电子科大细胞生物学第七章 真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜泡运输文稿演示
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7真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输68
溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后， 溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液
中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。
在细胞质基质中蛋白质含量约占20%～30%，形成一种粘稠的胶体， 在细胞质基质中蛋白质含量约占20%～30%，形成一种粘稠的胶体， 20% 多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面 的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。 的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。细胞质基质 中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1/5， 中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1/5，更大的结 1/5 构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨 构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上， 架定向运动。细胞质基质是蛋白质与脂肪合成的重要场所。 架定向运动。细胞质基质是蛋白质与脂肪合成的重要场所。在细胞质基 质中合成的蛋白质，半数以上将分门别类地转移到细胞核和细胞器中。 质中合成的蛋白质，半数以上将分门别类地转移到细胞核和细胞器中。 在细胞质基质中，各种代谢活动高效有序地进行， 在细胞质基质中，各种代谢活动高效有序地进行，各种代谢途径之间的 协调有序。另外，还涉及物质、能量与信息的定向转移和传递。 协调有序。另外，还涉及物质、能量与信息的定向转移和传递。
第一节
细胞质基质的涵义与功能
在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称 在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质， 细胞质基质。细胞质基质体积约占细胞质的一半。 细胞质基质。细胞质基质体积约占细胞质的一半。
一、细胞质基质的涵义
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
一、高尔基体的形态结构
1 高尔基体的发现
发现于1855年，1898年，Golgi用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到 了清晰的结构，因此定名为高尔基体。
2 形态
由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成，是有极性的细胞器并形成不同间隔。
3 结构
4个部分组成
4 各部膜囊标志细胞化学反应： 5 高尔基体的化学组成
细胞质基质的涵义
二 细胞质基质的功能
主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构， 以及其他小分子、离子等。
主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；
蛋白质、mRNA等大分子相对区域化； 大分子通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。
水：结合态水；游离态水 细胞器、酶、mRNA等区域性分布或与细胞骨架及膜结合。
注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的， 并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体。
蛋白质的修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等。
几乎所有内质网上合成的蛋白最终都被糖基化。 糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面
N- linked glycosylation（Asn）
蛋白聚糖在高尔基体中组装
植物细胞中高尔基体合成和分泌多种多糖
糖基化的功能 ： 1 为各种蛋白质打上不同标志，以利于高尔基体的分类和包装，同时保证 糖蛋白从rER至GC膜囊单方向进行转移。
2 影响多肽的构象。
3 增强了糖蛋白的稳定性。 4 多羟基糖侧链还可能影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。 蛋白质糖基化类型
高尔基体反面网状结构
TGN中的低pH值； 标志酶－胞嘧啶单核苷酸酶
(完整版)第7章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输20110411
＊继续在基质中合成 ＊转至内质网膜上
２）在内质网上合成的蛋白质包括 （１）向细胞外分泌的蛋白质
分泌蛋白（secreted protein）
（２）膜的整合蛋白 （３）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 （４）需要进行修饰的蛋白质
长春师范学院生物系
Cell biology
长春师范学院生物系
Cell biology 脂质的合成
的多肽进入内质网有关。
光面内质网 （smooth endoplasmic reticulum)
光面内质网（sER） 常为分支管状，形成较为复杂的立
体结构，表面没有核糖体附着。
合成固醇类激素的细胞和肝细胞中 sER发达。
内质网
膜上可能 有特殊的 装置，将 rER与 sER分隔 开。因 rER中有 20余种Pr 与sER不 同。
光面内质网
（smooth endoplasmic reticulum,SER）
（二）内质网的功能
（三）内质网与基因表达的调控
１）糙面内质网（rER） 多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着。
主要功能——合成分泌性蛋白和多种膜蛋白。 胰腺腺泡细胞、浆细胞中rER发达。
２）易位子（translocon） 内质网膜上的蛋白复合体通道，与新合成
1）内质网合成构成细胞所需要的 包括磷脂和胆固醇在内的春师范学院生物系
Cell biology
（１）3种酶定位在膜上，活性部位在细胞质基质侧 （２）底物来自于细胞质基质 （３）反应步骤
第1步：增大面积 第2、3步：确定种类 （４）磷脂的转运
长春师范学院生物系
磷脂 PEP
水溶性 复合物
细胞 自由扩散 释放磷
质基质
脂于靶膜
长春师范学院生物系
２）在内质网上合成的蛋白质包括 （１）向细胞外分泌的蛋白质
分泌蛋白（secreted protein）
（２）膜的整合蛋白 （３）构成细胞器中的可溶性驻留蛋白 （４）需要进行修饰的蛋白质
长春师范学院生物系
Cell biology
长春师范学院生物系
Cell biology 脂质的合成
的多肽进入内质网有关。
光面内质网 （smooth endoplasmic reticulum)
光面内质网（sER） 常为分支管状，形成较为复杂的立
体结构，表面没有核糖体附着。
合成固醇类激素的细胞和肝细胞中 sER发达。
内质网
膜上可能 有特殊的 装置，将 rER与 sER分隔 开。因 rER中有 20余种Pr 与sER不 同。
光面内质网
（smooth endoplasmic reticulum,SER）
（二）内质网的功能
（三）内质网与基因表达的调控
１）糙面内质网（rER） 多扁平囊状，膜表面有大量核糖体附着。
主要功能——合成分泌性蛋白和多种膜蛋白。 胰腺腺泡细胞、浆细胞中rER发达。
２）易位子（translocon） 内质网膜上的蛋白复合体通道，与新合成
1）内质网合成构成细胞所需要的 包括磷脂和胆固醇在内的春师范学院生物系
Cell biology
（１）3种酶定位在膜上，活性部位在细胞质基质侧 （２）底物来自于细胞质基质 （３）反应步骤
第1步：增大面积 第2、3步：确定种类 （４）磷脂的转运
长春师范学院生物系
磷脂 PEP
水溶性 复合物
细胞 自由扩散 释放磷
质基质
脂于靶膜
长春师范学院生物系
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选和膜泡运输名词解释1、胞内体endosome动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体被降解。
胞内体被认为是胞吞物质的主要分选站。
2、胞吐作用exocytosis携带有内容物的膜泡与质膜融合，将内容物释放到胞外的过程。
3、胞吞作用endocytosis通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内（胞饮和吞噬作用）4、糙面内质网rough endoplasmic reticulum，RER附着有核糖体的内质网。
糙面内质网由许多扁平膜囊组成，主要功能包括合成分泌性蛋白质、溶酶体蛋白、膜整合蛋白以及膜脂分子。
5、蛋白质分选protein sorting依靠蛋白质自身信号序列，从蛋白质起始合成部位转运至其功能发挥部位的过程。
蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位，也保证了蛋白质的生物学活性。
6、反面高尔基体管网状结构trans Golgi network，TGN处于高尔基体反面的管网状结构，主要功能是负责对蛋白质进行分选，并定向将蛋白质转运到胞内或胞外的最终位置。
7、分泌途径secretory pathway经内质网、高尔基体到细胞表面、溶酶体或植物细胞液泡等的物质分泌路径。
其中涉及分泌物的合成、修饰和分泌物外排等过程。
该过程包括组成型分泌和可调控型分泌。
8、分子伴侣chaperone/molecular chaperone一种与其他多肽或蛋白质结合的蛋白质，以防止蛋白质错误折叠、变性或聚集沉淀，对蛋白质的正确折叠、组装以及跨膜转运有意义。
9、甘露糖-6-磷酸mannose-6-phosphate，M6P溶酶体酶的寡糖链甘露糖残基被磷酸化形成的一个分选标记。
10、高尔基复合体Golgi complex一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER 转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。
真核细胞内膜系统蛋白质分选与膜泡运输2PPT.
二、高尔基体的形态结构与功能
(一)高尔基体的形态结构和极性
电镜下观察高尔基体是由一些（常常为4～8个）排列较为整齐的扁平膜囊堆
叠在一起，多呈弓形、半球形或球形，周围有大量的大小不等的囊泡结构；
高尔基体多分布在ER与细胞膜之间； 高尔基体一般显示有极性，靠近细胞核的、凸出的一面对着ER称为顺面
（cisface），面向细胞质膜的、凹进的一面对着质膜称为反面（trans face）。
高尔基体与细胞的分泌活动
3.2蛋.3缩减白最后质面试的人选分选及其转运
调节型分泌
大部分应聘者在面试过程中表现紧张，需要面试者帮助，但也有少数应聘者在面试中表现得过分自信甚至是傲慢。与听相比，他们更
的信息仅存在于编码该 喜欢讲，知无不言，好像觉得自己的声音非常动听。这可能是由于他们感到自己的条件超过了工作所要求的，或者借助这种行为弥补
自信的不足。不管属于哪一种情况，都要用面试的严肃气氛来对他们加以约束，问的问题要环环相扣，而且要有难度。这时有的应聘
蛋白质的基因本身 者会主动接受挑战，有的就会被动防御。
教师补充：
在车辆的展示与介绍环节，我们主要讲的是在车辆展示之前要做好的工作。过去我们在进行车辆展示的时候，可能不太注意这方面的
在内质网网腔中，蛋白二 问题。把一台车大概地清洁一下，然后往展会上一放就完事了。本课程的重点是“规范”，所以车辆展示与介绍也是围绕着这个重点来
➢ 高尔基体周围常见大小不等的囊泡。其顺面一侧的囊泡可能是内质网与
高尔基体之间的物质运输小泡，称之为ERGIC（endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment）或称管状小泡丛 VTCs（vesicular-tubular clusters）。
(一)高尔基体的形态结构和极性
电镜下观察高尔基体是由一些（常常为4～8个）排列较为整齐的扁平膜囊堆
叠在一起，多呈弓形、半球形或球形，周围有大量的大小不等的囊泡结构；
高尔基体多分布在ER与细胞膜之间； 高尔基体一般显示有极性，靠近细胞核的、凸出的一面对着ER称为顺面
（cisface），面向细胞质膜的、凹进的一面对着质膜称为反面（trans face）。
高尔基体与细胞的分泌活动
3.2蛋.3缩减白最后质面试的人选分选及其转运
调节型分泌
大部分应聘者在面试过程中表现紧张，需要面试者帮助，但也有少数应聘者在面试中表现得过分自信甚至是傲慢。与听相比，他们更
的信息仅存在于编码该 喜欢讲，知无不言，好像觉得自己的声音非常动听。这可能是由于他们感到自己的条件超过了工作所要求的，或者借助这种行为弥补
自信的不足。不管属于哪一种情况，都要用面试的严肃气氛来对他们加以约束，问的问题要环环相扣，而且要有难度。这时有的应聘
蛋白质的基因本身 者会主动接受挑战，有的就会被动防御。
教师补充：
在车辆的展示与介绍环节，我们主要讲的是在车辆展示之前要做好的工作。过去我们在进行车辆展示的时候，可能不太注意这方面的
在内质网网腔中，蛋白二 问题。把一台车大概地清洁一下，然后往展会上一放就完事了。本课程的重点是“规范”，所以车辆展示与介绍也是围绕着这个重点来
➢ 高尔基体周围常见大小不等的囊泡。其顺面一侧的囊泡可能是内质网与
高尔基体之间的物质运输小泡，称之为ERGIC（endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment）或称管状小泡丛 VTCs（vesicular-tubular clusters）。
第七章 蛋白质分选与膜泡运输ppt课件
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞完生整物版学课（件第4版）© 高等教育出版社 2011
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翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞完生整物版学课（件第4版）© 高等教育出版社 2011
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死抉择，维持机体的稳态平衡
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞完生整物版学课（件第4版）© 高等教育出版社 2011
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翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞完生整物版学课（件第4版）© 高等教育出版社 2011
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• Randy Schekman发现了囊泡传输所需的一 组基因；James Rothman阐明了囊泡是如 何与目标融合并传递的蛋白质机器； Thomas Südhof则揭示了信号是如何引导 囊泡精确释放被运输物的。
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翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞完生整物版学课（件第4版）© 高等教育出版社 2011
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（二）信号肽与共翻译
肽链边合成边转移至内质网腔中的方式称为共转移。 跨膜蛋白的起始转移序列和终止转移序列
开 始 转移序列：蛋白质氨基末端的信号序列除作为信号被SRP 识别外，还具有起始穿膜转移的作用。 内 在 停止转移 锚 定 序列：肽链中还有某些序列与内质网膜具 有很强的亲合力而结合在脂双层之中，能阻止肽链继续进入 内质网腔，使其成为跨膜蛋白质，称为停止转移序列。 内在信号信号序列： 跨膜蛋白的类型及其取向 起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数
真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输,教辅
高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分 门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。 ➢ 高尔基体与细胞的分泌活动 ➢ 蛋白质的糖基化及其修饰 ➢ 蛋白酶的水解和其它加工过程
1. 高尔基体与细胞的分泌活动
参 与 细 胞 分 泌 活 动 ： rER 上 合 成 的 蛋 白 质 进 入 ER 腔 COPⅡ运输泡进入CGN 在medial Golgi中加工在 TGN形成分泌泡运输与质膜融合、排出。
3、高尔基体反面的膜囊（trans）及反面高尔基体网状结构 （TGN）
➢ TGN中的低pH值；标志酶CMP酶阳性。 ➢ TGN的主要功能：
① 参与蛋白质的分类与包装、运输；② 某些“晚期”的蛋 白质修饰（如唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白 原的水解加工）在蛋白质与脂类的转运过程中的“瓣膜”作 用，保证单向转运 。
（二）内质网的功能
ER是细胞内除核酸以外的生物大分子，是蛋白质与脂类合成的基地。 几乎全部脂类和多种重要蛋白质都是在内质网合成的。
蛋白质合成 脂类的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装 sER的功能
1.蛋白质的合成
细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始 于细胞质基质中。有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网 膜上，继续进行蛋白质合成，这些蛋白质包括： ⑴ 向细胞外分泌的蛋白质：酶、抗体、多肽类激素、胞外 基质成分等； ⑵ 膜的整合蛋白：细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶 体膜上的膜蛋白； ⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白：溶酶体和植 物液泡中的酸性水解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。
4.新生肽的折叠与装配 • 不同的蛋白质在内质网停留的时间长短不一。不能正确折叠
的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单位，一般不能进 入高尔基体。
1. 高尔基体与细胞的分泌活动
参 与 细 胞 分 泌 活 动 ： rER 上 合 成 的 蛋 白 质 进 入 ER 腔 COPⅡ运输泡进入CGN 在medial Golgi中加工在 TGN形成分泌泡运输与质膜融合、排出。
3、高尔基体反面的膜囊（trans）及反面高尔基体网状结构 （TGN）
➢ TGN中的低pH值；标志酶CMP酶阳性。 ➢ TGN的主要功能：
① 参与蛋白质的分类与包装、运输；② 某些“晚期”的蛋 白质修饰（如唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白 原的水解加工）在蛋白质与脂类的转运过程中的“瓣膜”作 用，保证单向转运 。
（二）内质网的功能
ER是细胞内除核酸以外的生物大分子，是蛋白质与脂类合成的基地。 几乎全部脂类和多种重要蛋白质都是在内质网合成的。
蛋白质合成 脂类的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装 sER的功能
1.蛋白质的合成
细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始 于细胞质基质中。有些蛋白质刚合成不久便转移至内质网 膜上，继续进行蛋白质合成，这些蛋白质包括： ⑴ 向细胞外分泌的蛋白质：酶、抗体、多肽类激素、胞外 基质成分等； ⑵ 膜的整合蛋白：细胞质膜以及内质网、高尔基体、溶酶 体膜上的膜蛋白； ⑶ 构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白：溶酶体和植 物液泡中的酸性水解酶、内质网、高尔基体中固有的蛋白。
4.新生肽的折叠与装配 • 不同的蛋白质在内质网停留的时间长短不一。不能正确折叠
的畸形肽链或未装配成寡聚体的蛋白质亚单位，一般不能进 入高尔基体。
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二、基本类型
粗面内质网： rough endoplasmic reticulum， rER
光面内质网： smooth endoplasmic reticulum， sER
原核生物细胞内无内质网，而由细 胞膜代行其某些类似职能。
三、ER的功能
ER是细胞内蛋白质与脂类合成 的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋 白都是在内质网上合成的。
（1）小分子类： 如 水 、 无 机 离 子 （ K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl- 等 ） 和 溶解的气体。
（2）中分子类： 如脂类、糖（葡萄糖、果糖、蔗糖等）、氨基酸、核 苷酸及其衍生物。
（3）大分子类：
如蛋白质、多糖、脂蛋白及RNA等。同时，也含有很多 酶，特别是一些与大分子物质合成和参与主要代谢过 程所必需的酶。
N-连接与O-连接的寡糖比较
特征
N-连接
1.合成部位 粗面内质网
2.合成方式 来自同一个寡糖前体
3.与之结合的 氨基酸残基
天冬酰胺
4.最终长度 至少5个糖残基
5.第一个糖残 基 基体
一个个单糖加上去
丝氨酸、苏氨酸、 羟赖氨酸、羟脯氨 酸
一般1～4个糖残基， 但ABO血型抗原较 长
N—乙酰半乳糖胺等
N-连接机制
供体：磷酸多萜醇
糖基：14个糖残基的寡糖链从供体磷酸多 萜醇上转移到新生肽链的特定三肽 序列的Asn残基上。
特定三肽序列为： Asn-X-Ser
或
Asn-X-Thr
（其中X为除以外的任何氨基酸）
信号肽假说 （G.Blobel et al，1975）
信号肽（signal peptide）概念
1、rER的功能
（1）蛋白质合成 （2）蛋白质的修饰与加工 （3）新生肽的折叠与组装 （4）脂类的合成（脂类合成的场所）
（1） 合成蛋白质
rER 合成的蛋白质主要有：
1）分泌性蛋白质（外输性蛋白质）
rER主要合成外输性蛋白质。
2）膜整合蛋白质
包括质膜蛋白、驻留在rER、 sER、高尔 基体、溶酶体膜上的蛋白质。
细胞质基质含酶
蛋白质合成：几乎所有参与蛋白质合成的氨基酸激酶。
核酸合成： 所有使胸腺嘧啶核苷酸掺入到DNA中必须 的酶，也有不少合成核酸所需要的酶。
脂肪代谢的合成： 大部分脂肪酸合成的酶。
糖酵解及戊糖磷酸过程：这两个反应过程所需的酶。
糖原代谢作用：合成和分解糖原的两个最重要的酶，即 尿苷二磷酸葡萄糖α-葡聚糖葡萄糖转 移酶和葡萄糖磷酸化酶。
3）内膜系统构成的各种细胞器中的可溶性 蛋白
包括定位于高尔基复合体、滑面内质网、 溶酶体的蛋白质（这些蛋白需要隔离或修 饰）。
注意：
上述几类蛋白质在rER上合成，是边合成 边转移至rER腔中。
其它多肽是在细胞质基质中的“游离”核糖 体上合成的。包括：细胞质基质中的驻留 蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运 到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。
一、 形态结构
一层单位膜围成的管状、泡状和囊状 的结构。相互连接形成一个连续的内腔相 通的膜性管道系统。在靠近细胞核的部位， 可与外层核膜相连；在靠近质膜的部位， 可与质膜内褶相连。
已分化细胞中，内质网较发达。 未分化细胞中，内质网较不发达， 而游离核糖体却非常丰富。故内质 网发达与否可作为判断细胞分化程 度和功能状态的一种形态学指标。
寡糖基转移到蛋白质有两种方式：
N-连接（ N-linked glycosylation ） AA: Asn 糖基：Ｎ-乙酰葡萄糖胺
O-连接（ O-linked glycosylation ） AA：Ser/Thr or Hylys/Hypro 糖基：Ｎ-乙酰半乳糖（主要 发生在高尔基体中）。
分泌型蛋白质在其合成过程中其N端所 带的、一般含15-30AA残基的一小段肽 链。
信号肽结构
N端或接近N端极性区为1-7个亲水的极 性残基（如Arg、Ser、Thr、Lys）组成，带 正电荷。 紧接亲水区由15-19个AA残基组成 疏水核心，主要为Pro和Gly，无酸性AA。 疏水中心的结尾由甘氨酸和丙氨酸等侧链较 短的氨基酸残基组成。疏水核心形成两个不 连续的α-螺旋区。该两个α -螺旋区如被破坏， 则会抑制蛋白质分泌。
3、细胞质基质的生物学特性
（1）细胞质基质在生长时期，由于质同化作用大于 异化作用，故其体积增加，到一定程度就进行 分裂。
（2）细胞质基质是物质反应的场所。细胞内的一些 生化反应主要在细胞内外环境或主要细胞器的 接触面进行，同时，也在整个细胞质内进行。
（3）细胞质基质的激应性。细胞质对外界环境的影 响，将产生不同的反应，如细胞质的运动、收 缩等特性。
（4）细胞质基质本身还具有外部运动和内部运动的 特性。如变形虫伸出伪足和不断改变形状；胞 质环流等。
4、细胞质基质的功能
（1）完成各种中间代谢过程：如糖酵解过 程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 蛋白质合成与脂肪酸合成也在细胞质 基质中完成。
（2）维持细胞形态、细胞运动、胞内物质 运输及能量传递等。这些与细胞质骨 架相关。
细胞中所有蛋白质的合成都在核糖体上进 行，并都是起始于细胞质基质中“游离”核 糖体。
（2）蛋白质修饰与加工
主要化学修饰有：糖基化、羟基化、酰基化、 二硫键形成等。
糖基化是ER最常见的蛋白质修饰。糖基 化发生在ER腔面，伴随着多肽合成同时进行。
酰基化发生在ER的细胞质基质侧，通常 是软脂酸共价结合在跨膜蛋白的Cys残基上。
电子科大细胞生物学第七章 真核细胞内膜系统蛋白质分 选与膜泡运输文稿演示
1、 细胞质基质的概念
用差速离心法分离细胞匀浆物组分， 先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔 基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后， 存留在上清液中的主要是细胞质基质的成 分。生物化学家多称之为胞质溶胶。
2、化学组成
成分极为复杂，按分子量大小大致可分三类：
（3）在蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降 解等方面也起重要作用。
二、细胞内膜系统（endomembrane system）
细胞内膜系统概念： 细胞内，在结构、功能及发生上有一定联 系的膜性结构的总称。
内膜系统的区域化衍生形成各种细胞 器（organelles）
第二节 内 质 网
endoplasmic reticulum, ER