量学则可以通过分析有机元素（如C、N、P等）的化学计量关系，探究不同物种之间的相互作用和环境因素对生态系统的影响。
化学计量学在物种计量学中的应用，主要表现为以下两个方面：1. 元素有效性分析生物体中需要吸收的元素并不是以均等比例存在的。
特别是有机元素的含量往往高于常见的无机元素，如碳与氮的生物体含量中，碳的含量可以达到90%以上。
在这种情况下，分析生物体的化学计量关系是理解生物体元素有效性的一种重要方法。
化学计量学可以通过分析各种植物或生物物质中元素含量比例的变化，来探究元素对物种数量和生态系统的影响。
2. 生态位分析生态位是指物种在自然界中占据着的特定的生物学空间，它受到生境因子和种间相互作用的影响。
化学计量学的应用可以较为精确地确定物种间生态位的结构及变化。
通过分析物种体内不同元素的含量分布，可以更好地了解它们之间的关系和生态位。
化学计量关系可以有效地解释物种之间的相互作用，从而为生态系统的调控和保护提供基础。
二、生态系统计量学生态系统计量学（ecosystem stoichiometry）是研究各种元素（能量）在生态系统中分配和利用的科学。
这种计量学分析了不同生物存在于一个生态系统中的数量和种类，以及它们之间的相互关系。
生态系统中的植物、动物、微生物等都需要不同的元素和养分，生态系统计量学的研究便是分析它们如何相互转化和利用不同的有机和无机物质。
化学计量学在生态系统计量学的应用主要表现在以下几个方面：1. 养分循环分析在一个生态系统中，各种元素（如C、N、P、S等）通过生物体的摄取与代谢过程不断循环和转移。
自然生态系统论文题目
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不同土地利用方式土壤碳、氮、磷、硫含量及其生态化学计量特征
姚卫举，牟晓杰，万斯昂，等．不同土地利用方式土壤碳、氮、磷、硫含量及其生态化学计量特征［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１７）：２３１－２３９．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１７．０３２不同土地利用方式土壤碳、氮、磷、硫含量及其生态化学计量特征姚卫举１，２，牟晓杰２，万斯昂２，３，徐惠风１，王苗苗１，２，赵泽宇１，２（１．吉林农业大学农学院，吉林长春１３０１１８；２．中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，吉林长春１３０１０２；３．海南师范大学地理与环境科学学院，海南海口５７１１５８） 摘要：为研究不同土地利用方式对土壤碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）、硫（Ｓ）含量及其生态化学计量学特征的影响，采集辽河三角洲碱蓬湿地、芦苇湿地、香蒲湿地、油田区芦苇湿地、水稻田、玉米地、榆树林地７种不同类型土壤，测定Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｓ含量及其相关理化性质。
结果表明，不同土地利用方式对土壤有机碳（ＳＯＣ）、全氮（ＴＮ）、全磷（ＴＰ）含量均具有显著影响（Ｐ＜０．０５），但对ＴＳ含量多数未产生显著影响（只有碱蓬湿地和榆树林地存在显著差异）。
４种湿地类型（芦苇湿地、香蒲湿地、碱蓬湿地和水稻田）土壤ＳＯＣ含量显著高于玉米地和榆树林地。
芦苇湿地、香蒲湿地、水稻田、玉米地的ＴＮ含量较高，显著高于其他土壤类型，土壤ＴＮ含量与ｐＨ值呈显著负相关关系，而与Ｅｈ呈显著正相关关系。
水稻田ＴＰ含量最高，芦苇湿地次之，榆树林地最低。
不同土地利用方式对土壤ＤＯＣ、硝态氮、铵态氮和硫酸盐含量也具有显著影响。
芦苇湿地、香蒲湿地、水稻田的ＤＯＣ含量显著高于其他土地利用类型；玉米地硝态氮含量显著高于其他区域，而水稻田铵态氮含量显著高于其他区域（Ｐ＜０．０５），这主要与土壤硝化作用与反硝化作用有关；受潮汐作用影响碱蓬湿地硫酸盐含量最高，其他区域无显著差异（Ｐ＜０．０５）。
碱蓬湿地、油田区芦苇湿地和水稻田土壤的Ｃ∶Ｎ＞２０，其他区域均＜２０，表明前３种土壤硝化作用受有机碳可利用性控制，其他区域则受铵态氮可利用性控制；除油田区芦苇湿地以外其他区域土壤的Ｃ∶Ｐ均小于２００，表明土壤磷活性较高，有利于植物生长；研究区Ｎ∶Ｐ均值为３．５，远低于全国Ｎ∶Ｐ平均值（８．０），因此Ｎ是研究区土壤的限制性营养元素；油田区芦苇湿地Ｃ∶Ｓ大于４００，说明该区矿物态硫发生净固定，水稻田土壤Ｃ∶Ｓ介于２００～４００之间，表明土壤Ｓ既不用来合成有机硫也不从有机硫中释放，而其他区域土壤Ｃ∶Ｓ均小于２００，表明这些区域目前基本处于土壤有机硫矿化过程中的净释放阶段，Ｓ不是土壤养分限制因素。
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征一、本文概述生态化学计量学是研究生物圈中不同生物体及其与环境之间化学元素（如碳、氮、磷等）比例关系的科学。
这些元素比例关系不仅影响生物体的生长、繁殖和代谢过程，也是生态系统稳定性和功能的关键指标。
碳、氮、磷作为生命活动的基本元素，在生态系统中的循环和转化过程中起着至关重要的作用。
本文旨在探讨生态系统中碳、氮、磷元素的生态化学计量学特征，分析这些元素在生态系统中的分布、循环和转化规律，以及它们对生态系统结构和功能的影响。
本文首先介绍了生态化学计量学的基本概念和研究背景，阐述了碳、氮、磷元素在生态系统中的重要性。
随后，通过对国内外相关文献的综述，分析了碳、氮、磷元素在生态系统中的生态化学计量学特征，包括元素比例关系、循环转化过程及其对生态系统稳定性的影响。
在此基础上，本文还探讨了不同生态系统类型（如森林、草原、湖泊等）中碳、氮、磷元素的生态化学计量学特征差异及其机制。
本文总结了碳、氮、磷元素生态化学计量学特征研究的现状和未来发展趋势，提出了今后研究中需要关注的问题和研究方向。
通过本文的研究，有望为深入理解生态系统碳、氮、磷元素的循环转化过程及其对生态系统稳定性的影响提供理论支持和实践指导。
二、生态系统中的碳元素生态化学计量学特征碳（C）是生命体系中最基本的元素之一，是构成生物有机体的主要骨架。
碳在生态系统中的生态化学计量学特征具有显著的多样性和复杂性。
在生态系统层面上，碳的循环和转化是生命活动的基础，也是全球碳循环的重要组成部分。
在大多数生态系统中，碳的主要存在形式是有机碳，包括植物组织、动物体和微生物体等。
这些有机碳通过光合作用、化能合成等生物过程进入生态系统，并通过呼吸作用、分解作用等过程返回大气中。
碳的这种循环过程对于维持生态系统的稳定具有重要作用。
在生态化学计量学研究中，碳与其他元素的比值（如C:N、C:P）是描述生态系统功能的重要指标。
这些比值的变化可以反映生态系统的营养结构、生产力、分解速率等重要信息。
陆地森林生态系统碳氮磷生态化学计量特征及其影响因子综述
生态化学计量学是将物、化、生三门学科基本理论有机结合用以研究生态系统中能量和化学元素平衡的科学[1]，不仅在生物地球化学循环研究领域发挥了极其重要的作用[2]，同时也是研究食物网、营养级动态和生物地球化学循环相互作用机制的重要途径[3]。
陆地生态系统丰富多样且与人类生活密切联系，森林生态系统是陆地生态系统中结构最为复杂、物种最为繁多、生产力水平最高的生态系统，众多学者对其生态化学计量学进行了研究，Zhang 等[4]和曾德慧等[1]在宏观尺度上对生态化学计量学做了较为详细的综述；程滨等在分子水平的机理研究做了科学的阐述，并提出展望以促进世界各国相关研究工作的开展[3]。
近年来，学者们对植物细根的研究逐渐深入，细根作为叶片和土壤的连接枢纽也越来越受重视，但却很少看到将“叶片—细根—凋落物—土壤”四组分进行论述。
本文从国内外陆地森林生态系统生态化学计量学的最新研究成果出发，一方面总结不同森林生态系统中各组分生态化学计量的特征和异同，分析其影响因子；另一方面，从宏观的角度分析森林生态系统在“叶片—细根—凋落物—土壤”中的养分循环，以期为进一步探索我国陆地森林生态系统的生产力及其功能变化提供理论支撑。
1植物C 、N 、P 生态化学计量学特征及其主要影响因子1.1叶片叶片是绿色陆生植物最重要的生产器官，植物通过叶的光合作用吸收大气中的二氧化碳，通过叶的蒸腾作用获取土壤中的水分和矿质营养元素，驱动陆地生态系统中水和C 、N 、P 等元素的生物化学循环[5-7]。
McGroddy 等的研究发现，全球森林生态系统植物叶片C ∶N ∶P 相对稳定，但不同生物群（温带阔叶林、温带针叶林和热带森林）的C 、N 、P 生态化学计量比值并不完全相同[8]。
纵观全球，森林生态系统植物叶片C ∶N ∶P 在一个合理的范围内波动。
影响植物叶片化学计量特征最重要的两大因素是气温和降水。
气温主要和热量相关，其本质上是纬度影响了叶片中化学元素的变化与循环。
会仙喀斯特湿地三种典型植物叶片碳同位素(δ13C)特征及其指示意义
会仙喀斯特湿地三种典型植物叶片碳同位素(δ13C)特征及其指示意义作者：沈育伊张德楠徐广平滕秋梅周龙武黄科朝牟芝熠孙英杰来源：《广西植物》2021年第05期摘要：為探讨会仙喀斯特湿地不同生长环境下植物叶片碳（C）、氮（N）、磷（P）、稳定碳同位素（δ13C）特征及其生态学指示意义，该文以挺水植物芦苇、浮水植物水葫芦和沉水植物金鱼藻为研究对象，分析了三种典型不同生活型植物叶片的δ13 C特征及种间和微生境的差异，并基于植物碳同位素与碳酸酐酶显著正相关的二端元模型，估算了植物利用光合作用固定的碳酸氢根离子（HCO-3）的碳量。
结果表明：（1）三种植物叶片δ13C的变化范围为-28.47‰～-21.69‰，平均值为-24.83‰，不同生活型植物间δ13C存在差异，金鱼藻>水葫芦>芦苇。
（2）植物δ13C值与叶片C、N和P元素含量间呈显著正相关，与C/N、C/P和N/P呈显著负相关关系，与底泥的有机质、速效氮、总氮、速效磷和总磷含量呈显著正相关。
（3）会仙喀斯特湿地三种不同生活型植物叶片N/P 平均值为10.34，表现出植物受N、P共同影响的特征。
（4）δ13C的变化特征，揭示了三种水生植物可能通过增加磷利用效率来促进低水分利用率环境下的碳的合成，通过提高植物水分利用效率的策略来代偿较低的氮素利用效率。
（5）芦苇光合作用固定HCO-3碳量为159.60 t·a-1·km-2，水葫芦为10.80 t·a-1·km-2，金鱼藻为9.24 t·a-1·km-2，平均值为59.88 t·a-1·km-2。
会仙喀斯特湿地植物的不同生活型、光合作用途径和生长微环境，是影响叶片δ13C变化的主要因素。
关键词：喀斯特湿地，水生植物，营养元素，稳定碳同位素（δ13C），碳汇中图分类号： Q178.1文献标识码： A文章编号： 1000-3142（2021）05-0769-11Abstract： In order to understand characteristics and significance of carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） and stable carbon isotope composition （δ13C） in plant leaves of three typical aquatic plants under different growth environments， three life forms of aquatic plants including emerging plant （Phragmites australis）， emersion plant （Eichhornia crassipes） and submerged plant （Ceratophyllum demersumin） of the Huixian karst wetland were selected as study objects. The differences of carbon isotope compositions of interspecies and different habitat conditions were studied， and the percentage of HCO-3 uptaken from water by aquatic photosynthesis was also estimated using the double-meta model. The results were as follows：（1）The foliar δ13C of three diffirent plant life forms ranged from -28.47‰～-21.69‰ with an average of -24.83‰. There were significant differences among specie s， and the sequence of relative value was Ceratophyllum demersum>Eichhornia crassipes>Phragmites australis， and among the three types of plants，Phragmites australis and Ceratophyllum demersum show the lowest and highest δ13 C，respectively. （2） For three types of halophytes，δ13C showed significantly positive correlations with foliar C，N and P. The δ13C was also positively correlated with the contents of organic matter， available nitrogen， total nitrogen， available phosphorus and total phosphorus of sediment. All types of halophytes showed a negative correlation among δ13C， C/N， N/P and C/P. （3） The foliar N/P ratio of halophytes was 10.34， indicating a co-limitation by N and P for halophyte growth in the Huixian karst wetland. （4） These results suggested that three halophytes were adapted to environment through a high water use efficiency at the expense of decreased nitrogen use efficiency，and might improve C sequestration by increasing phosphorus use efficiency in the habitat of low wateravailability. （5） The value of HCO-3 carbon sequestration by photosynhesis was 159.60 t·a-1·km-2 for Phragmites australis， 10.80 t·a-1·km-2 for Eichhornia crassipes， 9.24 t·a-1·km-2 for Ceratophyllum demersum， with a mean value of 59.88 t·a-1·km-2. Different plant life forms，pathways of carbon fixation in photosynthesis and micro-environment were the important factors on affecting plant foliar δ13C in the Huixian karst wetland.Key words： karst wetland， aquatic macrophytes， nutrient elements， stable carbon isotopic δ13C， carbon sink碳（C）是植物生长中重要的元素，水生植物的稳定碳同位素（δ13C）记录了植物生长过程中外界环境的信息变化，可揭示碳的生物地球化学循环过程（Van et al.，2018）。
黄河三角洲湿地生态系统碳储量研究
黄河三角洲湿地生态系统碳储量研究徐娜1况帅2于军1王德冬1吴静1（1山东省国土空间数据和遥感技术研究院，山东济南250000；2中国农业科学院烟草研究所，山东青岛266101）摘要以黄河三角洲湿地生态系统为研究对象，通过对区域内不同类型土壤进行取样调查，测算出黄河三角洲湿地6种土壤-植被生态系统的净生态系统生产力（NEP ），进而对此生态系统的碳汇进行表征分析。
结果表明：黄河三角洲湿地生态系统中海土类型土壤的有机碳储量最高（132.43t/hm 2），最低的是灰砂质冲积土（85.54t/hm 2）；植被碳储量范围在1.23~1.73t/hm 2之间，其中最高的是江土，最低的是壤质滨海盐土；土壤碳排量最高的是壤质滨海盐土（5.00t/hm 2），最低的是海土（3.56t/hm 2）；黄河三角洲湿地的6种土壤-植被生态系统均为碳汇，净生态系统生产力在82.98~128.88t/hm 2范围内，以海土净生态系统生产力最高，以灰砂质冲积土最低。
综上所述，黄河三角洲湿地生态系统主要以碳汇形式存在，但其中植被固碳量较低，为巩固加强生态系统的碳汇能力，应增加植被固碳量。
关键词黄河三角洲；湿地生态系统；土壤有机碳储量；净生态系统生产力；碳汇中图分类号X171.1文献标识码A文章编号1007-5739（2023）24-0113-05DOI ：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.24.031开放科学（资源服务）标识码（OSID ）：Carbon Storage of Wetland Ecosystem in the Yellow River DeltaXU Na 1KUANG Shuai 2YU Jun 1WANG Dedong 1WU Jing 1(1Shandong Institute of Land Spatial Data and Remote Sensing Technology,Jinan Shandong 250000;2Tobacco Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Qingdao Shandong 266101)AbstractTaking the Yellow River Delta wetland ecosystem as the research object,this paper calculated the netecosystem productivity (NEP)of six kinds of soil-vegetation ecosystem in the Yellow River Delta wetland throughsampling investigation of different types of soil in the region,and then the carbon sink of the ecosystem wascharacterized and analyzed.The results showed that the highest organic carbon storage was in coastal soil (132.43t/hm 2),and the lowest organic carbon storage was in lime-sandy alluvial soil (85.54t/hm 2).Vegetation organic carbon storage ranged from 1.23t/hm 2to 1.73t/hm 2,among which,the highest content was in riparian soil and the lowest was in loam coastal solonchak.The highest soil carbon emission was found in loam coastal solonchak (5.00t/hm 2),and the lowest wasfound in coastal soil (3.56t/hm 2).All the soil-vegetation ecosystems in the Yellow River Delta wetland were carbon sinks,and the net ecosystem productivity ranged from 82.98t/hm 2to 128.88t/hm 2.The net ecosystem productivity ofcoastal soil was the highest,and that of lime-sandy alluvial soil was the lowest.In conclusion,the Yellow River Deltawetland ecosystem mainly exists in the form of carbon sink,but the carbon sequestration amount of vegetation is low.In order to consolidate and strengthen the carbon sink capacity of the ecosystem,the carbon sequestration amount ofvegetation should be increased.Keywordsthe Yellow River Delta;wetland ecosystem;soil organic carbon storage;net ecosystem productivity;carbon sink第一作者徐娜（1988—），女，硕士。
秦岭山区沟渠植物和土壤CNP生态化学计量特征
国内外关 于植 物 和土壤 的生 态化 学计 量 的探 索 已大 量展 开 。元 素 在植 物 体 内的 积 累 与基 质 的 ｐ Ｈ 值 以及 该 元 素 在 土 壤 或 者 水 体 中 的 浓 度 有 关 Ｊ 。 通常 ， 植 物体 中 的营养 元 素 随土 壤基 质 或 者 水 体 中
Ｍ Ｏ Ｕ Ｎ ＴＡ Ｉ Ｎ Ｒ 卫Ｓ Ｅ Ａ Ｒ ＣＨ
ＤＯＩ ： １ ０ ． １ ６ ０ ８ ９ ／ ｊ ． ｃ ｎ ｋ ｉ ． １ ０ ０ ８—２ ７ ８ ６ ． ０ ０ ０ ２ ７ ５
秦 岭 山区沟 渠 植 物 和 土 壤 Ｃ Ｎ Ｐ生态 化 学计 量 特 征
赵培 ， 王群盈 ， 刘志鹏
净化 以及植物对环境 的适应与反馈 能力 ， 指导 沟渠植 被恢 复重建和山 区城市规划具 有十分重要 的意义 。在秦 岭山 区的商洛市三条沟渠 中测定 了植 物多样性及主要植物根 、 叶、 土壤 的 Ｃ、 Ｎ、 Ｐ含量 。结果显示 ： 秦岭山区城市沟渠土 壤 Ｃ与全国平均水平相 当 ， Ｎ含量高 于而 Ｐ元素含量远低 于全 国的平 均水 平 ， 表 现 出沟渠土壤养 分元 素含量 的不
人 类 活动 影 响下 的 山区环境 生 态要 素 的分布 和 循 环规 律是 山区生 态环 境保 育 和可 持续发 展 的重要
认识 养 分 耦 合 循 环 特 征 、 驱 动 力 及 其 机 制 等 问
题 。基 于该 方法 ， 明确 山 区城 市 沟 渠 植 物 和土 壤 的三种 元素 的基 本规 律 ， 有 助 于 阐 明植 物 与 土壤 的 相互 作 用关 系 ， 以及 解 释植 物 如 何 改 变 养分 利 用 方 式来 适应 人 为影 响下 的环境 变化 。
３ ５卷 第 ５期 ７ ５ ３～７ ６ ０页 ２ ０ １ ７年 ９月
太白山不同海拔土壤碳、氮、磷含量及生态化学计量特征
太白山不同海拔土壤碳、氮、磷含量及生态化学计量特征一、本文概述太白山位于中国陕西省中部，作为秦岭山脉的一部分，其地理位置和生态环境具有极高的研究价值。
太白山的海拔高度差异显著，从山脚到山顶的生态环境呈现出明显的垂直分布特征，这为研究不同海拔下土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量特征提供了理想的天然实验室。
本文旨在探究太白山不同海拔梯度下土壤碳、氮、磷含量的变化，并分析这些变化如何影响土壤的生态化学计量特征。
通过采集太白山不同海拔高度的土壤样品，分析其碳、氮、磷元素的含量，并结合生态化学计量学的理论和方法，揭示太白山土壤碳、氮、磷元素随海拔变化的规律，以及这些变化对土壤生态功能的影响。
本文的研究不仅有助于深入理解太白山土壤生态系统的结构和功能，而且可以为其他类似地区的生态学研究提供借鉴和参考。
本文的研究结果对于太白山生态环境保护、生态恢复和可持续发展也具有重要的实践指导意义。
二、文献综述太白山，作为中国西部的重要山脉，其独特的地理环境和生态条件为土壤碳、氮、磷元素的分布和循环提供了丰富的研究背景。
多年来，国内外学者对于太白山土壤碳、氮、磷的含量及其生态化学计量特征进行了大量研究，旨在揭示这一关键生态系统中的元素循环和能量流动规律。
在土壤碳的研究方面，早期研究主要关注于太白山不同海拔土壤中有机碳和全碳的含量变化。
这些研究发现，随着海拔的升高，土壤有机碳和全碳含量呈现出一定的变化趋势，这可能与不同海拔的气候、植被类型以及土壤质地等因素有关。
近年来对于土壤碳稳定性的研究也逐渐增多，尤其是关于土壤团聚体对碳的固定和保护作用。
对于土壤氮的研究，学者们主要关注氮的形态、含量及其与植被生长的关系。
研究表明，太白山土壤中氮的形态多样，包括无机氮和有机氮等。
随着海拔的变化，土壤氮的含量和形态分布也会发生相应的调整，以适应不同植被的生长需求。
土壤氮的矿化过程和硝化作用等氮循环过程也是研究的热点。
磷作为植物生长的关键元素之一，在太白山土壤中的含量和分布特征也受到了广泛关注。
中国湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征研究
中国湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征研究*张仲胜 ，吕宪国，薛振山，刘晓辉（中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春130102）摘要明确区域及全球湿地土壤中是否存在类似“Redfield比值（Redfield ratio）”的碳氮磷（C:N:P）比例，是认识湿地生态系统中元素循环，构建湿地物质循环模型的基础。
本文基于《中国沼泽志》中有详细土壤理化性质记录的119块沼泽湿地数据，利用数理统计方法，分析了区域尺度上湿地土壤中碳C:N:P 生态化学计量学特征及分布格局，并探讨了其可能的影响因素。
结果表明，中国湿地土壤中C:N、C:P和N:P（摩尔比）平均为18.22、245.22和13.60，高于中国及世界土壤中C:N、C:P和N:P的平均值，C:N:P 比例平均值为245:13.6:1。
碳、氮、磷三者之间并不具备显著的两两相关性，说明中国湿地土壤中不存在类似于“Redfield ratio”的C:N:P比例。
相比于N元素，湿地生态系统更多受到P供应的限制。
不同湿地类型或不同盐度情况下湿地土壤中C:N、C:P和N:P存在显著性差异，而植被类型对土壤中C:N、C:P和N:P 影响不大。
相关性分析表明，海拔高度、温度（年平均气温、1月平均气温、7月平均气温、活动积温）及pH是决定湿地土壤中C:N、C:P和N:P的主要因素。
考虑到海拔与C:P及N:P之间极显著的相关关系，海拔这一非地带性因子是决定湿地土壤C:N:P计量学特征的主要因素。
关键词湿地；土壤；C:N:P；生态化学计量学中图分类号Q143 文献标识码 A元素的生物地球化学循环过程如何耦合生态系统的服务功能，一直是生态学研究中的核心问题之一[1-2]。
在经典的李比希定律中，低于某种生物需要的最小值的任何特定因子，是决定该种物生存和分布的根本因素[3]。
这种因子除了元素之外，其内涵还包括了光照、水分、温度等一系列环境因素[4-6]。
虎伯寮南亚热带季雨林林下植被C、N、P含量及化学计量特征
2021年5月第3期（总210期）防护林科技Protection Forest Science and TechnologyMay,2021No.3(Sum No.210)文章编号：1005—5215(2021)03—0001—03虎伯寮南亚热带季雨林林下植被C、N、P含量及化学计量特征黄雍容，黄石德，高伟，林捷(福建省林业科学研究院，福建省森林培育与林产品加工利用重点试验室，福建福州350012)摘要以虎伯寮南亚热带季雨林林下植被为研究对象，对其灌木层和草本层优势植物各器官C、N和P含量进行了测定，对其生态化学计量特征及养分RS策略进行了研结果表明：灌木层优势植物C含量显著高于草本层，草本层植被N和P含显著大于灌木7。
灌木层优势植物各器官C含量差异不显著，叶的N含量显著高于其他器官，叶的P含量显著高于干和根。
草本7优势植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分，仅N含量差异达显著水平。
该群落灌木7优势植物的N、P RS效率较草本7优势植物高，灌木7和草本7植物生长受P元素限制。
灌木7优势植物的干及草本7地下部分N、P RSr率较高。
关键词虎伯寮南亚热带季雨林；林下植被；C含量；N含量；P含量；化学计量中图分类号：S71&54文献标识码:A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2021.03.001Carbon,Nitrogen and Phosphorus Stoichiometric Characteristics of Understory Vegetation in South SubtropicalMonsoon Forest of Huboliao National Nature ReserveHuang Yongrong,Huang Shide,Gao Wei,Lin Jie(Fujian Academy o!Forestry,Fujian Provincial Key Laboratory o!Silviculture andForest Product Processing and Utilization,Fuzhou350012,China)Abstract In order to understand the ecostoichiometric characteristics and nutrient utilization strategy of the understory vegetation of south subtropical monsoon forest in Huboliao National Nature Reserve,the carbon(C),nitrogen (N),phosphorus(P)concentrations of different organs of the dominant plants in shrub layer and herb layer were explored.Result shows that:The C content of the shrub layer is significantly higher than the herb layer,yet the N andPcontentsofherblayeraresignificantlyhigherthantheshrublayer.Inthedominantplantsofshrublayer the Ccontentofthestem hasnosignificantdi f erencebetweentheorgans.the N contentsoftheleaveissignificantly higherthanthatofotherorgans andthePcontentoftheleaveissignificantlyhigherthanthatofstemandroot.In the dominant plants of herb layer,the C,N&P contents of the up ground part were all higher than those of the underground part,but only significant difference in N content.The N&P's utilization efficiency of dominant plants in shrub layer are higher than those in herb layer,the growth of plants in shrub layer&herb layer were restricted by P-element,the N&P's utilization efficiency of the stem of the dominant plants in shrub layer were high,as so as those of the underground part of herb layer.Key words South Subtropical Monsoon Forest in Huboliao National Nature Reserve；understory vegetation；C content；N content；P content；；stoichiometry生态化学计量学是生态学和化学相结合用于研收稿日期：2021-03-25基金项目：福建省自然科学基金项目（2016J01116）；福建省林业科研项目（闽林科〔2016〕号）；福建省公益类项目（2018R1011-7）作者简介：黄雍容（1983—）,女，福建南安人，硕士，工程师,现从事森林生态系统养分循环、森林培育相关研究.究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科[1],从元素比率的角度统一不同层次的研究结果⑵，目前在生态学各尺度（生态系统、区域、群落、种、个体）的研究中已广泛应用。
生态化学计量学特征及其应用研究进展_曾冬萍
18 期
曾冬萍
等： 生态化学计量学特征及其应用研究进展
5485
C ∶N ∶P as the most import index of the plant growth rate，relationship between growth rate and C ∶N ∶P was proposed based on the growth rate hypothesis，and then linked cell and genetics with growth rate． Seen from the newest research advance，the relative research was fewer for the new subject． For the reason，the ecological stoichiometry characteristics is clarified on global and regional scale，group scale and individual scale． In order to deepen the understanding of ecological stoichiometry characteristics and its driving factors，quantitatively assess limited nutrient and homeostasis of ecological stoichiometry in ecosystems，forecast community，ecosystem structure and stability evolution trend， strengthen the understanding of relationship between growth rate and ecological stoichiometry characteristics ， the newest research advance was reviewed． This is consistent with the controlling factors including biotic and abiotic factorsat spatial and temporal scales， habitat and plant types． At the same time， application of ecological stoichiometry characteristic on limited nutrient ，ecosystem homeostasis and the relation between growth rate and C ∶ N ∶ P variation are discussed． It will be necessary for achieving optimal management of ecosystems and their reasonable protection， maintaining the regional ecological security and sustainable development． Key Words： ecological stoichiometry； limited nutrient ； homeostasis； C ∶N ∶P
我国生态化学计量学研究综述-邵梅香
我国生态化学计量学研究综述-邵梅香我国生态化学计量学研究综述邵梅香，覃林不，谭玲(广西人学林学院，广西南宁530004)摘要：C,N,P的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义。
主要介绍我国生态化学计量学的研究进展并提出了生态化学计量学的主要发展趋势。
关键词生：态化学计量学，C:N:P化学计量比，养分循环，动态平衡理论，生长速率理论生态化学计量学( ecological stoichiometry) 是在生物学、生态学和分析化学的交叉下产生的，研究生态系统中能量和化学元素间平衡的一门学科［1］，已成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具［2］。
生态学的这一新兴领域将生物体的元素生理与生态系统不同营养级之间的相互作用和生态系统功能联系起来，从而有可能整合生态学不同生命层次的研究成果; 此外，它在传统意义上相距较远的生态系统生态学与进化生物学之间架起了一座桥梁。
国内已有学者对生态化学计量学应用做了详细介绍［3 －7］。
笔者主要综述近年来我国生态化学计量学的研究进展及发展趋势，以期为深入开展生态化学计量学研究提供参考。
1 生态化学计量学的研究意义C、N、P 元素是植物生长所必需的大量元素，也是植物生长的限制元素，与植物生长的关系非常密切。
植物化学元素含量既反映了植物在一定生境条件下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力，也能反映陆地生态系统中植物种本身的营养元素化学计量比特征。
植物叶片的C∶N 和C∶P 意味着 C ( 生物量) 与养分的比值关系，可以简单地理解为单位养分的生产力，即养分利用效率［8］。
已有研究认为植物叶片的N∶P可以作为判断环境因子，特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标［9］。
评价群落结构和功能的一个重要指标是N∶P比值，能够用来研究该立地上的物种组成特征、群落结果以及植被生产力等功能特征。
生态系统中 C 与N、P、S 等元素的循环过程是相互耦合的，养分循环的改变将强烈影响生态系统 C 循环过程。
生态化学计量学研究进展
生态化学计量学研究进展生态化学计量学是一门新兴的交叉学科，它将化学计量学的理论和方法应用于生态学领域，研究生态系统内部的各种化学元素之间的定量关系。
生态化学计量学的研究具有重要意义，它有助于深入理解生态系统的功能、结构和稳定性，从而为环境保护和生态管理提供科学依据。
本文将概述生态化学计量学的研究现状、方法及成果，并探讨其未来的研究方向和展望。
生态化学计量学的发展迅速，已经在多个领域取得了显著的进展。
然而，该领域也存在一些问题和不足之处。
生态化学计量学的研究对象广泛，包括大气、水体、土壤和生物等多个方面，因此研究结果可能存在差异和不确定性。
生态化学计量学的理论框架和方法论尚不完善，需要进一步发展和完善。
现有的研究主要集中在元素循环、生态毒理学等领域，而在生态系统内部的各种化学元素之间的相互作用及其对生态系统的影响等方面研究相对较少。
生态化学计量学的研究方法主要包括化学分析、生物学方法和模型模拟等。
其中，化学分析是生态化学计量学的基础，它为生态系统中化学元素之间的定量关系提供了依据。
生物学方法则涉及到生态系统中生物体对化学元素的吸收、分配和转化等方面的研究。
模型模拟则通过对生态系统中的化学元素进行模拟和预测，为生态管理和环境保护提供了支持。
生态化学计量学的研究成果丰富，其理论框架和方法论逐渐完善，并应用于实践。
例如，通过对生态系统中的碳、氮、磷等元素的循环研究，深入了解了这些元素在生态系统中的流动和转化过程，为环境保护和生态管理提供了依据。
生态化学计量学还为生态毒理学等领域提供了重要的研究方法和技术手段，推动了这些领域的发展。
在实证研究方面，生态化学计量学通过对自然环境和实验控制下的生态系统进行研究，得出了许多有价值的结论，揭示了化学元素对生态系统的影响及作用机制。
生态化学计量学作为一门新兴的交叉学科，已经在多个领域取得了显著的进展。
然而，该领域仍存在一些问题和不足之处，需要进一步完善和发展。
未来，生态化学计量学的研究可以从以下几个方面展开：加强研究对象的系统性和综合性。
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
植物和土壤有机物是土壤生态系统中的主要碳源和能量来源，同时，土壤中的氮和磷是限制植物生长的关键营养元素。
因此，研究土壤中碳氮磷的生态化学计量特征和影响因素对于了解土壤生态系统中的碳、氮、磷循环和生态环境变化具有重要意义。
土壤生态化学计量学是研究生物体和生态系统碳、氮、磷元素相对丰度的关系及其对生态系统结构与功能的影响的学科。
其研究对象是生态系统中有机碳、氮、磷在生态系统中的比例，即C:N:P比值。
研究表明，土壤中碳、氮、磷的生物利用率存在显著的差异。
其中，C:N:P的平均比例为238:22:1，这表明在自然生态系统中，碳和磷相对较丰富，氮相对较缺乏，土壤中的有机碳和磷是限制因素。
这种生态化学计量特征在不同生态系统中的表现也存在差异，随着生态系统的演替和干扰程度的不同，C:N:P比值表现出不同的趋势。
影响土壤中碳氮磷生态化学计量特征的因素很多，包括人类活动、土壤类型、气候、地形等。
土地利用方式的改变是其中最为显著的因素之一。
人类活动可以改变土地覆盖、土地使用方式和土地耕作方式等，进而影响到土壤中有机物质的质量和数量。
例如，农业土地的干扰会导致土壤中有机碳的流失，从而影响生态系统的稳定性。
同时，不同类型的土壤对碳氮磷的生态化学计量特征也有一定的影响。
这是由于不同土壤中微生物群落的差异，不同的微生物对于不同元素的利用能力也存在差异。
气候和地形对于土壤中碳氮磷的生态化学计量特征的影响则通过影响有机物质的分解和生物循环来实现。
上海金泽水库典型挺水植物碳、氮、磷化学计量特征的季节变化
第４０卷第１３期２０２０年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１３Ｊｕｌ．，２０２０基金项目：水体污染控制与治理科技重大专项（２０１７ＺＸ０７２０７００３⁃０１）收稿日期：２０１９⁃１２⁃１０；㊀㊀修订日期：２０２０⁃０５⁃０８∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃｆｔｏｎｇ＠ｓｋｋｌｅｃ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９１２１０２６８２唐玥，童春富，刘毛亚，朱宜平，陈蓓蓓．上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化．生态学报，２０２０，４０（１３）：４５２８⁃４５３７．ＴａｎｇＹ，ＴｏｎｇＣＦ，ＬｉｕＭＹ，ＺｈｕＹＰ，ＣｈｅｎＢＢ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｆｏｕｒｅｍｅｒｇｅｎｔｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎＪｉｎｚｅＲｅｓｅｒｖｏｉｒ，Ｓｈａｎｇｈａｉ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１３）：４５２８⁃４５３７．上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化唐㊀玥１，童春富１，∗，刘毛亚１，朱宜平２，陈蓓蓓２１华东师范大学河口海岸学国家重点实验室，崇明生态研究院，上海㊀２００２４１２上海城投原水有限公司，上海㊀２００１２５摘要：为探究不同水生植物碳（Ｃ）㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）含量及其化学计量比随季节的变化特征，本研究以上海金泽水库库区四种典型挺水植物旱伞草（Ｃｙｐｅｒｕｓａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ），芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ），千屈菜（Ｌｙｔｈｒｕｍｓａｌｉｃａｒｉａ），水葱（Ｓｃｉｒｐｕｓｖａｌｉｄｕｓ）为例，开展了季节性取样及室内分析，结果显示：（１）四种植物碳氮磷含量的变化规律不同㊂其中，对于植物碳含量，旱伞草和芦苇均无显著差异，千屈菜和水葱仅在冬季显著降低㊂对于植物氮含量，除旱伞草外，其他植物均在春季生长初期显著降低，在夏季生长旺盛时期显著升高，而旱伞草四季无显著差异㊂对于植物磷含量，水葱在四季均无显著差异，芦苇和千屈菜在冬季植物休眠期显著降低，旱伞草和芦苇磷含量在夏季显著降低㊂（２）四种植物Ｃ／Ｎ／Ｐ的季节性变化特征不同㊂其中，旱伞草Ｃ／Ｎ四季间无显著差异，其他３种植物Ｃ／Ｎ在春季生长初期显著升高；在Ｃ／Ｐ方面，水葱四季间无显著差异，芦苇和千屈菜在春季显著降低，旱伞草和芦苇Ｃ／Ｐ在夏季显著升高；常绿植物旱伞草Ｎ／Ｐ在四季无显著差异，其他３种植物Ｎ／Ｐ均在冬季生物量低时显著升高，春季Ｎ／Ｐ显著降低，而夏季生物量增长时Ｎ／Ｐ显著升高㊂（３）季节变化对四种植物Ｃ㊁Ｐ㊁Ｎ／Ｐ的影响远大于物种差异的影响，而植物Ｎ㊁Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ受物种差异的影响程度略大于季节变化㊂（４）四种植物Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ分别与Ｎ和Ｐ呈显著负相关，表明植物Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ分别受Ｎ和Ｐ主导；植物Ｃ与Ｎ㊁Ｐ二者在夏㊁秋季均无显著相关性，表明起支撑作用的Ｃ元素在夏㊁秋季独立于起生化作用的Ｎ㊁Ｐ元素；而营养元素Ｎ㊁Ｐ二者含量仅在植物生长的春㊁夏季显著相关㊂综上所述，不同植物碳氮磷含量及其化学计量比的季节变化特征不尽相同㊂今后的研究，可结合相关的生境因子，更好地探究其变化的内在机理㊂关键词：挺水植物；碳氮磷；化学计量比；季节变化；金泽水库Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｆｏｕｒｅｍｅｒｇｅｎｔｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎＪｉｎｚｅＲｅｓｅｒｖｏｉｒ，ＳｈａｎｇｈａｉＴＡＮＧＹｕｅ１，ＴＯＮＧＣｈｕｎｆｕ１，∗，ＬＩＵＭａｏｙａ１，ＺＨＵＹｉｐｉｎｇ２，ＣＨＥＮＢｅｉｂｅｉ２１ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｓｔｕａｒｉｎｅａｎｄＣｏａｓｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，ＥａｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏ－Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２００２４１，Ｃｈｉｎａ２ＳｈａｎｇｈａｉＣｈｅｎｇｔｏｕＲａｗＷａｔｅｒＣｏ．，Ｌｔｄ．，Ｓｈａｎｇｈａｉ２００１２５，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｃａｒｂｏｎ（Ｃ），ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ）ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｉｒｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓ，ｗｅｃｈｏｓｅｆｏｕｒｔｙｐｉｃａｌｅｍｅｒｇｅｎｔｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓ，Ｃｙｐｅｒｕｓａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ，Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ，ＬｙｔｈｒｕｍｓａｌｉｃａｒｉａａｎｄＳｃｉｒｐｕｓｖａｌｉｄｕｓｉｎＪｉｎｚｅＲｅｓｅｒｖｏｉｒ．ＴｈｅｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓｆｒｏｍＯｃｔｏｂｅｒ２０１７ｔｏＪｕｎｅ２０１８．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ：（１）ＴｈｅＣ，ＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｖａｒｉｅｄｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｙｓ．ＴｈｅＣｃｏｎｔｅｎｔｏｆＣ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓａｎｄＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｄｉｄｎᶄｔｓｈｏｗａｎｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒｓｅａｓｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆＬ．ｓａｌｉｃａｒｉａａｎｄＳ．ｖａｌｉｄｕｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒ．ＴｈｅＮｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｅｘｃｅｐｔＣ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｉｎｓｐｒｉｎｇａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆＣ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓｄｉｄｎᶄｔｓｈｏｗａｎｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｆｏｕｒｓｅａｓｏｎｓ．ＴｈｅＰｃｏｎｔｅｎｔｏｆＳ．ｖａｌｉｄｕｓｄｉｄｎᶄｔｓｈｏｗａｎｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆＬ．ｓａｌｉｃａｒｉａａｎｄＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒ，ａｎｄｔｈａｔｏｆＣ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓａｎｄＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒ．（２）ＴｈｅＣ／Ｎ／Ｐｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｆｏｕｒｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．ＴｈｅＣ／ＮｒａｔｉｏｏｆＣ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓｄｉｄｎᶄｔｓｈｏｗａｎｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇ．ＴｈｅＣ／ＰｒａｔｉｏｏｆＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓａｎｄＬ．ｓａｌｉｃａｒｉａｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇ，ａｎｄｔｈａｔｏｆＣ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓａｎｄＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒ，ｗｈｉｌｅＳ．ｖａｌｉｄｕｓｄｉｄｎᶄｔｓｈｏｗｓｕｃｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓ．ＴｏｔｈｅＮ／Ｐｒａｔｉｏ，Ｃ．ａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓａｐｐｅａｒｅｄｔｏｈａｖｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒｗｈｅｎｔｈｅｉｒｂｉｏｍａｓｓｗａｓｌｏｗｅｒａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｓｔｈｅｉｒｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．（３）ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｓｅａｓｏｎｏｎＣ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＮ／Ｐｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｆｏｕｒｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｗｅｒｅｍｕｃｈｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｏｔｈｅＮｃｏｎｔｅｎｔ，Ｃ／ＮａｎｄＣ／Ｐｒａｔｉｏ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｓｅａｓｏｎ．（４）ＴｈｅＣ／ＮａｎｄＣ／ＰｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｆｏｕｒｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｓｈｅｗｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＣ／ＮａｎｄＣ／ＰｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｔｈｅＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄａｌｓｏＣａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎｔｈｅａｕｔｕｍｎａｎｄｓｕｍｍｅｒ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＣｗａｓｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆＮａｎｄＰｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎ．ＴｈｅＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｏｎｌｙｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇａｎｄｓｕｍｍｅｒ．Ｆｒｏｍａｂｏｖｅａｌｌ，ｗｅｇｏｔｔｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓｈａｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｔｈｅＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓ．Ｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｉｅｓｎｅｅｄｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｔｈｅｈａｂｉｔａｔｆａｃｔｏｒｓｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｌａｙｉｎｇｂｅｈｉｎｄｔｈｉｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｅｍｅｒｇｅｎｔｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓ；ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ；ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ；ＪｉｎｚｅＲｅｓｅｒｖｏｉｒ生态化学计量比为研究生态系统代谢和营养循环提供了一个强有力的方法［１⁃２］㊂碳（Ｃ）㊁氮（Ｎ）㊁磷（Ｐ）因其在生物化学功能中的强相互作用，是生态化学计量学中研究最多的３种元素［３］㊂其中，氮和磷是限制初级生产者生长的两种主要营养物质［４］㊂目前，国内外针对水生生态系统中浮游植物㊁浮游动物和鱼类的化学计量特征已有广泛的研究［５⁃９］，而水生高等植物所受关注相对较少［１，１０］㊂水生高等植物主要从沉积物和水体中摄取营养物质，满足其对氮㊁磷等营养物质的需求［１１］㊂然而，外部氮㊁磷有效性与植物组织氮㊁磷含量之间的相关性有时并不强［１２］，这意味着除外部氮㊁磷有效性外的其他因素也会导致植物氮㊁磷含量的变化㊂研究表明，与生长速率㊁养分分配和贮藏有关的植物特性［１３⁃１５］，以及植株大小㊁植被类型和植物生活型［１６⁃１８］等均会引起植物氮㊁磷含量及其化学计量比的巨大变化㊂目前，有关水生高等植物化学计量比的研究多集中在沉水植物［３，１９］，针对挺水植物的研究相对较少，且大多数研究主要针对单一物种，如芦苇或香蒲等［２０⁃２２］，缺乏多物种间的对比；涉及年周期㊁不同季节间对比分析的则更少［２３⁃２４］㊂甚至有学者认为水生植物的内稳态机制可能使主要元素的化学计量比维持某一动态平衡［１，１８，２５］㊂根据现有研究，随着植物的生长，其碳㊁氮㊁磷含量会随季节发生变化［２３⁃２４，２６］，那么其化学计量比是否会发生相应变化？不同物种其碳㊁氮㊁磷化学计量比的季节变化是否存在显著差异？针对这些问题，本文选取了四种典型挺水植物作为研究对象，通过固定样地的取样监测与分析，探讨了碳㊁氮㊁磷化学计量比的变化特征，进一步揭示了水生高等植物体内元素互相作用及变化规律，为更好的研究水生生态系统的物质循环特征提供了重要基础㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区域与材料实验分析样品采自金泽水库㊂金泽水库位于上海市青浦区金泽镇，太浦河北岸，黄浦江上游，平均海拔约９２５４㊀１３期㊀㊀㊀唐玥㊀等：上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化㊀３ｍ，占地面积约２．７ｋｍ２，其中７０％为水域，为上海市西南五区提供水源㊂上海市青浦区２０１７年平均气温１７．４ħ，年降水量１０８２．０ｍｍ，２０１８年平均气温１７．５ħ，年降水量１２８０．６ｍｍ［２７⁃２８］㊂最高平均气温出现在７㊁８月间，而降水量２０１７年最大值出现在６月，２０１８年出现在７月，如图２所示㊂金泽水库总库容９１０万ｍ３，近期供水量为３５１万ｍ３／ｄ，远期将达５００万ｍ３／ｄ，实现黄浦江上游原水的集中供应㊂水库每日供水量较高，水流速度快，水库内不同区域水质较为均匀㊂作为新建水库，不同区域滨岸带土壤质地基本一致㊂水库滨岸带植被主要为人工种植的挺水植物，包括旱伞草（Ｃｙｐｅｒｕｓａｌｔｅｒｎｉｆｏｌｉｕｓ），芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ），千屈菜（Ｌｙｔｈｒｕｍｓａｌｉｃａｒｉａ），水葱（Ｓｃｉｒｐｕｓｖａｌｉｄｕｓ）等㊂其中，芦苇主要分布在生态净化区，其余３种植物主要分布在强制净化区，如图１所示㊂旱伞草为多年生常绿草本植物，芦苇为多年生高大禾草，千屈菜和水葱为多年生宿根草本植物，四种植物均为地下芽植物，耐寒性不强㊂芦苇的株高为１．５ ３ｍ，花期为８ １２月；其他３种植物的花期为６ ９月，旱伞草的株高为０．６ １．５ｍ，千屈菜为０．３ １．０ｍ，水葱为１ ２ｍ㊂图１㊀金泽水库采样站点示意图（ＪＣ４ ＪＣ９为生态净化区，ＪＣ１ ＪＣ３，ＪＣ１０ ＪＣ１２为强制净化区）Ｆｉｇ．１㊀ＳａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅｓｉｎＪｉｎｚｅＲｅｓｅｒｖｏｉｒ（ＪＣ４ ＪＣ９ａｒｅｉｎｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｒｅａ，ＪＣ１ ＪＣ３，ＪＣ１０ ＪＣ１２ａｒｅｉｎｔｈｅｃｏｍｐｕｌｓｏｒｙｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｒｅａ）１．２㊀样地布设与样品采集如图１所示，在金泽水库的生态净化区（ＪＣ４ ＪＣ９）和强制净化区（ＪＣ１ ＪＣ３，ＪＣ１０ ＪＣ１２）各设置６块样地，分别于２０１７年１０月㊁１２月和２０１８年３月㊁６月（秋㊁冬㊁春㊁夏）４个不同季节采集植物地上部分样品㊂采样时均采集特定时期生长良好的代表性植株，且不同样地采集的同种植物样本成熟度基本一致㊂其中，芦苇在生态净化区采集，其余３种植物在强制净化区采集㊂每个样地每种植物设置两个０．５ｍˑ０．５ｍ的平行样方㊂采集样方内所有植物的地上部分，并按物种分类后带回实验室做进一步处理㊂１．３㊀样品处理植物样品在实验室于６０ħ烘干至恒重后称重，获取生物量干重㊂烘干样品粉碎后，过１００目筛㊂使用元素分析仪（ＶａｒｉｏＭａｒｃｏＣＮＳ）测定植物总碳㊁总氮含量㊂部分样品采用硫酸⁃过氧化氢消解后，用钼锑抗分光光度法测定总磷含量［２９］㊂１．４㊀数据处理使用Ｏｒｉｇｉｎ８．６作图，采用统计软件ＳＰＳＳ２０．０进行数据的统计分析㊂采用单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙＡＮＯＶＡ）分别对不同植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量以及Ｃ／Ｎ，Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ不同季节间的差异进行显著性分析，选用最小显０３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图２㊀上海市青浦区２０１７ ２０１８年月平均气温及降水量变化特征［２７⁃２８］Ｆｉｇ．２㊀ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｍｏｎｔｈｌｙａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎＱｉｎｇｐｕＤｉｓｔｒｉｃｔｏｆＳｈａｎｇｈａｉＣｉｔｙｆｒｏｍ２０１７ｔｏ２０１８［２７⁃２８］著差法（ＬＳＤ）进行均数间多重比较㊂用基于物种和季节两因素的双因素方差分析（Ｔｗｏ⁃ｗａｙＡＮＯＶＡ）的离差平方和（ＳｕｍｏｆＳｑｕａｒｅｓｏｆＤｅｖｉａｔｉｏｎｓ，ＳＳ）来表示它们对Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量以及化学计量比的方差贡献［１２］㊂分析前对数据进行ｌｏｇ１０变换㊂方差分析的总离差平方和（ＳＳ）分解为：ＳＳｔｏｔａｌ＝ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ＋ＳＳｓｅａｓｏｎ＋ＳＳｓｐｅｃｉｅｓˑｓｅａｓｏｎ＋ＳＳｅｒｒｏｒ图３㊀植物地上生物量的季节变化（平均值ʃ标准误差）㊀Ｆｉｇ．３㊀Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓ（ＭｅａｎʃＳＥ）图中标注不同的小写字母表示同一物种在不同季节间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）式中，ＳＳｔｏｔａｌ，ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ，ＳＳｓｅａｓｏｎ，ＳＳｓｐｅｃｉｅｓˑｓｅａｓｏｎ，ＳＳｅｒｒｏｒ分别表示总离差平方和㊁物种㊁季节㊁物种与季节交互作用以及误差项的离差平方和；将各因子的方差贡献表示为总离差平方和的百分比，则ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ％＋ＳＳｓｅａｓｏｎ％＋ＳＳｓｐｅｃｉｅｓˑｓｅａｓｏｎ％＋ＳＳｅｒｒｏｒ％＝１㊂各参数间的相关性分析采用Ｓｐｅａｒｍａｎ相关分析［３］㊂２㊀结果与分析２．１㊀碳㊁氮㊁磷含量㊁植物地上生物量的变化特征如图３所示，存在明显差异㊂旱伞草的生物量季节变化不显著０．０５），芦苇的生物量在夏季显著升高（Ｐ＜０．０５），季生物量显著低于夏秋两季（Ｐ＜０．０５）㊂量在冬季显著降低（Ｐ＜０．０５），冬季与春季（Ｐ＜０．０５）㊂季（Ｐ＜０．０５），其他季节间并无显著差异（Ｐ＞０．０５）㊂四种植物的碳㊁氮㊁特征如图４所示㊂不同植物碳㊁氮㊁磷含量的季节变化特征并不相同；相较氮㊁磷含量而言，植物碳含量的变化较小㊂其中，旱伞草㊁芦苇的碳含量在４个季节间无显著差异（Ｐ＞０．０５），千屈菜和水葱碳含量仅在冬季较其他季节显著偏低（Ｐ＜０．０５）㊂旱伞草的氮含量在４个季１３５４㊀１３期㊀㊀㊀唐玥㊀等：上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化㊀２３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀节间均无显著差异（Ｐ＞０．０５），千屈菜和芦苇冬季氮含量显著低于其他三个季节（Ｐ＜０．０５）㊂水葱的氮含量在秋㊁冬㊁夏三个季节无显著差异（Ｐ＞０．０５）㊂旱伞草的磷含量仅在夏季显著低于其他三个季节（Ｐ＜０．０５）㊂芦苇磷含量在冬季与夏季无显著差异（Ｐ＞０．０５），但显著低于秋㊁春两季（Ｐ＜０．０５）㊂水葱的磷含量在四季内均无显著差异（Ｐ＞０．０５），而千屈菜秋季磷含量显著高于其他三个季节（Ｐ＜０．０５）㊂就植物化学计量比而言，不同植物㊁以及同种植物的不同化学计量比随季节的变化规律并不一致㊂四种植物的Ｎ／Ｐ随季节变化特征较为一致，均在冬季处于最高值㊂旱伞草的Ｃ／Ｐ在夏季显著高于其他三季（Ｐ＜０．０５）；芦苇的Ｃ／Ｐ在春季显著低于冬夏两季（Ｐ＜０．０５）；千屈菜Ｃ／Ｐ在秋季显著低于其他季节（Ｐ＜０．０５），而冬季Ｃ／Ｐ显著高于其他三季（Ｐ＜０．０５）；水葱Ｃ／Ｐ在４个季节间均无显著差异（Ｐ＞０．０５）㊂旱伞草的Ｃ／Ｎ和，在Array图４㊀植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量及化学计量比的季节变化（平均值ʃ标准误差）Ｆｉｇ．４㊀ＳｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅｆｏｕｒｐｌａｎｔｓ（ＭｅａｎʃＳＥ）图中标注不同的小写字母表示同一物种在不同季节间存在显著差异（Ｐ＜０．０５）２．２㊀变动来源分析基于物种与季节变化的双因素方差分析的结果如表１所示，植物碳含量受季节变化的影响（ＳＳｓｅａｓｏｎ％＝３２．２９）远高于物种差异（ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ％＝５．５８）㊂植物氮含量受季节变化（ＳＳｓｅａｓｏｎ％＝２３．３５）和物种差异（ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ％＝２４．３０）的影响程度相似㊂季节变化（ＳＳｓｅａｓｏｎ％＝３４．７８）对磷含量的影响大于物种差异作用（ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ％＝１７．５５）㊂对于化学计量比而言，物种差异对Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ的影响都略大于季节变化，但对Ｎ／Ｐ来说，季节变化（ＳＳｓｅａｓｏｎ％＝４５．８６）对其的影响程度远高于物种变化（ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ％＝０．６６）㊂表１㊀植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量及其化学计量比的变动来源分析Ｔａｂｌｅ１㊀ＳｕｍｍａｒｙｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｕｒｃｅｓｏｆｔｈｅＣ，Ｎ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓＳＳ物种％ＳＳｓｐｅｃｉｅｓ％ＳＳ季节％ＳＳｓｅａｓｏｎ％ＳＳ物种ˑ季节％ＳＳｓｐｅｃｉｅｓˑｓｅａｓｏｎ％ＳＳ误差％ＳＳｅｒｒｏｒ％Ｃ５．５８３２．２９∗∗３．４０５８．７３Ｎ２４．３０∗∗２３．３５∗∗１５．４０∗３６．９５Ｐ１７．５５∗∗３４．７８∗∗８．３２３９．３５Ｃ／Ｎ２２．０２∗∗２１．８７∗∗１５．１１４１．００Ｃ／Ｐ２６．２０∗∗２３．９７∗∗１２．６３∗３７．２０Ｎ／Ｐ０．６６４５．８６∗∗１５．０８∗３８．４０㊀㊀∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１ＳＳ：离差平方和ＳｕｍｏｆＳｑｕａｒｅｓｏｆＤｅｖｉａｔｉｏｎｓ２．３㊀各参数相关性分析相关分析结果如表２至表５所示㊂不同季节植物碳氮磷含量的相关关系是不同的㊂秋季（２０１７年１０月）时，３种元素含量之间的相关关系均不显著（Ｐ＞０．０５）；冬季（２０１７年１２月）时，除了Ｃ和Ｎ含量有显著负相关关系（Ｐ＜０．０５）外，其他元素含量间均无显著相关性（Ｐ＞０．０５）；春季（２０１８年３月）时，Ｃ含量分别与Ｎ㊁Ｐ含量呈显著负相关（Ｐ＜０．０１），且Ｎ含量与生物量呈显著正相关（Ｐ＜０．０１）；夏季（２０１８年６月）时，只有Ｎ与Ｐ含量呈显著正相关（Ｐ＜０．０１），Ｃ含量及生物量与其他参数均无显著相关性（Ｐ＞０．０５）㊂不同季节各元素含量与化学计量比之间的关系也不相同㊂除夏季外的三个季节中，Ｃ含量均与Ｃ／Ｎ呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）㊂所有季节中，Ｎ含量与Ｃ／Ｎ以及Ｐ含量与Ｃ／Ｐ均分别呈显著负相关（Ｐ＜０．０５）㊂植物生物量在秋冬两季与Ｎ／Ｐ呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），春夏两季与Ｎ／Ｐ呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）㊂所有季节Ｎ／Ｐ均与Ｃ／Ｐ呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）㊂表２㊀２０１７年１０月（秋季）植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量㊁化学计量比及生物量的相关分析（表中数值为相关系数Ｒ）Ｔａｂｌｅ２㊀ＳｐｅａｒｍａｎｒａｎｋｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎＯｃｔｏｂｅｒ２０１７（ＴｈｅｖａｌｕｅｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔＲ）ＣＮＰＣ／ＮＣ／ＰＮ／Ｐ生物量ＢｉｏｍａｓｓＣ１Ｎ－０．１８２１Ｐ０．１４３－０．０８２１Ｃ／Ｎ０．３５５∗－０．９５９∗∗０．１４２１Ｃ／Ｐ０．０５７－０．２１４－０．４１５∗∗０．１７４１Ｎ／Ｐ－０．０８５０．２５１－０．５２９∗∗－０．２８４０．８０４∗∗１生物量Ｂｉｏｍａｓｓ０．３４８０．６７６∗０．５４８∗－０．３１００．１１０－０．５２９∗１㊀㊀∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１３㊀讨论３．１㊀植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量及其化学计量比变化特征已有研究表明，不同季节植物体内碳㊁氮㊁磷含量及化学计量比会存在不同程度的动态变化［２３⁃２４］，植物３３５４㊀１３期㊀㊀㊀唐玥㊀等：上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化㊀４３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀氮㊁磷含量在不同生长阶段有较大的差异［３０］㊂Ｌｉ等人［２０］的研究结果显示，植物生长速率与叶片磷含量呈显著正相关，在发育初期，植物细胞生长迅速，需要大量核酸装配进行快速分裂，此时植物磷含量会有上升趋势㊂本次研究中植物地上生物量在６月普遍升高，但植物磷元素含量并未显著升高，可能由于此时挺水植物正处于快速生长时期时，养分主要集中在根部，而茎叶的快速增长可能稀释了体内的磷含量，导致植物旺盛生长时期体内磷含量偏低［２４，３１］㊂李川等人［３２］的研究结果显示，溱湖湿地的芦苇春季时氮含量低于冬季，这与本文的研究结果一致；其夏季氮㊁磷含量均有显著升高，而本研究中夏季芦苇氮含量有显著升高，但磷含量有所下降㊂前人对芦苇㊁海三棱藨草等草本植物在杭州湾以及九段沙的研究结果均显示植物夏季磷含量降低［２３，２６］，与本文结果相似㊂植物的氮㊁磷含量可以在一定程度上反映植物的生境条件［３３］，如果在营养不够充足的环境，植物的生长有可能会受到外界环境氮和磷有效性的抑制，本次实验中植物夏季磷含量的偏低是否与土壤有效磷的供应有关，还需结合土壤养分状况做进一步研究㊂表３㊀２０１７年１２月（冬季）植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量㊁化学计量比及生物量的相关分析（表中数值为相关系数Ｒ）Ｔａｂｌｅ３㊀ＳｐｅａｒｍａｎｒａｎｋｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎＤｅｃｅｍｂｅｒ２０１７（ＴｈｅｖａｌｕｅｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔＲ）ＣＮＰＣ／ＮＣ／ＰＮ／Ｐ生物量ＢｉｏｍａｓｓＣ１Ｎ－０．７４２∗∗１Ｐ－０．１５９０．２４６１Ｃ／Ｎ０．８２７∗∗－０．９５５∗∗－０．２３８１Ｃ／Ｐ－０．０２８－０．２８７－０．５０９∗∗０．２３４１Ｎ／Ｐ－０．７４１∗∗０．６５２∗∗－０．１６４－０．６７５∗∗０．４０７∗∗１生物量Ｂｉｏｍａｓｓ０．６４３∗０．０２９０．５８７０．０２４－０．５９５－０．６７７∗１㊀㊀∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１表４㊀２０１８年３月（春季）植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量㊁化学计量比及生物量的相关分析（表中数值为相关系数Ｒ）Ｔａｂｌｅ４㊀ＳｐｅａｒｍａｎｒａｎｋｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎＭａｙ２０１８（ＴｈｅｖａｌｕｅｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔＲ）ＣＮＰＣ／ＮＣ／ＰＮ／Ｐ生物量ＢｉｏｍａｓｓＣ１Ｎ－０．５８５∗∗１Ｐ－０．５１７∗∗０．３７１∗１Ｃ／Ｎ０．６６３∗∗－０．９９１∗∗－０．３９７∗∗１Ｃ／Ｐ０．３７８∗－０．２７７－０．３４１∗０．２９９∗１Ｎ／Ｐ－０．１７２０．５７６∗∗－０．０１１－０．５５８∗∗０．５５８∗∗１生物量Ｂｉｏｍａｓｓ０．１２５０．８６３∗∗０．２１２－０．７５８∗∗－０．０２２０．６５９∗１㊀㊀∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１表５㊀２０１８年６月（夏季）植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量㊁化学计量比及生物量的相关分析（表中数值为相关系数Ｒ）Ｔａｂｌｅ５㊀ＳｐｅａｒｍａｎｒａｎｋｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎＪｕｎｅ２０１８（ＴｈｅｖａｌｕｅｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｓｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔＲ）ＣＮＰＣ／ＮＣ／ＰＮ／Ｐ生物量ＢｉｏｍａｓｓＣ１Ｎ０．００１１Ｐ０．０１４０．７１４∗∗１Ｃ／Ｎ０．１６３－０．９６９∗∗－０．６９４∗∗１Ｃ／Ｐ０．１７９－０．６５７∗∗－０．６５５∗∗０．６８３∗∗１Ｎ／Ｐ－０．０４２０．１１３－０．２０１－０．１０５０．５７１∗∗１生物量Ｂｉｏｍａｓｓ０．２３６０．４６５０．１２５－０．６５８∗∗０．２３５０．５９７∗∗１㊀㊀∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１夏成星［３４］在关于中国东部内陆水域水生植物的研究中发现，挺水植物Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ均显著高于沉水植物和浮叶植物，而不同生活型的水生植物Ｎ／Ｐ并没有显著差异㊂主要原因可能是挺水植物含有更多富含碳的结构性物质支撑其生长需要，因而相比于沉水和浮叶植物具有更高的碳含量［３４］㊂与陆生植物相比，本文挺水植物平均Ｎ／Ｐ为２９．９，而我国东部地区陆生植物Ｎ／Ｐ为１５．４［３５］，西北地区主要草地植物Ｎ／Ｐ为１５．３［３６］，均低于本研究中挺水植物Ｎ／Ｐ㊂本文挺水植物Ｃ／Ｎ变化范围为９．５８ ９２．４５，其最高值远低于阿拉善荒漠地区的灌木和草本植物（Ｃ／Ｎ变化范围９．５２ ３９６．９９）［３３］以及典型草原植物（Ｃ／Ｎ变化范围８０．６０ １４３．５５）［３７］，但高于亚热带常绿阔叶林典型植物的Ｃ／Ｎ（变化范围２８．９６ ３７．９７）［３８］；本文挺水植物Ｃ／Ｐ变化范围为３１６．５４ １８３０．９２，而阿拉善荒漠地区植物Ｃ／Ｐ变化范围为８８．０３ ２６８５．３５［３３］，亚热带常绿阔叶林典型植物Ｃ／Ｐ变化范围为６２８．５４ １０３５．７［３８］，典型草原植物的Ｃ／Ｐ变化范围为３４２．３７ １４９１．９１［３７］㊂说明不同地区㊁不同类型植物Ｃ／Ｎ㊁Ｃ／Ｐ存在较大差异，而本研究中挺水植物的Ｎ／Ｐ高于大部分陆生植物㊂研究表明，陆生植物主要从土壤中汲取营养，植物地上部分的养分含量通常与土壤养分含量有一定相关性，而土壤的成土特征易受到土壤母质㊁气候㊁地貌等因素影响，导致不同环境下土壤养分元素差别较大，进而影响植物的化学计量比［３９］㊂水生植物相当一部分营养物质来自于水体，水环境与土壤环境中养分的差异性同样会造成水生植物与陆生植物化学计量比的差异㊂而陆生植物相比水生植物含有更高的木质素㊁纤维素等富含碳的结构性物质，这可能导致了其Ｃ／Ｎ与Ｃ／Ｐ相对水生植物更高［３４］㊂本研究显示植物Ｃ／Ｎ，Ｃ／Ｐ，Ｎ／Ｐ存在季节变化，这与王维琦等人［２１］的研究结果一致㊂氮和磷在植物细胞生长中起着关键作用：氮主要存在于核酸㊁氨基酸和蛋白质中，磷主要存在于核酸和三磷酸腺苷（酶的合成与细胞内能量传递系统的基础）中［１］㊂一般认为，生态化学计量与ＲＮＡ分配以及细胞生长速率有很大相关性，植物高生长速率需要更多的ｒＲＮＡ以产生更多用于生长所需的蛋白质㊂由于ｒＲＮＡ是磷的主要赋存形式之一，ｒＲＮＡ含量的增加会导致细胞中磷浓度不成比例的增加，Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ会在植物快速生长时有所降低［１３，４０⁃４１］㊂植物体内Ｎ／Ｐ会在相对增长率较低时升高，通过最大值，然后在相对增长率较高时下降［１３］㊂本研究中四种植物的Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ在冬季均出现了高值，其中芦苇和千屈菜冬季的Ｃ／Ｐ显著高于秋季，除旱伞草外，其他３种植物冬季时Ｎ／Ｐ显著高于其他三个季节，此时生物量与Ｎ／Ｐ呈显著负相关，地上生物量也普遍下降，其中千屈菜的地上生物量显著降低㊂主要原因可能是冬季气温偏低，植物代谢过程减弱，细胞分裂和分化能力降低，这说明植物的低生长速率与高Ｎ／Ｐ和Ｃ／Ｐ值有一定联系，与前人的研究结果相一致［１３，４０⁃４１］㊂而这两个指标在春季植物生长初期显著下降，但此时植物地上生物量并未有明显升高，与冬季无显著差异，这与许多研究规律有所不同［１３，３８，４１］，但植物的生长受多种因素影响，化学计量比与生长季节间的联系还有待结合更多因子做一进步研究㊂Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ可以在一定程度上反映植物对养分的吸收利用效率以及固碳效率［３８］，本文结果显示春㊁夏季节植物Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ较高，说明此时植物吸收营养元素和同化碳的能力均略高于其他季节㊂旱伞草的Ｃ／Ｎ㊁Ｎ／Ｐ在四季间均无显著差异，Ｃ／Ｐ只有在夏季时显著高于其他季节，其生物量在一年四季均无显著差异，这可能因为旱伞草是四季常绿植物，其代谢强度变化不大的缘故㊂３．２㊀季节变化对植物碳㊁氮㊁磷化学计量比特征的影响许多对植物化学计量比的研究表明，氮㊁磷化学计量比受土壤肥力㊁温度㊁发育阶段和食草动物等多种因素的影响［２５，４０，４２⁃４４］，这就可能导致不同区域㊁季节及不同物种间植物氮㊁磷含量及化学计量比的差异㊂已有研究表明，不同水生植物碳㊁氮㊁磷含量通常存在差异，其中氮㊁磷的变异性更大，碳含量的变异系数最小［４５］，这与本文结果相似，植物碳含量因物种差异而产生的变化远小于季节对其的影响㊂旱伞草生物量在四季内无显著变化，作为四季常绿植物，其碳㊁氮含量全年无显著差异，磷含量只在夏季时有所降低，说明旱伞草的生长与代谢情况都较其他植物更为稳定，体内营养元素的变化不显著㊂本文显示，相比于碳含量而言，物种差异对氮㊁磷含量的影响更为明显㊂植物花㊁叶的氮㊁磷含量一般会高于茎，这些营养成分对植物生长很重要，并且与器官功能有关，茎和根茎的主要功能是水分和养分的输送和机械支持，其氮㊁磷含量相对较低［４６］，花和种子中富含线粒体，其中含有大量氮和磷㊂植物的不同植物学特征可能导致物种间营养元素及化学计量比的差异，本研究显示花期在６ ８月的千屈菜在夏季氮㊁磷含量升高，而芦苇的茎叶比５３５４㊀１３期㊀㊀㊀唐玥㊀等：上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化㊀６３５４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀通常在７０％以上，茎的氮㊁磷含量低可能导致芦苇整体氮㊁磷含量低于其他植物㊂本文显示季节变化对植物氮含量的影响程度与物种差异相当㊂除旱伞草外，其他３种植物地上生物量在三月普遍偏低，说明早春气温回升但植物并未处于快速生长阶段，生长较为缓慢，此时植物氮含量也偏低，生物量与氮含量呈显著正相关㊂随着温度升高，降水增多，植被的生长发育开始加快［４７］，物质积累迅速，植物地上生物量较春季有所升高，此时植物处于快速生长阶段，氮含量也显著升高㊂本研究显示，相比物种差异而言，Ｎ／Ｐ主要受季节变化的影响，这与Ｇüｅｓｗｅｌｌ等人［１２］的报道一致㊂前人的许多研究结果认为植物Ｎ／Ｐ与生长速率有一定联系［１３，４０⁃４１］，不同季节间Ｎ／Ｐ的较大差异可能反映了植物在不同季节生长速率的差异㊂常绿植物旱伞草Ｎ／Ｐ在四季间无显著差异，其生物量也不随季节产生显著变化，这表明其生长与代谢速率在全年都较稳定，在适宜条件下不随气温或降水的变化而产生显著差异㊂其他３种植物Ｎ／Ｐ普遍在冬季升高，此时气温处于全年最低值，地上生物量普遍较低，植物暂停生长，这符合前人所说的高Ｎ／Ｐ与低生长速率相对应的规律［１３，４０⁃４１］，也说明冬季较低的气温影响了植物生长速率㊂本次研究中，三月气温相较十二月已明显回升，植物Ｎ／Ｐ在三月显著下降，而此时地上生物量并不高，说明早春虽然气温回升但植物并非处于快速生长阶段㊂随着气温持续上升，植物生长速率加快，但除芦苇外，其他３种植物六月Ｎ／Ｐ并无显著变化，这也表明植物化学计量比与气温的变化规律并非一致㊂本研究中，植物在三月的低Ｎ／Ｐ值并未对应高的生长速率，这与许多研究所得规律不一致［１３，４０⁃４１］，但也有研究显示Ｎ／Ｐ在植物生长初期处于最低值，生长旺季先升高后降低，叶片成熟不再生长时逐渐回升［２３］，这与本次研究结果相符㊂本研究中，Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ分别与Ｎ和Ｐ含量表现出显著的负相关关系，其中Ｃ／Ｎ与Ｎ含量的负相关系数均大于０．９５，表明植物Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ分别受到氮和磷主导，这与Ｄｅｍａｒｓ等人［１］的研究结果相符㊂有很多相关研究的结果显示，植物Ｎ与Ｐ含量具有较强的相关性，但在本次研究中，只有春季和夏季，即植物生长季节显示出Ｎ和Ｐ的显著正相关，而秋冬季节二者的相关性并不显著，这也许与水库的特殊环境有关，水库特殊的运行方式会带来一定的人为干扰因素，同时，有研究显示水环境中的氮㊁磷浓度与水生植物体内氮㊁磷含量有一定相关性［２０］，而水源湖库作为集中式饮用水源地，其水体氮㊁磷浓度相对偏低，水体中的养分浓度对于植物生长发育㊁养分吸收以及体内生理调控会产生一定影响，可能会使得植物体内氮磷比产生一定变化㊂植物生态化学计量比的变化是多种非生物及生物因素共同作用的综合反映，不同物种在不同季节下其体内碳㊁氮㊁磷及化学计量比的变化特征不尽相同㊂本研究就四种典型挺水植物不同生长季节碳㊁氮㊁磷及其化学计量比的变化特征及影响因素做了初步探究，但植物的生长及养分的利用是一个复杂的过程，受多种因素综合影响㊂在今后的研究中可结合更多环境因子以准确地分析植物的养分利用情况以及其与生境间Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ的交换过程㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＤｅｍａｒｓＢＯＬ，ＥｄｗａｒｄｓＡＣ．Ｔｉｓｓｕｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒａｑｕａｔｉｃｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ：Ｈｉｇｈｉｎｔｅｒ⁃ｔａｘｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｎｄｌｏｗｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙ．ＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，５２（１１）：２０７３⁃２０８６．［２］㊀ＥｌｓｅｒＪＪ，ＳｔｅｒｎｅｒＲＷ，ＧｏｒｏｋｈｏｖａＥ，ＦａｇａｎＷＦ，ＭａｒｋｏｗＴＡ，ＣｏｔｎｅｒＪＢ，ＨａｒｒｉｓｏｎＪＦ，ＨｏｂｂｉｅＳＥ，ＯｄｅｌｌＧＭ，ＷｅｉｄｅｒＬＷ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｆｒｏｍｇｅｎｅｓｔｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０００，３（６）：５４０⁃５５０．［３］㊀ＸｉｎｇＷ，ＷｕＨＰ，ＨａｏＢＢ，ＬｉｕＧＨ．ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｔｏｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｉｎｌａｋｅｓａｌｏｎｇｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１３，５４：１６⁃２１．［４］㊀ＥｌｓｅｒＪＪ，ＢｒａｃｋｅｎＭＥＳ，ＣｌｅｌａｎｄＥＥ，ＧｒｕｎｅｒＤＳ，ＨａｒｐｏｌｅＷＳ，ＨｉｌｌｅｂｒａｎｄＨ，ＮｇａｉＪＴ，ＳｅａｂｌｏｏｍＥＷ，ＳｈｕｒｉｎＪＢ，ＳｍｉｔｈＪＥ．Ｇｌｏｂａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｆｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｅｒｓｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ，ｍａｒｉｎｅａｎｄｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００７，１０（１２）：１１３５⁃１１４２．［５］㊀ＣáｃｅｒｅｓＣＥ，ＴｅｓｓｉｅｒＡＪ，ＡｎｄｒｅｏｕＡ，ＤｕｆｆｙＭＡ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｖｅｒｎａｌｐｏｎｄｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，５３（７）：１２９１⁃１３０２．［６］㊀ＥｌｓｅｒＪＪ，ＡｎｄｅｒｓｅｎＴ，ＢａｒｏｎＪＳ，ＢｅｒｇｓｔｒöｍＡＫ，ＪａｎｓｓｏｎＭ，ＫｙｌｅＭ，ＮｙｄｉｃｋＫＲ，ＳｔｅｇｅｒＬ，ＨｅｓｓｅｎＤＯ．ＳｈｉｆｔｓｉｎｌａｋｅＮ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｄｒｉｖｅｎｂｙａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２６（５９５４）：８３５⁃８３７．［７］㊀ＳｔｒｉｅｂｅｌＭ，ＳｐöｒｌＧ，ＳｔｉｂｏｒＨ．Ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｌａｎｋｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ：Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｉｔｈｎａｔｕｒａｌｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＬｉｍｎｏｌｏｇｙａｎｄＯｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，２００８，５３（２）：５１３⁃５２２．［８］㊀ＶａｎｄｅＷａａｌＤＢ，ＶｅｒｓｐａｇｅｎＪＭＨ，ＬüｒｌｉｎｇＭ，ＤｏｎｋＥＶ，ＶｉｓｓｅｒＰＭ，ＨｕｉｓｍａｎＪ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｏｘｉｎｓｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙｈａｒｍｆｕｌｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ：Ａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｔｅｓｔｏｆｔｈｅｃａｒｂｏｎ⁃ｎｕｔｒｉｅｎｔｂａｌａｎｃｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００９，１２（１２）：１３２６⁃１３３５．［９］㊀ＶａｎｎｉＭＪ，ＲｅｎｗｉｃｋＷＨ，ＢｏｗｌｉｎｇＡＭ，ＨｏｒｇａｎＭＪ，ＣｈｒｉｓｔｉａｎＡＤ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｌｉｎｋｅｄｃａｔｃｈｍｅｎｔ⁃ｌａｋｅｓｙｓｔｅｍｓａｌｏｎｇａｇｒａｄｉｅｎｔｏｆｌａｎｄｕｓｅ．ＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，５６（５）：７９１⁃８１１．［１０］㊀王芳，国先涛，董双林．水域生态系统生态化学计量学研究进展．中国海洋大学学报，２０１５，４５（１２）：１６⁃２３，７１⁃７１．［１１］㊀ＣａｏＴＥ，ＮｉＬＹ，ＸｉｅＰ，ＸｕＪ，ＺｈａｎｇＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｄｅｒａｔｅａｍｍｏｎｉｕｍｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｎｔｈｒｅｅｓｕｂｍｅｒｓｅｄｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｕｎｄｅｒｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｌｉｇｈｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ．ＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，５６（８）：１６２０⁃１６２９．［１２］㊀ＧüｓｅｗｅｌｌＳ，ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓ．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００２，５（１）：３７⁃６１．［１３］㊀ÅｇｒｅｎＧＩ．ＴｈｅＣ：Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆａｕｔｏｔｒｏｐｈｓ⁃ｔｈｅｏｒｙａｎｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（３）：１８５⁃１９１．［１４］㊀ＹｕＱ，ＷｕＨＨ，ＨｅＮＰ，ＬüＸＴ，ＷａｎｇＺＰ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ＷｕＪＧ，ＨａｎＸＧ．Ｔｅｓｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｉｎｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓｗｉｔｈａｂｏｖｅ⁃ａｎｄｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１２，７（３）：ｅ３２１６２．［１５］㊀ÅｇｒｅｎＧＩ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００８，３９：１５３⁃１７０．［１６］㊀ＨｅＪＳ，ＦａｎｇＪＹ，ＷａｎｇＺＨ，ＧｕｏＤＬ，ＦｌｙｎｎＤＦＢ，ＧｅｎｇＺ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｌｅａｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍｅｓｏｆＣｈｉｎａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００６，１４９（１）：１１５⁃１２２．［１７］㊀ＺｈａｎｇＨＹ，ＷｕＨＨ，ＹｕＱ，ＷａｎｇＺＷ，ＷｅｉＣＺ，ＬｏｎｇＭ，ＫａｔｔｇｅＪ，ＳｍｉｔｈＭ，ＨａｎＸＧ．Ｓａｍｐｌｉｎｇｄａｔｅ，ｌｅａｆａｇｅａｎｄｒｏｏｔｓｉｚｅ：ＩｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐｌａｎｔＣ：Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１３，８（４）：ｅ６０３６０．［１８］㊀ＥｌｓｅｒＪＪ，ＦａｇａｎＷＦ，ＫｅｒｋｈｏｆｆＡＪ，ＳｗｅｎｓｏｎＮＧ，ＥｎｑｕｉｓｔＢＪ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ：Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｓｃａｌｉｎｇａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１０，１８６（３）：５９３⁃６０８．［１９］㊀ＬｉＷ，ＺｈｏｎｇＪＹ，ＹｕａｎＧＸ，ＦｕＨ，ＦａｎＨＢ，ＮｉＬＹ，ＸｉｅＰ，ＣａｏＴ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｏｕｒｓｕｂｍｅｒｓｅｄｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓｉｎｔｈｒｅｅｐｌａｔｅａｕｌａｋｅｓｗｉｔｈｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｔｒｏｐｈｉｃｓｔａｔｕｓｅｓ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１７，９９：２６５⁃２７０．［２０］㊀ＬｉＬＰ，ＺｅｒｂｅＳ，ＨａｎＷＸ，ＴｈｅｖｓＮ，ＬｉＷＰ，ＨｅＰ，ＳｃｈｍｉｔｔＡＯ，ＬｉｕＹＮ，ＪｉＣＪ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄ（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）ａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２０１４，１１２：８４⁃９０．［２１］㊀王维奇，徐玲琳，曾从盛，仝川，张林海．河口湿地植物活体⁃枯落物⁃土壤的碳氮磷生态化学计量特征．生态学报，２０１１，３１（２３）：７１１９⁃７１２４．［２２］㊀屈凡柱，孟灵，付战勇，孙景宽，刘京涛，宋爱云．不同生境条件下滨海芦苇湿地Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ化学计量特征．生态学报，２０１８，３８（５）：１７３１⁃１７３８．［２３］㊀吴统贵，吴明，刘丽，萧江华．杭州湾滨海湿地３种草本植物叶片Ｎ㊁Ｐ化学计量学的季节变化．植物生态学报，２０１０，３４（１）：２３⁃２８．［２４］㊀牛得草，李茜，江世高，常佩静，傅华．阿拉善荒漠区６种主要灌木植物叶片Ｃ：Ｎ：Ｐ化学计量比的季节变化．植物生态学报，２０１３，３７（４）：３１７⁃３２５．［２５］㊀ＹｕＱ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ＨｅＮＰ，ＷｕＨＨ，ＣｈｅｎＱＳ，ＺｈａｎｇＧＭ，ＨａｎＸＧ．ＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｏｆｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１１，１６６（１）：１⁃１０．［２６］㊀刘长娥，杨永兴，杨杨．九段沙上沙湿地植物Ｎ㊁Ｐ㊁Ｋ的分布特征与季节动态．生态学杂志，２００８，２７（１１）：１８７６⁃１８８２．［２７］㊀上海市统计局．青浦区统计年鉴⁃２０１８．北京：中国统计出版社，２０１８．［２８］㊀上海市统计局．青浦区统计年鉴⁃２０１９．北京：中国统计出版社，２０１９．［２９］㊀鲍士旦．土壤农化分析．第３版．北京：中国农业出版社，２０００．［３０］㊀ＨａｎＷＸ，ＦａｎｇＪＹ，ＧｕｏＤＬ，ＺｈａｎｇＹ．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｃｒｏｓｓ７５３ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６８（２）：３７７⁃３８５．［３１］㊀ＣｒｏｎｉｎＧ，ＨａｙＭＥ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｅｒｂｉｖｏｒｙｏｆｔｗｏｂｒｏｗｎｓｅａｗｅｅｄｓ．Ｏｉｋｏｓ，１９９６，７７（１）：９３⁃１０６．［３２］㊀李川，朱陈名，葛之葳，李琪，李昱，薛建辉．芦苇与土壤间氮磷化学计量的灰色关联分析．南京林业大学学报：自然科学版，２０１６，４０（２）：１６⁃２０．［３３］㊀张珂，何明珠，李新荣，谭会娟，高艳红，李刚，韩国君，吴杨杨．阿拉善荒漠典型植物叶片碳㊁氮㊁磷化学计量特征．生态学报，２０１４，３４（２２）：６５３８⁃６５４７．［３４］㊀夏成星．中国东部内陆水域水生植物生态化学计量学研究［Ｄ］．武汉：武汉大学，２０１４．［３５］㊀卢同平，史正涛，牛洁，张文翔．我国陆生生态化学计量学应用研究进展与展望．土壤，２０１６，４８（１）：２９⁃３５．［３６］㊀ＨｅＪＳ，ＷａｎｇＬ，ＦｌｙｎｎＤＦＢ．ＷａｎｇＸＰ，ＭａＷＨ，ＦａｎｇＪＹ．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎ：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｃｒｏｓｓＣｈｉｎｅｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍｅｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００８，１５５（２）：３０１⁃３１０．［３７］㊀陆颖，王保林，沈艳．宁夏典型草原区不同退耕年限草地植物群落及优势植物Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ化学计量特征．草业科学，２０１９，３６（５）：１２００⁃１２０６．［３８］㊀柯立，杨佳，余鑫，李鹏，徐小牛．北亚热带常绿阔叶林三优势树种叶水平碳氮磷化学计量及季节变化特征．土壤通报，２０１４，４５（５）：１１７０⁃１１７４．［３９］㊀刘岑薇，郑向丽，王俊宏，徐国忠，黄毅斌．陆生和水域生态系统植物的Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ生态化学计量特征研究综述．中国农学通报，２０１７，３３（１７）：７０⁃７５．［４０］㊀ＭａｔｚｅｋＶ，ＶｉｔｏｕｓｅｋＰＭ．Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｐｒｏｔｅｉｎ：ＲＮＡｒａｔｉｏｓｉｎｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓ：ａｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈ⁃ｒａｔｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００９，１２（８）：７６５⁃７７１．［４１］㊀ＶｒｅｄｅＴ，ＤｏｂｂｅｒｆｕｈｌＤＲ，ＫｏｏｉｊｍａｎＳＡＬＭ，ＥｌｓｅｒＪＪ．ＦｕｎｄａｍｅｎｔａｌｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｏｒｇａｎｉｓｍＣ：Ｎ：Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ，ｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｇｒｏｗｔｈ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，８５（５）：１２１７⁃１２２９．［４２］㊀ＧüｓｅｗｅｌｌＳ．Ｎ：Ｐｒａｔｉｏｓｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｓ：Ｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，１６４（２）：２４３⁃２６６．［４３］㊀ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ．ＧｌｏｂａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｌｅａｆＮａｎｄＰｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１（３０）：１１００１⁃１１００６．［４４］㊀ＺｈａｎｇＧＭ，ＨａｎＸＧ，ＥｌｓｅｒＪＪ．Ｒａｐｉｄｔｏｐ⁃ｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔＣ：Ｎ：ＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｂｙｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｉｎａｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１１，１６６（１）：２５３⁃２６４．［４５］㊀ＤｕａｒｔｅＣＭ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆａｑｕａｔｉｃｐｌａｎｔｓ：Ｐａｔｔｅｒｎｓａｃｒｏｓｓｓｐｅｃｉｅｓ．ＬｉｍｎｏｌｏｇｙａｎｄＯｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，１９９２，３７（４）：８８２⁃８８９．［４６］㊀ＢａｌｄａｎｔｏｎｉＤ，ＡｌｆａｎｉＡ，ＤｉＴｏｍｍａｓｉＰ，ＢａｒｔｏｌｉＧ，ＤｅＳａｎｔｏＡＶ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｍａｃｒｏａｎｄｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｗｏａｑｕａｔｉｃｐｌａｎｔｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｌｕｔｉｏｎ，２００４，１３０（２）：１４９⁃１５６．［４７］㊀苏嫄，焦菊英，马祥华．黄土丘陵沟壑区主要群落地上生物量季节变化及其与土壤水分的关系．水土保持研究，２０１２，１９（６）：７⁃１２．７３５４㊀１３期㊀㊀㊀唐玥㊀等：上海金泽水库典型挺水植物碳㊁氮㊁磷化学计量特征的季节变化㊀。
大别山五针松细根和土壤碳氮磷化学计量学特征及相关性研究
大别山五针松细根和土壤碳氮磷化学计量学特征及相关性研究华绍贵;杨邵;周靖;穆丹;吴甘霖【期刊名称】《阜阳师范大学学报:自然科学版》【年(卷),期】2022(39)4【摘要】C、N、P元素的循环过程是影响森林生态系统功能的重要因素,对濒危物种大别山五针松细根C、N、P与土壤C、N、P关系的研究具有十分重要的生态学意义。
通过对大别山五针松林区3种不同生境(人工林,半天然林,天然林)细根和土壤取样,测定并分析细根和土壤C、N、P化学计量学特征及其相关性。
结果表明:大别山五针松细根C、N、P含量均值为464.43、4.53、0.40 g/kg,土壤C、N、P含量值分别是61.08、3.25、1.27 g/kg,细根C:N为103.21、C:P为1229.48、N:P为11.77,土壤C:N为20.94、C:P为58.33、N:P为3.07。
细根C、N、P含量均低于全球和全国平均水平,不同生境下土壤以及大别山五针松细根生长受N元素限制。
不同土层对土壤C:N、N:P有显著影响,不同生境对土壤中C:P有显著影响,大别山五针松细根与土壤化学计量学特征间存在显著相关关系。
这将为濒危物种大别山五针松培育和管理提供了科学依据。
【总页数】8页(P33-40)【作者】华绍贵;杨邵;周靖;穆丹;吴甘霖【作者单位】安庆师范大学生命科学学院;皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q948.1【相关文献】1.番茄温室土壤碳氮磷的生态化学计量学特征及其与土壤酶活性的关系2.武夷山不同海拔黄山松细根碳、氮、磷化学计量特征对土壤养分的适应3.连续施用有机肥下设施土壤碳氮磷化学计量学特征及其与土壤有效磷的关系4.郭岩山不同海拔土壤养分对丝栗栲细根碳、氮、磷及其化学计量特征影响5.马尾松人工林土壤碳氮磷生态化学计量学特征的纬度变化因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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-46-科学技术创新2019.11湿地生态系统C、N、P生态化学计量学特征的研究进展范全城柴娜李萍王志强(青岛大学环境科学与工程学院，山东青岛266071)摘要：湿地(wetland)是处于水生生态系统和陆生生态系统之间的生态交错区，兼具水陆生态系统的特征，蕴含了丰富的自然资源，是地球上生产力最高的过渡生态系统之一，其与森林生态系统，海洋生态系统被称为地球三大生态系统。
关键词：湿地；生态系统；化学计量学中图分类号:X171文献标识码:A文章编号:2096-4390(2019)11-0046-02湿地(wetland)是处于水生生态系统和陆生生态系统之间的生态交错区，兼具水陆生态系统的特征，蕴含了丰富的自然资源，是地球上生产力最高的过渡生态系统之一，其与森林生态系统,海洋生态系统被称为地球三大生态系统。
由于湿地生态系统的复杂性与多样性，对于湿地的定义还没有一个完全科学统一的定义,而纵观国内外对湿地的定义也多达60种。
而有关湿地的最早的定义可以追溯至20世纪50年代，美国渔业局首次对湿地进行了定义，主要包含了水文和植物两大板块。
目前,被大多数国家所接受的是《国际生物学计划》和《湿地公约》中所提及的定义,其中前者定义湿地为陆地与水域之间的过渡区域或生态交错带，对水域的界定是在低水位时水深不得大于2m;后者将其定义为低潮时水深在6m以下的水域或海洋水域，还包含湿地内的岛屿及临近湿地的近海岸地区,如河流、湖泊、沼泽、滩涂、水库、浅海区等。
我国湿地管理部门在《湿地公约》对湿地定义的基础上，规定湿地是指天然或人工的、长久性或暂时性沼泽地、泥炭地或者水域地带。
带有静止或流动淡水、半咸水、咸水水体等，包括低潮时水深不高于6米的海域。
1生态化学计量学概述近年来，生态化学计量学发展迅速，在水生生态系统和陆生生态系统地研究取得了重大的突破，研究领域广泛涉及到植物组织、动物、微生物、土壤和枯落物元素的生态化学计量学，涵盖了物种水平上物种之间的生物关系，群落水平上群落结构变化与养分的动态平衡,全球水平上生态过程与生物地球化学循环过程。
与国外的研究相比,国内的生态化学计量学起步比较晚,研究的基础较为薄弱，但是近30年来发展迅速。
其中比较具有代表性和影响力的研究有:张仲胜等较为全面的概述了生态化学计量学的起源、发展历程和发展前景，统计分析了国内119块湿地土壤的生态化学计量特征及分布格局，并与国外、世界湿地土壤的生态化学计量比进行了对比分析，探索了影响湿地土壤的碳氮磷生态化学计量特征的因子。
贺金生等第一次提岀生态化学计量学为将个体、群落、生态系统等不同尺度的生物系统统一联系起来提供了新的构思。
2土壤生态化学计量学研究现状土壤作为植物生长的主要环境之一，为植物的生长提供所必需的养分;其储集的养分含量直接影响到植物个体的生长趋势以及植物群落的生产力。
湿地土壤中的有机碳、氮、磷作为生态系统中主要的生源要素,不仅是生态系统物质循环的一个核心环节，还是影响湿地生态系统生产力的重要因子。
Cleveland 等研究发现土壤中也存在类似于“Redfled比值”的碳氮磷比值，如全球土壤及土壤微生物的C：N：P比值相对稳定在186:13:1和60：7：1。
Tian等发现在区域尺度上，土壤的C：N也保持在一个相对稳定的区域波动。
目前，有关森林、草原、荒漠等地的土壤生态化学计量学已开展了较为全面的研究，张仲胜等问对中国湿地土壤的生态化学计量特征统计发现,C：N、C：P及N：P,均远远高于全球土壤的平均水平。
曹磊等对黄河三角洲潮汐湿地C、N、P的化学计量学的特征研究发现，土壤中C、N、P的空间分布具有高度的异质性。
但是基于湿地处在生物地球化学过程的热点区域，决定了湿地土壤环境的复杂性，有关湿地土壤碳、氮、磷等主要营养元素的化学循环机制及生态化学计量学特征的影响因素还有待进一步研究。
3植物的生态化学计量学研究现状生态化学计量学为深入研究植物的碳、氮、磷与土壤中碳、氮、磷的相关性以及限制性元素对植物生长的影响提供了新的思路。
目前研究学者大多从不同的系统、功能群和物种的角度研究植物的生态化学计量学特征及影响因子，也有从区域尺度、群落水平、植物器官元素等方面开展了广泛的研究。
Han等研究得出，我国陆生植物叶的平均N含量为18.6,与全球植物N 含量大体相近，而P的平均含量为1.21,明显低于全球的植物叶P含量的平均值，并推测P可能是我国植物生长的主要限制性营养元素。
而国内研究主要集中在森林、草原、荒漠等陆生生态系统及植物器官的C、N、P生态化学计量特征。
王维奇等对闽江河口湿地的C、N、P含量及季节动态开展了研究，发现活体植物、枯落物和土壤的生态计量比均表现出C：P>C：N>N：P的规律，而且植物活体部分与枯落物的C、N含量均高于土壤。
4枯落物的生态化学计量学研究现状枯落物作为湿地生态系统关键的养分储存库，其养分的变化特征会影响到整个生态系统的生产力及养分循环。
枯落物的分解过程是不仅涵盖了植物光合作用合成有机体的过程，还包括衰亡组织有机体的分解过程。
国外针对不同湿地生态系统的枯落物分解过程及其影响因素、测定方法和模型建立等方面开展了大量的研究工作，并取得了许多重要的研究成果。
在枯落物的分解过程方面,研究学者从时间和空间的研究角度探索了其物理、化学及生物过程;在模型建立方面,01so提出的单指数时间衰减模型被广泛用以预测枯落物的分解过程。
在影响因素方面,Roache等研究了盐度对湿地枯落物分解过程的影响，分析了盐度与枯落物分解速率的相关性。
相比之下，国内有关湿地枯落物地研究还处在起步阶段,但是近年来发展迅速，先后有学者从枯落物的分解过程、分解速率和影响因子进行了大量的研究工作，研究区域包含了闽江河口湿地,三江平原和鄱阳湖湿地等湿地生态系统。
参考文献[1]熊汉锋，王运华.湿地碳氮磷的生物地球化学循环研究进展[J].土壤通报,2005,36⑵:240-243.[2]罗美娟，黄炜娟，谭芳林等.闽江河口湿地主要植物(转下页)2019」1科学技术创新-47-浅析石油动态测量的准确度与稳定性王紫加(中石油辽河油田分公司曙光采油厂，辽宁盘锦124000)摘要：石油动态测量的准确度与稳定性会受到很多方面因素的影响，其中环境因素是最为主要的影响因素之一，它既能够影响到测量仪器电子元件的性能，又能对介质温度的稳定性造成影响。
为了尽量减少石油动态测量的误差，文章对动态测量系统的误差进行了介绍，并着重分析了环境温度对石油动态测量准确度的影响，最后提出了提升石油动态测量准确度与稳定性的方法。
关键词：动态测量；准确度;稳定性中图分类号:[TE133]文献标识码:A1动态测量概念及其特点1.1动态测量的概念首先我们在讨论动态测量概念之间先对“测量”进行一下简要的介绍，为了确定被测对象的量值而进行的一系列操作过程我们称之为测量。
现阶段，理论界对动态测量还没有一个统一系统的定义，但大体上可以对动态测量的概念进行如下总结:第一，动态测量指的是对某一指标其测量数值随时间变化的记录。
第二，动态测量是指在动态情况下使用测量工具对某一指标进行的测量。
1.2动态测量的特点1.2.1时空性:动态测量具有一定的时间性和空间性，相关指标的测量结果通常会随着测量时间和测量空间的变化而发生一定的变化。
1.2.2随机性:误差在测量过程中是无法避免的，测量过程中外界环境的干扰以及测量系统内部存在的误差都会导致测量结果具有一定的随机性。
同样动态测量也具有随机性，也就是说动态测量结果与测量时间呈现随机变化的关系。
1.2.3相关性:动态测量具有一定的相关性，一方面动态测量系统的输出值与某一时刻的输入值有关，另一方面它还和测量时刻以前的测量值有关。
换句话说,动态测量的相邻值之间具有一定的相关性。
文章编号:2096-4390(2019)11-0047-021.2.4动态性:在测量过程中，动态测量系统始终处于一种运动的状态。
2动态测量系统的误差分析在测量过程中测量结果往往会受到外界多方面因素的影响，另外测量系统自身也会对测量结果产生影响，这些因素都导致测量过程中不可避免的产生误差。
这一理论同样适用于动态测量系统,不管测量方法有多准确，测量仪器有多精确,多次测量得到的结果都会各不相同。
对于误差来说，我们是无法完全消除的,只能尽量将误差控制在可接受的范围内。
2.1测量误差及表示方法一般情况下不同的测量设备、测量环境和不同的测量方法都会导致测量结果与真实测量值之间存在一定的差异，这种差异我们就称之为误差，换句话说，误差就是测量出的数据与被测量物体真实数据之间的差异。
测量误差可以分为绝对误差和相对误差,我们用公式进行表示为:绝对误差=测量值-真实值;相对误差=绝对误差慎实值22测量误差的来源及分类2.2.1测量误差的来源。
测量误差主要由三方面因素造成，第一测量设备导致的测量误差，第二测量环境导致的测量误差,第三测量方法误差。
(转下页)群落生物量研究[J].防护科技,2009,(6):1-3.[3]C hen H G,Wang G P,Lu X G.Wetland DePmition: Creation[J].Evolution and Application,2010,8⑶:299-304. [4]S imas T C,Ferreira J G.Nutrient enrichment and the role of salt marshes in the Tagus estuary(Portugal)[J],Estuarine Coastal&Shelf Science,2007,75(3):393-407.[5]李敬兴.我国湿地资源保护法律制度研究[D].重庆:重庆大学, 2009.[6]刘文龙.胶州湾湿地生态系统碳氮磷含量及生态化学计量学特征[D].青岛:青岛大学,2014.[7]王燕.崇明东滩湿地生态恢复和重建研究[D].上海:同济大学, 200&[8]孟伟庆，莫训强,李洪远.基于生态系统视角的湿地概念规范化分析[J].湿地科学与管理,2015,(1):55-59.叨马雪慧.湿地的基本概念[J].湿地科学与管理,2005,1(1):56-67.[10]任书杰，于贵瑞，陶波，等.中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究[J].环境科学,2007,28(12):2665-2673.[11]王巍娜.我国湿地保护的立法思考[J].水土保持研究,2015,12⑶:184-200.[12]张仲胜，吕宪国.中国湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征研究[J].土壤学报,2016,53(5):1161-1164.。