基因组测序-课程中心-山东大学共49页
基因组测序及功能解析
基因组测序及功能解析基因组测序是指对一个生物体的全部基因组（包括DNA和RNA序列）进行测序的过程。
随着高通量测序技术的发展，基因组测序已经成为当前生命科学研究中的重要手段之一。
本文将介绍基因组测序的原理和流程，并进一步探讨基因组功能解析的方法与应用。
一、基因组测序原理和流程1. 基因组测序的原理基因组测序主要基于DNA的测序技术，早期采用的是Sanger测序方法，而现在广泛应用的则是下一代测序（Next-generation Sequencing，简称NGS）技术。
NGS技术的核心原理是通过将基因组中的DNA进行分段、扩增和测序反应，然后再通过高通量测序仪进行快速并行测序，最终得到DNA序列数据。
2. 基因组测序的流程基因组测序的流程包括样本准备、DNA提取、文库构建、测序和序列数据分析等步骤。
首先，需要从生物体中提取DNA样本，然后对DNA进行文库构建，包括DNA断裂、添加识别引物和文库扩增等步骤。
接下来，将文库进行测序反应，并使用高通量测序仪对测序片段进行测序。
最后，利用生物信息学分析软件对测序数据进行质控、比对、拼接和注释等步骤，得到最终的基因组测序结果。
二、基因组功能解析的方法1. 基因注释基因注释是对基因组测序结果进行分析和解读的过程，主要目的是确定测序数据中的基因组区域以及基因区域中的基因和功能元件的位置。
常用的基因注释方法包括：基因识别、转录本注释、功能注释、非编码RNA注释等。
这些方法的综合应用可以揭示基因组和基因功能的相关信息。
2. 转录组学分析转录组学分析是通过对DNA的模板转录产生RNA，并对转录产物进行分析，从而了解基因的表达水平和调控机制。
常用的转录组学分析方法包括RNA-Seq和微阵列。
RNA-Seq可以全面检测所有转录产物的拷贝数，从而揭示全局基因表达情况；而微阵列则通过测量RNA与DNA的杂交程度来定量检测RNA的表达情况。
3. 蛋白质组学分析蛋白质组学分析是对生物体内蛋白质的组成、结构和功能等进行研究的一门学科。
人类基因组计划与基因测序ppt课件
ppt课件.
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第四代测序技术——纳米孔测序技术
原理：分子在通过纳米孔道时，会对通过纳米孔的电流，或横 穿过纳米孔的电流（隧穿电流）产生影响，而每种不同的分子 通过时，对电流产生的影响具有可区别的差异。于是利用这种 差异，纳米孔测序技术就可以识别基因中碱基（对）的排列顺 序。
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1号染色体——生命。讲生命的诞生，来源。 2号染色体——物种。人类发展和近亲之间的分别。
人
3号染色体——历史。孟德尔以及其他科学家在遗传学上做出的贡献。 4号染色体——命运。你的命运完全在你的基因里。
种
5号染色体——环境。推翻让读者觉得基因是简单的分割开来的。
自
6号染色体——智慧。基因的存在不是为了致病的 7号染色体——本能。解释行为遗传学和进化心理学结论对人类的影响。
对的碱基在原样品DNA分子上
的位置。此后各组反应物通过聚
丙烯酰胺凝胶电泳进行分离，通
过放射自显影检测末端标记的分
子，并直接读取待测DNA片段
的核苷酸序列。
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第二代测序技术
特点：
大大降低了测序成本的同时，
大幅提高了测序速度，
持了高准确性，
序列读长方面起第一代ppt课测件. 序技术则要短很多。
ppt课件.
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人类基因组计划——概述
人类基因组计划(human genome project, HGP)： 是由美国科学家于1985年率先提出，于1990年正式启动的。美 国、英国、法国、德国、日本和我国科学家共同参与了这一预 算达30亿美元的人类基因组计划。 意义： •人类基因组计划与曼哈顿原子弹计划和阿波罗计划并称为三大 科学计划。 •被誉为生命科学的“登月计划”。 中国： 中国于1999年9月积极参加到这项研究计划中的，承担其中1% 的任务，即人类3号染色体短臂上约3000万个碱基对的测序任 务。中国因此成为参加这项研究计划的唯一的发展中国家。
基因组测序与序列PPT课件
也称卫星DNA
➢ 中度重复顺序： 一般分散于整个基因组中； 长度和拷贝数差别很大
➢ 单一顺序： 基因主要位于单一顺序
动物中单一顺序约占50％ 植物中单一顺序约占20％
.
7
顺序复杂性
❖ DNA 的复性 遵循二级反应动力学，可表述为： dCt / dt = -KC02 反应达 t 时，单链DNA浓度 = Ct C0 = 单链 DNA起始浓度 K＝ 复性速度常数
1 ATAC G TTA
2 2GCTGTAT GTAAGT CAT
4 C4GATCTGA GT TAATG A
3 3TA C G T TA G A
5 G TTAG ATC
1 ATAC G TTA
3 TACGTTAG
4 ACGTTAGA
2
C G TTAG AT
5
G TTAG ATC
计算机分析杂交图象 并由探针的重叠情况 推导样品的核酸序列
.
4
什么是C 值？
▪通常是指一种生物单倍体基因组DNA的 总量.
在真核生物中，C值一般随着生物的进化而 增加，高等生物C值一般大于低等生物。
C值悖理：
生物的复杂性与基因组的大小并不完全成比 例增加
.
5
阴影部分为一个门内C-值的范围
动物Leabharlann 真菌 等细菌.
6
重复顺序
➢ 高度重复顺序： 长度：几个——几千个bp 拷贝数：几百个——上百万个 首尾相连，串联排列
↓ 电泳,读取DNA的核苷酸顺序
.
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Maxam-Gilbert 法所用的化学技术
碱基 G
A+G
C+T C
基因组测序的原理与方法ppt课件
大规模基因组测序的 原理与方法
1
ppt课件.
“基因组”----生命科学的“元素周期表 ”
元素周期表
元素周期表的发现奠定了二 十世纪物理、化学研究和发展的 基础
人体解剖图奠定了现 代医学发展的基础
“基因组序列图”将奠定二十一世纪生 命科学研究和生物产业发展的基础！
2
ppt课件.
基因组学的基础理论研究
12
PCR（聚合酶链式反应）原ppt课理件.
反应所需物质：DNA模板、引物、DNA聚合 酶、dNTP、缓冲液 每个循环包括：变性（90℃）、退火（54 ℃）、延伸（72 ℃）
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ppt课件.
Sanger 双脱氧末端终止法测序原理
14
DNA自动测序仪的发展 ppt课件.
自动荧光垂直板凝胶电泳测序仪 代表：ABI公司377型垂直板自动测序仪 96个泳道 读长高达700-800 bp 日分析能力达300个样品
STS图谱是最基本和最为有用的染色体物理图谱之一，STS （Sequence Tagged Site)本身是随机地从人类基因组上选 择出来的长度在200～300bp左右的特异性短序列（每个STS 在基因组中是唯一的，STS图谱就是以STS为路标（平均每 100Kb一个），将DNA克隆片段有序地定位到基因组上。
The genom e D N A
3 ,0 0 0 ,0 0 0 K b p
= 7 .3 7 2 8
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48 superpools
ppt课件.
每 组 个
共 个
48
8
每8个96孔板组成1个superpool，384个96孔板组成48个superpools
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基因组学_课件_4基因组测序与序列组装
• 重要区域的优先测序
– 人类疾病相关基因，功能相关的基因常常聚集 在染色体的特定区域，优先选择基因富集区测 序。
–人类主要组织相容性复合区（human major histocompatibility complex, hMHC ），与 人类免疫系统有关，6号染色体，3.6Mb，平均 每16kb 1个基因，多态性最丰富的区域，有些 座位等位基因成员超过200个
• 基因组计划的最终目标是获得所研究的生物的完 整的DNA顺序。最佳状况是将物理图谱和遗传图谱 进行有机整合，以确定基因以及其他重要的序列 在DNA顺序中的位置。
• 主要内容： • 1.DNA测序的方法 • 2.DNA序列的组装 • 3.基因组测序的其他路线 • 4.人类基因组的测序和组装
测
• DNA测序技术主要有两种方法，都是在20 世纪70年代中期发明的。
• 首先在整个水稻基因组上生成许多已知长度的DNA切片， 然后使它们按DNA序列的重合区域进行排列。这些切片数 量足以覆盖水稻基因组４次。接着，确定每个切片的碱基 对序列，并用计算机程序将其组装成更长的片段，然后将 这些片段排序、装配成１０万多个被称为支架的更大组件。
• 设计出的软件重点是通过支架水平上的接近来进行组装， 并采取了独特的重复序列处理算法，可识别并暂时屏蔽占 水稻基因组约40％的重复序列。这样做的好处是既能减少 计算量，又最大限度降低了错误拼接的可能性。
• 根据克隆插入子两端的DNA序列查找与之连接的克 隆建立重叠群，直到覆盖整个DNA片段，甚至染色 体
• 拟南芥基因组的测序完全依据克隆重叠群，先进 行各个BAC克隆的随机测序，再进行序列组装
• 引导鸟枪法
–构建插入片段为2kb的人类基因组质粒， 每个克隆经双向测序可读500bp
《基因组DNA测序和功能注释入门课件》
2 基因模拟
用计算方法模拟特定环境下 基因的表达情况等生物学现 象。
3 遗传标记分析
发现基因组中的SNP、indel、CNV等变异，推测基因功能和遗传特征。
基因组DNA功能注释的工具和数据库介绍
NCBI数据库
提供丰富的基因组数据和功能注 释工具。
ENSEMBL数据库
提供多个物种的基因组数据和注 释，注重可视化。
基因组DNA测序和功能注 释入门课件
本课程将详细介绍基因组DNA测序技术和功能注释方法，帮助更多人了解这 一领域的知识和技术，让基因科学更深入人心。
什么是基因组DNA测序
基因组
由个体细胞中所有染色体上的基因组成。人类有23 对染色体，基因组大小大约为3亿个碱基对。
基因组测序
将基因组DNA分解成短片段，然后对这些短片段进 行测序。已完成的人类基因组测序计划是一项重大 的科学成就。
将所有高质量序列按照位置拼 接成一个完整的基因组序列。
序列过滤
过滤低质量序列，使用多种软 件进行序列质量控制。
序列组装
将基因组序列装配成连续的 DNA片段，并进行基因注释。
基因组DNA序Biblioteka 比对序列比对将样本序列与已知参考序列进行比对，判断样本 DNA中的SNP、indel、CNV等。
基因表达分析
从样本中提取RNA并对其进行测序，进而分析基因表 达水平。
基因组DNA序列装配
1
对contig进行纠错
2
利用软件对contig进行错误矫正。
3
检查装配结果
4
利用软件检查装配的质量，根据需要进 行重测序和审核。
基于Overlap-layout-consensus原理
将相似的序列“重叠”在一起，构成contig。
生物的基因组测序
生物的基因组测序在现代生物学领域，基因组测序被广泛应用于研究和解读生物的遗传信息。
基因组测序是指对生物体细胞内的DNA进行逐个碱基的测定，以获得生物的全基因组序列。
随着测序技术的不断发展和突破，基因组测序在各个领域中发挥着重要作用，对生物学、医学、农业等方面起到了革命性的影响。
一、基因组测序的概述基因组测序是对生物体DNA序列的确定和测定过程。
通过测序可以了解到基因的位置、DNA的序列以及基因之间的关系。
基因组测序可以分为两种方法：Sanger测序和高通量测序。
1. Sanger测序Sanger测序是一种经典的测序方法，它通过合成可能的碱基链来确定DNA序列。
具体步骤包括DNA模板的分离、引物的连接、聚合酶链反应、聚合酶链终止反应、电泳分离以及序列分析等。
尽管Sanger测序准确可靠，但它耗时费力，且适用于小规模的测序项目。
2. 高通量测序高通量测序技术，也被称为下一代测序技术，是近年来迅速发展的测序方法。
主要包括Illumina测序、Ion Torrent测序、SOLiD测序等。
这些技术都基于并行测序的原理，可以同时对数百万个DNA片段进行测序，大大提高了测序效率和吞吐量。
二、基因组测序的应用基因组测序技术的发展为生物学研究提供了强大工具。
它在以下领域中发挥着重要作用：1. 遗传学研究基因组测序可以揭示生物的遗传信息，包括基因组中的突变、易感基因以及遗传多样性等。
通过对不同个体的基因组测序，可以了解不同物种的遗传变异及其对特定性状的影响，为遗传学研究提供了宝贵的数据。
2. 进化生物学研究通过测序不同物种的基因组，可以追踪和比较它们之间的遗传关系，揭示物种之间的进化历史和亲缘关系。
基因组测序还可以研究物种的适应性进化、基因家族的扩张和收缩等现象，为进化生物学研究提供了重要的依据。
3. 疾病研究和诊断基因组测序在疾病研究和诊断中起着关键作用。
通过测序病人的基因组，可以发现与遗传性疾病相关的突变，并推断它们对疾病的影响。
基因组测序基本原理ppt课件
大纲
I. 核酸DNA的发现以及测序历史简介 II. 双脱氧化(Sanger dideoxy method)测序 III.大片段的DNA测序与基因组测序的大发展 VI.人类基因组 V. 1000美元个体化基因组测序计划(The “$1,000 dollar genome)
On WebCT -- “The $1000 genome” -- review of new sequencing techniques by George Church
Part I.核酸测序原理
核酸发现与测序简史
DNA测序的简史
MC chapter 12
DNA测序的方法
A. 双脱氧法 (Sanger dideoxy) (primer extension/chaintermination) method: 最流行也是最广为接受的方法。
Maxam-Gilbert化学剪切法(chemical cleavage method): DNA is labelled and then chemically cleaved in a sequence-dependent manner. This method is not easily scaled and is rather tedious 焦磷酸测序(Pyrosequencing): measuring chain extension by pyrophosphate monitoring。焦磷酸测序技术是新一代 DNA序列分析技术，该技术无须进行电泳，DNA片段也无 须荧光标记，操作极为简便，可以快速、准确地确定DNA 序列。
测序的趋势
相对而言一般很少实验室会自己做测序，一则自身测序费用比较高，而且荧光试剂容 易粹灭，同时也比较消耗时间，另外可能出现一些其它问题引起结果不成功。所以大 部分的测序都是送到相关的测序中心或者公司完成:
全基因组测序ppt课件
测序数据的生成与分析
01
数据质量控制
去除低质量、污染
和重复序列数据。
02
序列比对
将测序数据与参考 基因组进行比对。
04
注释与解读
对变异进行功能注
03
释和临床意义解读
。
变异检测
识别基因组中的单 核苷酸变异、结构
变异等。
03
全基因组测序的实际应用
人类健康与疾病研究
遗传性疾病诊断
人类进化研究
全基因组测序可以检测出人类基因中 的突变位点，有助于遗传性疾病的诊 断和预防，如罕见病、癌症等。
02
全基因组测序技术原理
测序平台与技术分类
平台类型
基于Sanger的测序、基于焦磷酸测 序、基于纳米孔的测序和基于合成测 序等。
技术分类
长读长测序和短读长测序，单分子测 序和合成测序等。
测序的基本步骤
样本准备焦磷酸酶反应。 通过测序平台产生原始的测序数据。
测序技术的发展历程
1 2
3
第一代测序技术
基于Sanger的DNA测序方法，测序读长较短，通量较低。
第二代测序技术
基于高通量测序技术，如Illumina平台，实现了高通量、高 灵敏度和高精度。
第三代测序技术
基于单分子测序技术，如PacBio和Nanopore平台，具有超 长读长和实时测序能力。
全基因组测序的应用领域
癌症基因组研究
目的
01
通过对癌症患者的基因组进行测序和分析，了解癌症的发生、
发展和转移机制，为癌症的诊断、治疗和预防提供依据。
成果
02
发现了许多与癌症发生、发展相关的基因突变和变异，为个性
化治疗和精准医学提供了有力支持。
基因测序 ppt课件
边合成边测序（来源：illumina官网）
17
第二部分
Ion Torrent PGM半导体测序
芯片就是测序仪，4种dNTP依次流过半导体芯片PCRDNA聚合产生的氢离子直接检测，每 个碱基只需数秒
PGM测序原理
18
第二部分
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第二代测序技术特点
测序成本比较
1.高通量，成本降低，敏感性高 2.简单快速自动化 3.读长较短50-300bq左右 4.PCR可能引入偏倚跟错配
5
第二部分
第二代基因测序技术
具代表性的第二代测序平台：
1.荧光标记 -美国Illumina 公司的基因组测序仪（genome analyzer，GA）
-瑞士Roche 公司的454
-美国ABI 公司的寡聚物连接检测测序（sequencing by oligo ligation det1
第二部分
DNA模板杂交和一链合成
1.单链DNA分子与FlowCell表面 的对应接头杂交
2.以杂交的单链DNA为模板， FlowCell上的接头为引物， 合成第一链
含有P7和P5两种接头 的FlowCell表面
接头序列
5’-3’ 延伸
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第二部分
变性 冲走模板链 新和成的链留在 flowcell上
特点：
1.测序长度可达1000bp 2.准确性高，几乎100% 3.通量低，成本高，耗时长，不适合大规模应用
3
Sanger法核心原理
第一部分
第一代测序技术在分子生物学研究中发挥过重要的作用,如人类基因 组计划(human genome project,HGP)主要基于第一代DNA测序技术。 目前基于荧光标记和Sanger的双脱氧链终止法原理的荧光自动测序仪 仍被广泛地应用。
分子生物学研究中的基因组测序技巧教程
分子生物学研究中的基因组测序技巧教程基因组测序技术是现代分子生物学研究中的一个重要工具，它可以帮助科学家们了解生物体内基因的组成和结构，从而进一步研究基因的功能与调控网络。
随着技术的不断发展，基因组测序技术越来越快速、准确和高通量。
本文将介绍基因组测序技术的基本原理，并重点讨论两种常用的测序方法：Sanger测序和新一代测序技术。
1. 基因组测序技术的基本原理基因组测序是指将生物体内DNA或RNA的核酸序列确定下来的过程。
基本的测序原理是通过反复复制目标DNA分子，利用加入不一样的荧光标记物或放射性同位素来停止DNA的合成，并根据停止的位置确定目标DNA的序列。
2. Sanger测序技术Sanger测序是早期广泛应用的基因组测序技术，也被称为链终止法。
其基本原理是通过DNA聚合酶依序合成新链，加入了由荧光标记的二氧核苷酸，该二氧核苷酸会在DNA合成过程中停止进一步的延伸。
通过检测已经停止延伸的碱基，可以逐一测序整个DNA链。
3. 新一代测序技术新一代测序技术是指相对于Sanger测序而言，更先进、高通量的测序技术。
其中最常用的是Illumina测序，其基本原理是将DNA分子通过PCR方法扩增成成百上千个复制品，然后将其固定在测序芯片上的特定位置。
随后，通过加入荧光标记的碱基分子，逐个碱基进行延伸并记录荧光信号，完成整个DNA链的测序。
4. 基因组测序技术的应用基因组测序技术的应用广泛，可以用于研究人类遗传疾病、进化生物学、农业育种等领域。
例如，在人类遗传疾病研究中，通过对大样本人群进行基因组测序，可以揭示与疾病相关的遗传变异；在农业育种中，基因组测序可以帮助选育出更具抗病性和产量的农作物品种。
5. 基因组测序技术的局限性与挑战尽管基因组测序技术带来了革命性的突破，但仍存在一些局限性和挑战。
首先，基因组测序的费用仍然相对较高，限制了其在大规模应用中的广泛使用。
其次，基因组测序后产生的数据量庞大，对数据存储和分析能力提出了更高的要求。
基因测序-ppt课件
Flowcell实物图 8
为了规范事业单位聘用关系，建立和 完善适 应社会 主义市 场经济 体制的 事业单 位工作 人员聘 用制度 ，保障 用人单 位和职 工的合 法权益
第二部分
Flowcell表面微观示意图
每个泳道(LaP5接头)。这两种接头与泳道表面共价连接。
边合成边测序（来源：illumina官网）
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为了规范事业单位聘用关系，建立和 完善适 应社会 主义市 场经济 体制的 事业单 位工作 人员聘 用制度 ，保障 用人单 位和职 工的合 法权益
第二部分
Ion Torrent PGM半导体测序
芯片就是测序仪，4种dNTP依次流过半导体芯片PCRDNA聚合产生的氢离子直接检测，每 个碱基只需数秒
美国Illumina 公司的基因组测序仪（genome analyzer，GA）
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为了规范事业单位聘用关系，建立和 完善适 应社会 主义市 场经济 体制的 事业单 位工作 人员聘 用制度 ，保障 用人单 位和职 工的合 法权益
第二部分
Flowcell
为了规范事业单位聘用关系，建立和 完善适 应社会 主义市 场经济 体制的 事业单 位工作 人员聘 用制度 ，保障 用人单 位和职 工的合 法权益
第二部分
SBS测序
特异荧光标记的4种dNTP，3’-OH叠氮基团被保护，每次只能添加一个dNTP，这就确保了在测序 过程中，一次只会被添加一个碱基，最后利用计算机分析将光学信号转化为测序碱基。
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为了规范事业单位聘用关系，建立和 完善适 应社会 主义市 场经济 体制的 事业单 位工作 人员聘 用制度 ，保障 用人单 位和职 工的合 法权益
第三部分
Oxford Nanopore纳米孔单分子技术
生物信息学中的基因组测序方法
生物信息学中的基因组测序方法基因组测序是生物信息学中的重要研究方法，用于解析生物体内DNA序列的顺序。
随着测序技术的发展，现代基因组测序方法已经从最早的Sanger测序逐渐发展到高通量测序技术，大大提高了测序速度和准确性。
这些方法在基因组学研究、个体基因组分析、医学诊断和生物多样性保护等领域具有广泛的应用。
1. Sanger测序Sanger测序是最早的基因组测序方法，也被称为链终止法。
它是通过 DNA聚合酶合成DNA链，同时加入一种被称为二聚脱氧核苷酸（ddNTP）的链终止剂，使得DNA合成过程在每个碱基位置停止。
通过利用分子量差异，将不同长度的DNA片段进行分离和测序，最终可以得到目标DNA序列信息。
这种方法的优点是准确性高，但缺点是速度慢且昂贵，适用于小规模基因组测序和特定的研究项目。
2. 下一代测序（NGS）下一代测序技术是近年来发展迅速的高通量测序技术。
常见的下一代测序平台包括Illumina HiSeq、Ion Torrent PGM和Roche 454等。
这些平台具有高通量、较低成本和快速测序速度的特点，使得大规模基因组测序成为可能。
下一代测序方法主要有以下几种：- Illumina测序：Illumina测序采用接头连接法，将目标DNA片段连接到测序芯片上，并通过聚合酶链反应（PCR）扩增DNA序列。
之后，在芯片上进行碱基扩增，通过不断加入碱基、荧光探针、洗脱反应等步骤，最终测序分析出目标DNA的序列。
这种方法的优点是高通量和较低成本，但在长片段测序和GC含量高的区域可能有一定的偏差。
- Ion Torrent测序：Ion Torrent测序是一种通过测量离子释放来实现测序的技术。
它采用了DNA聚合酶链反应和电子传导原理，通过监测DNA合成过程中释放的氢离子来测序。
这种方法的优点是速度快、成本低，适用于小规模基因组测序和快速测序分析。
- Roche 454测序：Roche 454测序通过将目标DNA片段连接到小珠上，将小珠装载到微孔中，并利用PCR扩增的方式进行DNA合成和测序。
基因组测序的原理与方法ppt课件
国家人类基因组中心（北京、上海）
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பைடு நூலகம்
ppt课件.
大规模基因组测序的几个支撑技术
❖ Sanger双脱氧末端终止法 ❖ PCR 技术 ❖ DNA 自动测序仪的发展 ❖ 生物信息学分析软硬件设施
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ppt课件.
“双脱氧末端终止”的含 义
• 计算生物学和系统生物学研究的未来 (>1050)
9
世界大型基因组研p究pt课件.中心
美国：1) National Human Genome Research Institution in NIH 2) Genome Center at White Head/MIT 3) Washington University Genome Center 4) Joint Genome Institution at DOE 5) Genome Center at Baylor Medical Collage
• 基因组的信息是用来发现和解释具有普遍意义的生命现
象和它们的变化、内在规律和相互关系。
• 基因组的信息含量高。基因组学的研究又在于基因组间
的比较。
• 基因组学的复杂性必然导致多学科的引进和介入（各生
物学科、医学、药学、计算机科学、化学、数学、物理 学、电子工程学、考古学等）。
• 基因组学研究的手段和技术已经走在生命科学研究的最
前沿。
• 基因组信息来自于高效率和规模化所产生的实验数据。 • 人类基因组计划证明了基因组研究的迫切性和可行性。
5
ppt课件.
基因组与生命之谜
• 基因组的产生与进化。 • 基因组DNA组分的变化、GC百分比、嘌呤：嘧啶守恒。 • 遗传密码的发生、发展和进化。 • 内含子（尤其是大于100，000 核苷酸的大内含子）剪