李合生植物生理学第十一章植物逆境生理
植物生理学习题及答案(1—13章)李合生主编
第一章植物的水分代谢一、名词解释1．自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
2．束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水分。
3．渗透作用: 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
）：每偏摩尔体积水的化学势差。
符号：ψw。
4．水势（ψw5．渗透势（ψπ）：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，符号ψπ。
用负值表示。
亦称溶质势（ψs）。
）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。
一般为正值。
符号ψp。
初始质6．压力势（ψp壁分离时，ψp为0，剧烈蒸腾时，ψp会呈负值。
）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值7．衬质势（ψm表示。
符号ψm 。
8．吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。
9．代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
10．蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。
11．根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。
12．蒸腾拉力：由于蒸腾作用产主的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
13．蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。
（g／dm2·h）14．蒸腾比率：植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量（克）。
15．蒸腾系数：植物制造 1克干物质所需的水分量（克），又称为需水量。
它是蒸腾比率的倒致。
16．内聚力学说：又称蒸腾流-内聚力-张力学说。
即以水分的内聚力解释水分沿导管上升原因的学说。
二、填空题1．植物细胞吸水有、和三种方式。
渗透性吸水吸涨吸水代谢性吸水2．植物散失水分的方式有和。
蒸腾作用吐水3．植物细胞内水分存在的状态有和。
自由水束缚水4．植物细胞原生质的胶体状态有两种，即和。
凝胶溶胶5．一个典型的细胞的水势等于；具有液泡的细胞的水势等于；形成液泡后，细胞主要靠吸水；干种子细胞的水势等于。
ψπ + ψp + ψm；渗透性ψp + ψm；吸涨作用ψm6．植物根系吸水方式有：和。
植物生理学(李合成)四川农业大学版课后答案
4.植物细胞壁的主要生理功能有哪些？
答：①.稳定细胞形态和保护作用
②.控制细胞生长扩大；
③.参与胞内外信息的传递；
④.防御功能；
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
⑤.识别作用；
⑥.参与物质运输。
5.细胞膜对细胞生命活动有什么重要意义？
答：①.分室作用；
②.物质运输；
③.能量转换；
④.信息传递和识别功能；
⑤.抗逆能力；
⑥.物质合成。
6.植物的内膜系统和细胞骨架的生物学意义如何？
译调控、翻译后调控、蛋白质活性的调控。
……
第二章、植物的水分生理
（一） 名次解释 自由水：不被胶体颗粒或渗透物质亲水基团所吸引或引力很小，可以自由移动的水分，称为 自由水。 束缚水：凡是被植物细胞的胶体颗粒或者渗透物质亲水基团（如—COOH、—OH、—NH2） 所吸引，且紧紧被束缚在其周围、不能自由移动的水分，称为束缚水。 扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、溶质分子）从一点到另一点的运动，即分子从 较高化学势区域向较低化学势区域的随机的累进的运动。 渗透作用：水分从水势高的系统通过选择透性膜向水势低的系统移动的现象就称为渗透作用。 自由能：根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能，束缚能是不能用于 做功的能量，而自由能是在恒温、恒压条件下能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。 化学势：在物理化学中，化学势常被用来描述体系中组分发生化学反应的“本领”及转移的 潜在能力。 水势：偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差， 可以用公式表示为：
植物生理学 植物的逆境生理
第三节、抗冻性
冰 点 以 下 低 温 对 植 物 的 危 害 叫 做 冻 害 (freezing injury) 。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻 性(freezing resistance)。
冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、 生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而 有很大差异。 白桦、网脉柳可以经受-45℃的严冬而不死； 种子的抗冻性很强，在短时期内可经受 -100℃以 下冷冻而仍保持其发芽能力；
一、植物对冻害的适应
（1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累 （3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 （4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、 地下根茎等，进入休眠状态。
二、冻害机制 冻害主要是冰晶的伤害。 植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与 胞内结冰。 胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时， 细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之 而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞 的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的 体积。 胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外， 细胞内的水分也冻结。
膜相变引起膜结合酶失活构成膜的类脂由液相转变为固相流动镶嵌模型破坏类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解因而膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低二活性氧平衡活性氧超氧物阴离子自由基羟自由基过氧化氢单线态氧当植物受到胁迫时活性氧累积过多活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化sod和其它保护酶活性下降同时还产生较多的膜脂过氧化产物膜的完整性被破坏
三、植物对逆境的适应 （一）胁迫蛋白 逆境能诱导形成新的蛋白质 (或酶)，这些蛋白质统称 为胁迫蛋白(stress protein)。
第十一章植物的逆境生理.
第十一章植物的逆境生理.第十一章植物的逆境生理（6 学时）本章重点、难点：1．冻害与冷害的机理2．抗逆的生理生化基础建议教学方法：采用多媒体与形象化教学相结合。
教学内容第一节抗性生理概论一、逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的、生物因素等，可分为生物逆境和非生物逆境两大类（如图1）。
对植物产生重要影响的非生物逆境主要有光、水分（干旱和淹涝）、温度（高、低温）、盐碱、环境污染等理化逆境，生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。
理化逆境之间通常是相互联系的。
例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境，水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等都可引起活性氧伤害。
逆境对植物生理代谢的影响：（1）逆境对水分代谢的影响。
多种不同的环境胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。
（2）逆境对光合作用的影响。
在逆境下植物的气孔关闭，光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。
（3）逆境对呼吸作用的影响。
在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。
另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；（4）逆境对物质代谢的影响。
在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。
图1. 逆境类型二、植物对逆境的适应植物抗逆境的的方式主要有两种方式，即逆境逃避（stress avoidance）和逆境忍耐（stress tolerance），逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。
逆境忍耐指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领，处于逆境下植物在形态上、生理上都可能发生一些适应性变化以适应或抵抗适应。
1、形态结构方面的适应逆境条件下植物形态表现出明显的变化。
《植物生理学》第十一章植物的逆境生理教案
第十一章植物的逆境生理（4学时）植物在自然界经常遇到环境条件的剧烈变化，其幅度超过了适于植物正常生命活动的范围，这些对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）。
逆境生理（Stress physiology）就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。
逆境种类很多，包括物理的、化学的和生物的。
任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。
胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。
植物对逆境的适应与抵抗方式主要有：避性（escape），即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。
例如，生长在沙漠中的“短命植物”，利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史，然后，以种子渡过严酷的干旱逆境。
御性（avoidance），即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。
如植物御旱机理中的根系发达、叶片变小、蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。
耐性（tolerance），即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。
一般来说，在可忍耐范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可恢复其正常生长；如超出可忍耐范围，损伤是不可逆的，完全丧失自身修复能力，植物受害甚至死亡。
第一节植物的抗寒性低温对植物的危害可分为：冻害和冷害。
冻害，即冰点以下的低温使植物体内结冰，对植物造成的伤害。
冷害，即冰点以上低温对植物造成的伤害。
把植物对低温的适应与抵抗能力称为抗寒性。
一、冻害与冻害的生理冻害在我国的南方和北方均有发生，尤以西北、东北的早春和晚秋以及江淮地区的冬季、早春危害严重。
温度下降到什么程度能够引起冻害，因植物种类、器官、发育期和生理状态而异。
逆境生理
第十一章植物的抗性生理前面各章主要讨论正常生理, 即植物在适宜条件下的生命活动。
在自然条件下，植物经常遇到环境因子的剧烈变化, 其变化幅度超过了植物正常生命活动所能忍受的范围, 导致植物受到不同程度的伤害。
据统计, 地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%, 其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。
因此，加强抗性生理的研究，弄清抗逆性的机理，对于采取各种措施提高植物的抗逆性和进一步发展农业生产都具有十分重要的意义。
第一节植物抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。
逆境种类很多, 包括物理的,化学的和生物的。
任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫(Stress), 如温度胁迫, 水分胁迫, 盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变(Strain)。
胁变的程度不同,程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变（elastic strain)，程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变（plastic strain）。
当作用于植物的胁迫因子超过一定的强度，便会产生不同的伤害。
首先直接使生物膜受害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。
质膜受伤后，进一步导致植物代谢作用的失调，影响正常的生长发育，这种伤害称为原初间接伤害。
一些胁迫因子往往还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用，而是由它引起的次生胁迫造成的伤害，例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身对细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；另外，由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，使植物根系吸水困难，这种伤害称为次生伤害。
逆境导致植物体内代谢的失调，具体表现在以下几个方面：1. 逆境对水分代谢的影响研究表明，不同环境胁迫作用于植物体时均可造成植物体内的水分胁迫。
例如，干旱能导致直接的水分胁迫；低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫；盐渍使土壤水势下降，植物吸水困难，间接造成水分胁迫；高温与辐射使植物与大气间水势差增大，叶片蒸腾强烈，亦间接形成水分胁迫。
植物生理学11逆境生理
避逆性：指植物通过对生育周期的调整来
避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成 其生活史。例如沙漠中的某些植物只在雨季 生长。
逆境 逃避
御逆性： 指植物处于逆境时，其生理过程
不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生 理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的 内环境，免除了外部不利条件对其的危害。 如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水 分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾， 这样就避免干旱对它的影响。
4、脱落酸与抗逆性
在逆境（如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等）下脱落酸含 量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一种胁迫激 素。ABA在植物抗逆性中的作用是关闭气孔，保持组织内 的水分平衡，并能增加根的透性，增加水的通导性，也 调节植物对结冰和低温的反应。
交叉适应(cross adaptation) ：植物经历某种逆境（如低 温、高温、干旱、或盐渍等）后，能提高对另一些逆境 的抵抗能力。这种对不良逆境间的相互适应作用称为植 物逆境的交叉适应(cross adaptation)。交叉适应的作 用物质是ABA。
膜脂是否降解一般作为冷害可逆或不可逆的生理指标。 磷脂的种类也影响膜脂的相变温度 不同磷脂相变温度的顺序：磷脂酰甘油（PG）>磷脂酰 乙醇氨（PE） > 磷脂酰胆碱（PC ）
3、冷害时植物体内的生理生化变化
（1）吸收机能减弱 （2）光合速率减弱 湿冷比干冷危害更大。 （3）呼吸速率受阻
总体上表现为先升高后降低的趋势。
第十一章
植物的逆境生理
主要内容
一、逆境生理通论 二、寒害与植物的抗寒性 三、热害与植物的抗热性 四、旱害与植物的抗旱性 五、涝害与植物的抗涝性 六、盐害与植物的抗盐性 七、活性氧与植物抗性
一、逆境生理通论
第十一章植物的逆境生理ppt课件
直接生长在高温下
大豆幼苗耐热性诱导实验
植物对逆境的适应与抵抗方式
避逆性 escape
植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成 生活史。如夏季短命植物
御逆性 avoidance
植物具有防御环境胁迫的能力，处于 逆境时保持正常的生理状态。(逆境 排外)如仙人掌
耐逆性 tolerance
（二）植物激素与抗逆性
在逆境胁迫下，脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）含量增加。
逆境条件下，变化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的 增加与植物的抗逆性呈正相关。
研究表明ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些 生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABA作为一 种根信号，对干旱产生反应。所以ABA又称为“胁迫激素”。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长，固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂：如磷脂酰胆碱（PC）
糖脂：如双半乳糖二甘油酯（DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（MGPG）
膜脂中的PC含量高，抗冻性强。
（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA、IAA含量减少；
在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠 芽、地下根茎等，进入休眠状态。
3．外界条件对植物适应冷冻的影响
（1）温度 （2）日照长度 （3）水分 （4）矿质营养
二、冷害与冷害的机理
冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。
直接伤害
通过化学的方法，如使用 硫醇可以保护-SH不被氧 化，起到抗冻剂的作用。
2．膜伤害学说
植物生理学—逆境生理
本章内容
§1 §2 §3 §4 植物的抗寒性 植物的抗旱性 植物的氧胁迫 抗性生理通论
§1 植物的抗寒性
•温度是植物生长的必需条件，也是植物自然地理 分布的主要限制因素。植物只有在一定的温度范 围内才能正常生长和繁育。 •低温逆境可分为两种类型： 冷害（chilling injury）：冰点以上低温对植物 的危害； 冻害（freezing injury）：冰点以下低温对植物 的危害。
冷 敏 感 植 物 发 生 冷 害 的 途 径
二、冻害生理
我国北方晚秋和早春时常发生霜冻，使作物和 果树受害。
霜冻对植物的危害程度主要受降温幅度、持续
时间以及霜冻来临与解冻（温度回升）是否突
然等因素决定，通常缓慢降温和升温解冻的情
况下，植物受害较轻。
（一）冻害类型
• 由于温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的方式不 同，受害情况也不一样，可以将冻害分为两种类型。 1. 细胞间结冰：环境温度缓慢降低，使植物组织内温度降到冰
（2）化学控制：植物激素与其抗逆性密切相关，可用植物生
长调节剂处理提高植物抗逆性； （3）栽培措施：通过各种栽培措施，使作物健壮生长，及时
完成其生育过程；
（4）防霜抗冻措施：花期熏烟，树干覆土，使用防冻剂等。
• 最根本的途径——抗寒育种。
§2 植物的抗旱性
一、干旱的概念和类型
植物失水大于吸水，造成植物体内水分亏缺，过 度水分亏缺导致植物不能正常生长发育的现象叫 做干旱（drought）。 植物水分亏缺程度可用水势和相对含水量（RWC，植 物组织含水量占饱和含水量的百分比）来表示。
二、干旱对植物生理过程的影响
•干旱条件下植物失水速度超过了吸水速度，导致植 物体内水分亏缺，水分平衡破坏，正常的生理过程 受到干扰甚至受到伤害，植物会发生枝叶萎缩下垂 的现象，称之为萎蔫。 按可否恢复和危害程度，萎蔫可分为两类：
植物的逆境生理第11章
•
冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防
止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰
冻逆境的抗性。
• 渗透蛋白(salt -stress protein)是指 细 胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程 中，一些蛋白质合成或积累。
• 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白，这是植 物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的 一类蛋白。
干旱
冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降
水分胁迫 膜损伤
高温→蒸腾强烈
• 2. 光合作用下降 • 各种逆境条件都可导致光合作用降低。
光合降低的原因有：
气孔关闭
光合酶活性下降 CO2供应减少 细胞膜结构破坏
•
3. 呼吸作用的变化
•
① 呼吸速率降低（冻害、热害）
•
② 先升后降（冷害、旱害）
•
正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶
态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为
凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，
透性加大。
• 膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度 越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多， 脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越 多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。
• 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜 脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。
• (2) 根系吸收能力下降：冷害危害后，吸 水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系 吸水能力下降幅度更显著，结果使植物体 内矿物质元素的吸收与分配受到限制，同 时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导 致植株萎焉、干枯。
(3) 光合作用减弱：低温危害后，蛋白质合 成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含 量下降，酶活性受到影响，光合速率明显 降低
植物的逆境生理第11章-PPT精选文档
• 植物对逆境的适应
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫
• 植物的适应性(stress resistance)：植物自 身对逆境的适应能力。 • 植物对逆境的适应方式分为避逆性 （stress escape）和抗逆性(stress resistance)两个方面。
植物的各种适应性
避逆性（ stress escape ）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆 境到来之前已完成其生活史。
瓦松 碱蓬
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
第十一章
植物的逆境生理
影响植物生长发育 的各种环境因子
示意图
11.1.1逆境与植物的抗逆性
• 逆境（environmental stress）：指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称， 又简称胁迫(stress)。 • 根据环境的种类，逆境可分为生物逆境 （biotic stress）和理化因素逆境，又称非 生物逆境(abiotic stress) • 逆境生理（stress physiology）是指植物在 逆境下的生理反应。
逆境
病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、X射线) 辐射性的 可见光照射(过强或过弱) 红外、紫外光伤害 除草剂、化肥的副作用 理化因素 化学的 盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 冻害 温度的 高温热害 淹涝灾害 水分的 干旱(土壤、大气及生理干旱)
李合生植物生理学chap11
➢ 御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或 少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。
➢ 这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强， 物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量 高，有机物质的合成快等特点。
➢ 如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分； 另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就 避免干旱对它的影响。
➢ ABA主要通 过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强 根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。
➢ 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量 大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿 体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运 输及积累所致。
➢黄瓜幼苗在低温(3±2℃)和盐胁迫(0.25mol·L-1 )下 处理3d，子叶内源ABA含量分别增加16倍和22倍；
图 11-1 逆境的种类
图22. 1 多种因素决定植物如何适应环境胁迫的：植物的基因型和 发育环境，胁迫的严重程度和持续时间，和植株适应胁迫和任何多 重胁迫的协同效应的时间多少。植物通过多种反应机制抵抗胁迫。 无法补偿均衡严重胁迫导致植株死亡。
（二)
➢ 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。
➢ 低温(8～10℃)3d，水稻幼苗叶内源ABA含量增加21 倍(表11-1)，且这种增加是发生在严重的电解质渗漏 之前。
➢ 但是当植株受到低温伤害后，内源ABA的积累速率 就会降低。
图25.3 光下叶绿体中ABA的积累。光刺激了质子吸收进入基粒，使得基质 变得更 加碱性。上升的碱性使弱酸性的ABA·H分离成H＋和ABA－阴离子。基质中 ABA·H的浓度下降到胞质中的浓度之下，且浓度的差异驱动了ABA·H跨叶绿体膜 的被动的扩散。在同一时间，基质中的ABA－的浓度上升了，但叶绿体膜对阴离 子（红箭头）几乎是不通透的，因此，ABA－仍然被包围着，这个过程不断地进 行，直到基质中的ABA·H浓度与胞液中的相等。但只要基质中保持更高的碱性， 基质中总的ABA浓度（ABA·H＋ABA－）要大大超过胞液中的浓度。
第十一章植物逆境生理
第十一章
植物的逆境生理
本章教学提示：
1.教学目的： 了解植物在各种逆境下的 形态与代谢变化；了解植物抵抗逆境的 机制；了解提高植物抗逆性的途径。 2. 教学重点： 逆境对植物代谢的影响； 植物抵抗逆境的机制。 3.教学难点：植物抵抗逆境的机制。
多种逆境下， 物质分解大于合成； 水解酶活性大于合成酶；
淀粉
单糖 蛋白质
可溶性氮化物
11.1.3植物对逆境的适应
(一)生物膜\活性氧平衡 (二)渗透调节 (三)植物激素 (四)逆境蛋白 (五)交叉适应
逆境
适应
(一)生物膜\ 活性氧平衡
1.活性氧 与植物膜 伤害机制
2.生物膜
5.呼吸速率大起大落 冷害初期，淀粉水解，呼吸底物增加，呼吸
速率会比正常时还高，这是一种保护作用。但时间较长以后，呼吸速率便大 大降低，这是因为原生质停止流动，氧供应不足，无氧呼吸比重增大。特别 是不耐寒的植物(或品种)，呼吸速度大起大落的现象特别明显。
6.有机物分解占优势
(四)冷害机理：[参见教材282页图]
1.膜脂相变，由液晶态变为凝胶态； 2.膜透性改变，甚至破损； 3. 代谢紊乱，光合与呼吸异常，根系吸收机 能衰退。 4.运输受阻，酶促反应失调。
(四)植物的适应：
1.增加膜不饱和脂肪酸数量，提高不饱和脂 肪酸指数，降低膜相变温度； 2.改变某些蛋白(酶)的组分。
(五)提高植物抗冷性的措施
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三 渗透调节（osmotic adjustment）与抗逆性 1. 渗透调节的概念
胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质 浓度，适应逆境胁迫的现象。 2. 渗透调节物质----两大类 1）外界进入细胞的无机离子： K+，Na+,Ca 2+，Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等 （主动吸收—累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物： a. 脯氨酸 (proline) ： 最有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内 都积累脯氨酸（ 尤其干旱，比原始含量增加几十~几百倍）
温度缓慢下降时，细胞 间隙中的水分结成冰， 即所谓胞间结冰。
细胞 间结 冰伤 害的 主要 原因
原生质发生过渡脱水，造成蛋白 质变性和原生质不可逆的凝胶化； 冰晶体过大时对原生质造成机械压 力，细胞变形； 当温度回升时，冰晶体迅速融化，细 胞壁易恢复原状，而原生质却来不及 吸水膨胀，原生质有可能被撕破。
图22.2
Stress resistance can involve tolerating the stressful condition or avoiding it. Some resistance mechanisms are constitutive and are active before exposure to stress. In other cases, plants exposed to stress alter their physiology in response, thereby acclimating themselves to an unfavorable environment, Examples of constitutive mechanism of drought resistance include
逆境下Pro积累原因
合成加强 内部脯氨酸氧化受到抑制 蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程 作为渗调物 保持膜结构完整性
外施Pro可解除高等 植物的渗透胁迫
b. 甜菜碱 (betaines)
在抗逆性中也有渗透调节作用
(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。 水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)
脱落酸在交叉适应(cross adaptation)中的作用
植物经历某种逆境后，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能 力 , 这种与不良环境反应之间的相互适应作用 , 称植物中的 交叉适应。 干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性 低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性 交叉适应作用物质------脱落酸
（2）细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞 内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞 内结冰，这就是胞内结冰。 胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤（往往是致命）
（二）结冰伤害机理
1.硫氢基假说（Levitt,1962） 要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
3、施用生长抑制物质 —如CCC、PP333 、TIBA、JA等
第二节
低温对植 物危害
植物的抗寒性
冻害(freezing injury): 冰点以下的低温使植物体内结冰；
冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。
抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
一、冻害与植物的抗冻性
植物对逆境的适应与抵抗方式
避性（escape）
御性（avoidance） 植物整个生长发育过程不与逆境相遇 ，逃避逆境危害。
植物具有防御逆境的能力，以抵御逆 境对植物的有害影响，使植物在逆境 下仍维持正常生理状态。(逆境排外) 植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由 逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正 常的生理活动。（逆境存在于细胞内）
第1、逆境、胁迫（强）与胁变
所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress） 逆境种类 物理的，如旱、涝、冷、热等； 化学的，如盐、碱、空气污染等；
生物的，如病、虫害等。
逆境生理（Stress physiology）： 研究逆境对植物伤害以及植物对 逆境的适应与抵抗能力的科学。 沙枣
第十一章 植物的逆境生理 Stress Physiology
芦苇
第十一章 植物的逆境生理
第一节 抗性生理通论 第二节 第三节 第四节 植物的抗寒性 植物的抗旱性 植物的抗盐性
重点
1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化
2.高低温对植物伤害及抗寒，耐热机理及途径 3.干旱，湿涝，盐碱对植物伤害及抗旱，抗涝，抗盐碱机理及途径 4.大气污染的种类及对植物伤害特点 5. 抗逆生理与农业生产关系， 掌握提高作物抗逆性途径
2）光合速率下降 3） 呼吸作用变化 PPP途径增强 4） 物质代谢变化 ①降低（冻害、热害） ②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害） 合成＜分解
5） 原生质膜变化 膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白 变构，膜透性增加，物质外渗。 6）蛋白质变化 新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein): 热击蛋白(HSP) ，低温诱导蛋白等
3. 植物对逆境的适应与抵抗
抗性=胁强 / 胁变
植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）
遗传潜力
植物抗逆性 强弱取决于
抗逆锻炼
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适 应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
胡杨
40℃诱导后
未进行高温诱导 直接生长在高温下
CK
生长在45 ℃条件下
大豆幼苗耐热性诱导实验
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十 倍, 直接或间接地参 与植物对伤害的修复 或对逆境的抵抗过程 内源GA: 活性 迅速下降 CTK:含量减少
沙枣
五、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 —播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水
—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。
（一）冻害 植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃ 以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一 定程度一定结冰，这一点称为过冷点。 冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方 法来测定细胞液的渗透势。
（二）结冰伤害的类型及其原因
1.结冰伤害
冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同， 结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。 结冰类型 细胞间结冰—白菜，葱 细胞内结冰 （1）细胞间结冰及其伤害
图22.3 . Plants respond to both as collections of cells and as whole organisms. Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants. Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at in the cellular level, which in turn influence metabolism and development of the whole plant.
c.可溶性糖
积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等
分子量小，易溶解；
渗透 调节 物质 特点
有机调节物在生理pH范围不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 能使酶构象稳定； 生成迅速
四. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA
提高抗逆性原因 , 可归为 3 方面
(1)可能使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏 . 延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降 , 阻止体内自由基 的过氧化作用 , 降低丙二醛等有毒物质积累 , 使质膜受到保护 . (3) 改变体内代谢. 外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性 蛋白质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力。 （4）减少水分丧失. 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根 对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和 抗盐的能力。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一 个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于 是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。 通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
胁迫（强）与胁变
胁迫（强） 借助物理学上概念，任何一种使 植物体产生有害变化的环境因子 称为胁迫（Stress），如温度胁 迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
胁变
在胁迫下植物体发生的 生理生化变化称为胁变 （Strain）。
随胁迫强度不同，胁变程度有差异 弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变； 塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。 塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。
Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
图22.1 Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.