生物化学第六章糖代谢
生物化学6.0糖代谢
(2)麦芽糖的水解
麦芽糖是还原性糖,由水解方式。 麦芽糖酶:(麦芽糖+H2O)生成 2 (葡萄 糖)
(3)乳糖的水解
β-半乳糖苷酶:(乳糖+ H2O)生成(葡萄 糖+半乳糖)
专题:糖酵解途径
糖酵解(glycolysis)是通过一系列酶促反应 将葡萄糖降解成丙酮酸,并伴有能量释放的过程。 糖酵解途径涉及10个酶催化反应,途径中的酶都 位于细胞质中,一分子葡萄糖通过该途径被转换 成两分子丙酮酸。为纪念在研究糖酵解途径方面 有突出贡献的三位生物化学家Embden, Meyerhof 和Parnas, 又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhof-Parnas途径(EMP途径)。糖酵解普遍 存在于动物、植物、微生物的所有细胞中,是在 细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在 质体或叶绿体中进行,但不能完成全过程。
糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖 类在生物体的生理功能主要有: ① 氧化供能:糖类占人体全部供能量的 70%。 ② 作为结构成分:作为生物膜、神经组 织等的组分。 ③ 作为其他重要生物大分子的碳架来源: 如:核苷酸、氨基酸等。 ④ 与细胞识别和细胞信息传递有关 ⑤ 具有保护和润滑作用
糖是含有多羟基的醛类或酮类化合物:: 1、单糖(如葡萄糖、果糖、甘露糖)
淀粉 、糖原的分子结构
专题:多糖降解
(1)淀粉
参与淀粉水解的酶:
1、α-淀粉酶,淀粉内切酶,随机切断α-1,4糖 苷键; 2、β-淀粉酶,淀粉外切酶,随机切断α-1,4糖 苷键; 注: α-淀粉酶在种子里只有在萌发时才被诱导合 成,且耐热(70℃,15分钟)不耐酸(低于 PH3.3); β-淀粉酶耐酸(PH3.3)不耐热。
三、糖酵解的生理意义
1.糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无 氧呼吸途径的共同部分。 2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃,可 以通过各种代谢途径,生成不同的物质 3.通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部 分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解 和获取能量的主要方式。 4. 糖酵解途径中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激 酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反 应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途 径。
医学生物化学(第六章)糖 代 谢
46
F-2,6-BP的生成与作用 * 生成:
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
* 作用:促进F-1,6-BP生成
图6-5
47
PFK-2是一双功能酶:
PFK-2活性(使F-2,6-BP↑) 具有
2,6-二磷酸果糖酶2活性(使F-2,6-BP↓)
(PFK-2)
(F-6-P)
(F-2,6-BP)
TCA循环
56
图6-3 糖代谢三条途径间的关系
①无氧酵解 ②磷酸戊糖途径 ③有氧氧化
57
(一) 葡萄糖
丙酮酸
* 胞浆内进行
* 过程同糖酵解, 消耗2ATP
* 生成4ATP
* 生成2 NADH + H+
(3-磷酸甘油醛 (×2)
1,3-二磷酸甘油酸)
58
己糖激酶
6-磷酸果糖 激酶-1
(直链)
丙 酮 酸 激 酶
四个阶段:
I.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
II.
(×1)
磷酸己糖
裂解
(×2)
磷酸丙糖
(×2) 氧化 (×2)
III. 磷酸丙糖 丙酮酸
IV.
(×2)
丙酮酸
还原乳(×酸2)(无氧)
18
(×2) (×2)
(×2)
19
1.己糖磷酸化(Glc
F-1,6P)
(1) Glc/Gn磷酸化为G-6-P
第一次磷酸化反应
a. 神经系统:
下丘脑和自主神经 调节 激素分泌
b. 激素:
(表6-1)
c. 组织器官: 肝脏最主要
9
激素对血糖浓度的调节
相互协同/拮抗
生物化学第六章 糖类代谢
H
OH
HO
H
HO
H
H
OH
OH
CH2OH
HO H OH
H
H
OH H
OH OH
核糖(ribose) ——戊醛糖
O
H
OH
H
OH
H
OH
OH
HOH 2C
O OH
H H
HH
HO
OH
2. 寡糖 能水解生成2-20个分子单糖的糖,各单
糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 还原糖
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
催化此反应的酶是烯醇化酶,它在结合底物前必 须先结合2价阳离子如Mg2+、Mn2+,形成复合物, 才能表现出活性。该酶的相对分子量为85000,氟 化物是该酶强烈的抑制剂,原因是氟与Mg2+和无 机磷酸结合形成一个复合物,取代了酶分子上 Mg2+的位置,从而使酶失活。
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
ⅱ放能阶段
⑥3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
生成1分子 NADH+H+
《生物化学》课件——糖代谢(人卫版)
(二)糖酵解反应过程
第一阶段是利用ATP的阶段,葡萄糖裂 解为2分子磷酸丙糖。
第二阶段是生成ATP的产能阶段,磷酸丙 糖经一系列反应转变为丙酮酸 。
第三阶段是丙酮酸在无氧条件下加氢还原 为乳酸。
第一阶段 葡萄糖
葡萄糖 酵解途径
NADPH+H+
消化与吸收
糖异生途径
ATP
有氧
丙酮酸
无氧
H2O及CO2 乳酸
淀粉 乳酸、氨基酸、甘油
第二节 糖原的合成与分解
Glycogenesis and Glycogenolysis
糖原(glycogen)是由若干葡萄糖单位组成的具有 多分支结构的大分子化合物
肌肉组织中的糖原称为肌糖原
转变为 6-磷酸葡萄糖。
4. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖
糖原合成酶
糖原
UDP
UDPG
UDPG
焦磷酸化酶
G-1-P PPi
UTP 变位酶
糖原磷酸化酶
G-6-P
ADP
H2O
葡萄糖激酶 葡萄糖-6-磷酸酶
ATP
H3PO4
葡萄糖
图 6-3 糖原合成与分解
三、糖原合成与分解的生理意义
糖原是葡萄糖的一种高效能的储存形式。 当机体糖供应丰富及细胞中能量充足时,即合 成糖原将能量进行储存。 当糖的供应不足或能量需求增加时,储存的糖 原即分解为葡萄糖,维持血糖浓度,提供能量。
磷酸丙糖
第二阶段
丙酮酸 第三阶段
乳酸
2H
1、葡萄糖生成2分子磷酸丙糖
(1)葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖:
生物化学06糖代谢
生物化学06糖代谢糖代谢是生物体内非常重要的代谢过程,它关乎着生命活动的能量供应和物质合成。
首先,我们来了解一下什么是糖。
糖是一类有机化合物,包括单糖、双糖和多糖等。
在生物体内,常见的单糖有葡萄糖、果糖和半乳糖;双糖如蔗糖、麦芽糖和乳糖;多糖则有淀粉、糖原和纤维素等。
糖代谢的主要途径包括糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径等。
糖酵解是在细胞质中进行的一系列反应,它可以将葡萄糖转化为丙酮酸,并产生少量的 ATP 和 NADH。
这个过程不需要氧气,是一种在无氧或缺氧条件下获取能量的方式。
比如,在剧烈运动时,肌肉细胞可能会暂时处于缺氧状态,此时糖酵解就发挥了重要作用,为肌肉提供快速的能量支持。
三羧酸循环则是在线粒体中进行的。
丙酮酸进入线粒体后,经过一系列反应生成二氧化碳、NADH 和 FADH₂,并产生少量的 ATP。
三羧酸循环是生物体内产能效率很高的过程,它不仅产生大量的 ATP,还为许多物质的合成提供了中间产物。
磷酸戊糖途径则有其独特的作用。
它主要产生 NADPH 和核糖-5-磷酸。
NADPH 是一种重要的还原剂,在生物合成反应中起着关键作用,比如脂肪酸和胆固醇的合成。
糖代谢的调节也是至关重要的。
血糖水平的稳定对于机体的正常生理功能非常关键。
当我们进食后,血糖水平升高,此时胰岛素分泌增加,促进细胞摄取葡萄糖,并将其转化为糖原储存起来,或者用于合成脂肪等物质。
相反,当血糖水平降低时,胰高血糖素等激素分泌增加,促进糖原分解和糖异生作用,以提高血糖水平。
糖异生作用是指非糖物质如氨基酸、乳酸等转变为葡萄糖的过程。
在长时间饥饿或运动后,糖异生可以保证机体有足够的葡萄糖供应。
糖原的合成和分解也是糖代谢的重要环节。
糖原是动物体内储存葡萄糖的形式,主要存在于肝脏和肌肉中。
当血糖充足时,肝脏和肌肉会将多余的葡萄糖合成糖原储存起来;当需要能量时,糖原又可以迅速分解为葡萄糖,以供机体使用。
糖代谢的异常会导致多种疾病。
比如,糖尿病就是一种常见的糖代谢紊乱疾病。
动物生物化学 第六章 糖的代谢
2. 糖原的 合成
(UDP-葡萄 糖焦磷酸化 酶、糖原合 成酶、糖原 分支酶)
糖原合成酶催化的反应
糖原的合成与分解总反应示意图
3. 糖原代谢的调节
• 葡萄糖分解代谢总反应式 • C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP +
4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP • 按照一个NADH能够产生3个ATP,1个FADH2能够产 生2个ATP计算,1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产 生38个ATP: • 4 ATP +(10 3)ATP + (2 2)ATP = 38 ATP
Байду номын сангаас
CH2OH CO
HO C H
CHO
H C OH + H C OH
H C OH H C OH
CH2O P
转醛酶
CH2O P
7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛
CHO
H C OH +
H C OH CH2O P
4-磷酸赤藓糖
CH2OH CO HO C H HO C H H C OH CH2O P
6-磷酸果糖
H
O
H
OH H HO
H OH
H2O
H C OH
HO C H
O 内酯酶
H C OH
H C OH
G-6-P
6-磷酸葡萄 糖酸内酯
CH2O P 6-磷酸葡萄糖酸
COOH H C OH
NADP+
+ NADPH + H
动物生物化学 第六章 糖代谢
丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase system) 1 丙酮酸脱羧酶,辅酶是TPP, 2 二氢硫辛酸乙酰转移酶,辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A, 3 二氢硫辛酸脱氢酶,辅酶是FAD及NAD+
(三)血糖
人 80-120mg/100ml 4.4-6.7mmol/L
第一节 糖的分解代谢 (catabolism of carbohydrate)
动物组织均能对糖进行分解代谢,主要的分解途 径有三条:
(1)无氧条件下进行糖酵解途径;
(2)有氧条件下进行有氧氧化;
(3)生成磷酸戊糖-磷酸戊糖通路。
葡萄糖(glucose G)
-1ATP
6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phophate, G-6-P)
己糖激酶(hexokinase,HK)。
葡萄糖激酶(glucokinase,GK)
6-磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物,此酶是糖氧化 反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶 (key enzyme)。它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主 要存在于肝外组织,其对葡萄糖Km值为10-5~10-6M。
第六章 糖代谢
一 糖的生理功能
1 机体的组成成分 核糖 糖脂 2 提供能量和碳源 70%
二 糖代谢的概况
(一)糖的来源
1 由消化道吸收(单胃动物) 2 由非糖物质转化而来(反刍兽)
(二)动物体内糖的主要代谢途径
1 分解供能—— 酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途 径、糖原分解
2 贮存—— 糖异生、合成糖原或转变成脂肪
生物化学糖代谢题
生物化学糖代谢题第六章糖代谢一、单项选择题(在备选答案中只有一个是正确的)1.在厌氧条件下,下列哪一种化合物会在哺乳动物肌肉组织中积累( )A.丙酮酸B.乙醇C.乳酸D.CO22.磷酸戊糖途径的真正意义在于产生( )的同时产生许多中间物如核糖等。
A.NADPH+H+B.NAD+C.ADPD.CoASH3.磷酸戊糖途径中需要的酶有( )A.异柠檬酸脱氢酶B.6-磷酸果糖激酶C.6-磷酸葡萄糖脱氢酶D.转氨酶4.下面哪种酶既在糖酵解又在葡萄糖异生作用中起作用( )A.丙酮酸激酶B.3-磷酸甘油醛脱氢酶C.1,6-二磷酸果糖激酶D.已糖激酶5.生物体内ATP最主要的来源是( )A.糖酵解B.TCA循环C.磷酸戊糖途径D.氧化磷酸化作用6.在TCA循环中,下列哪一个阶段发生了底物水平磷酸化( )A.柠檬酸→a-酮戊二酸B.α-酮戊二酸→琥珀酸C.琥珀酸→延胡索酸D.延胡索酸→苹果酸7.人体生理活动的主要直接供能物质是( )A.ATPB.GTPC.脂肪D.葡萄糖E.磷酸肌酸8.下列化合物中哪一种是琥珀酸脱氢酶的辅酶( )A.生物素B.FADC.NADP+D.NAD+9.下面哪一步反应是糖酵中唯一的氧化步骤( )A.葡萄糖-----6—磷酸葡萄糖B.3—磷酸甘油醛------磷酸二羟丙酮C.3—磷酸甘油醛-------1.3—二磷酸甘油酸D.丙酮酸------乳酸10.草酰乙酸经转氨酶催化可转变成为( )A.苯丙氨酸B.天门冬氨酸C.谷氨酸D.丙氨酸11.糖酵解是在细胞的什么部位进行的( )A.线粒体基质B.胞液中C.内质网膜上D.细胞核内12.糖异生途径中哪一种酶代替糖酵解的己糖激酶( )A.丙酮酸羧化酶B.磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶C.葡萄糖-6-磷酸酯酶D.磷酸化酶13.糖原分解过程中磷酸化酶催化磷酸解的键是( )A.α-1,6-糖苷键B.β-1,6-糖苷键C.α-1,4-糖苷键D.β-1,4-糖苷键14.丙酮酸脱氢酶复合体中最终接受底物脱下的2H的辅助因子是( )A.FADB.CoAC.NAD+D.TPP15.正常人清晨空腹血糖浓度为(以mg/100ml)计( )A.60~100B.60~120C.70~110D.80~120E.100~12016.糖代谢中间产物中含有高能磷酸键的是( )A.6-磷酸葡萄糖 B.6-磷酸果糖 C.1,6-二磷酸果糖D.3-磷酸甘油醛E.1,3-二磷酸甘油酸17.丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A与许多维生素有关,但除外( )A.B1B.B2C.B6D.PPE.泛酸18.在糖原合成中作为葡萄糖载体的是( )A.ADPB.GDPC.CDPD.TDPE.UDP19.下列哪个激素可使血糖浓度下降( )A.肾上腺素B.胰高血糖素C.生长素D.糖皮质激素E.胰岛素20.下列哪一个酶与丙酮酸生成糖无关( )A.果糖二磷酸酶B.丙酮酸激酶C.丙酮酸羧化酶D.醛缩酶E.磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶21.肌糖原分解不能直接补充血糖的原因是( )A.肌肉组织是贮存葡萄糖的器官B.肌肉组织缺乏葡萄糖激酶C.肌肉组织缺乏葡萄糖-6-磷酸酶D.肌肉组织缺乏磷酸酶E.肌糖原分解的产物是乳酸22.葡萄糖与甘油之间的代谢中间产物是( )A.丙酮酸B.3-磷酸甘油酸C.磷酸二羟丙酮D.磷酸烯醇式丙酮酸E.乳酸23.1分子葡萄糖酵解时净生成多少个ATP( )A.1B.2C.3D.4E.524.糖原的一个葡萄糖单位无氧分解时净生成( )个ATP。
《生化》第六章糖代谢
P
ATP ADP
ADP
ATP
COOH C OH
C
OH
磷酸甘油酸激酶
F-1,6-2P
CH2 O
磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
P
CH2 O
P
3-磷酸 甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
G-1-P
二、单糖的氧化分解 主要指G,经多糖降解后生成的G,吸收进 入细胞进行氧化分解,从而为机体提供能量。机 体几乎所有的组织的细胞中,都能进行糖的分解 以获能。
G进行氧化分解供能的途径主要有三条
糖的无氧分解(酵解)
糖的有氧分解 糖的磷酸戊糖支路分解
1.糖酵解的反应过程
(1)糖酵解(glycolysis)的定义
第二阶段
由丙酮酸转变成乳酸。
Glu
ATP ADP
(一)葡萄糖分解成丙酮酸
⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
G-6-P F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
HO CH2 H HO O H OH H H H OH
P O CH2
ATP ADP
H HO O H OH H H H OH
门静脉
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
酵解途径
ATP
有氧
核糖 磷酸戊糖途径 +
NADPH+H+
生物化学 --糖代谢(共32张PPT)
同小分化子作物用质合成大分子的需能过程
中间代谢
大异分化子分作解用成简单小分子的放能过程
Top
1
2
3
4
糖代谢概述 糖原的代谢
糖酵解
柠檬酸循环
磷酸戊糖通路 糖异生
糖代谢与其 他代谢关系
第一节 糖类的一般概况
1.单糖:不能再水解的糖,葡萄糖,果糖,核糖等。
2.双糖:由两个相同或不同的单糖组成, 乳糖、蔗糖等.
CH3
丙酮酸
COO HC OH + NAD+
CH3 乳酸
甘油醛3-磷酸氧化为 甘油酸1,3-二磷酸
丙酮酸
无有氧条条件件
NADH
丙酮酸进一步被氧化分解
乳酸
NADH经呼吸链生成水
氧化为二氧化碳和水
乳酸
合成肝糖原或葡萄糖
糖异生
乳酸
乙醇
NADH
乳酸发酵
NADH 乙醇脱氢酶
丙酮酸 脱羧酶 乙醛
乙醇发酵
糖酵解途径汇总Βιβλιοθήκη HOCH 2C O P O OH
HC OH HO
H 2C O P O OH
3-磷酸甘油醛
上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段 。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六 碳糖裂解为两分子三碳糖,最后都转变为甘 油醛3-磷酸。
在准备阶段中,并没有从中获得任何能量 ,与此相反,却消耗了两个ATP分子。
以下的5步反应包括氧化—还原反应、磷酸
3113-PPii
3 生成甘油酸2-磷酸
4 生成烯醇式丙酮酸磷酸
ATP
ATP
5 生成烯醇式丙酮酸 6 生成丙酮酸
⑹甘油醛3-磷酸氧化为甘油酸1,3-二磷酸
O
基础生物化学6 糖代谢 答案
第七章糖类分解代谢&第九章糖的生物合成一、名词解释1.糖酵解(glycolytic pathway):在细胞质内,糖在不需要氧的条件下,经磷酸化和裂解,逐步分解为丙酮酸并生成ATP的过程。
2.糖的有氧氧化(aerobic oxidation):葡萄糖→丙酮酸→乙酰Co A→TCA循环(CO2,ATP)→电子传递链(H2O,ATP)。
3.糖异生(gluconeogensis):指由非糖的有机物转变成葡萄糖的过程。
4.磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway):细胞质中,由6-P-G直接氧化脱羧,生成二氧化碳、NADPH和5-磷酸核酮糖,并进行单糖磷酸酯相互转变再生6-P-G的过程。
5.底物水平磷酸化(substrate phosphorlation):在底物氧化过程中,形成了某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应,直接偶联ATP的形成,称为底物水平磷酸化。
6.三羧酸循环:在有氧的情况下,丙酮酸经氧化脱羧形成乙酰CoA,与草酰乙酸缩合成柠檬酸,在线粒体内逐步氧化降解为二氧化碳、NADH和FADH2,并再生成草酰乙酸的循环反应。
称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle), 简称TCA循环,亦称为柠檬酸循环。
由于它是由H.A.Krebs(德国)正式提出的,所以又称Krebs循环。
在线粒体基质中进行。
二、填空1.细胞质,线粒体,胞质(液),线粒体内膜。
2.2,30或32。
3.己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶。
4.糖原磷酸化酶,糖原磷酸化酶a。
5.A TP,柠檬酸。
6.1,6-二磷酸果糖,醛缩酶,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮。
7.3-磷酸甘油醛脱氢酶,NAD+。
8.磷酸甘油酸激酶,丙酮酸激酶。
9.磷酸果糖激酶。
10.3-P-甘油穿梭,苹果酸穿梭,FADH2,NADH。
11.丙酮酸脱氢酶,二氢硫辛酸脱氢酶,硫辛酸乙酰基转移酶,6。
12.异柠檬酸脱氢酶,α-酮戊二酸脱氢酶系,琥珀酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,NAD+,FAD,琥珀酰硫激酶,GTP。
第六章 糖代谢
天津师范大学教案P/O 比:消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数,即ATP 的生成量,NADH 呼吸链P/O=3,FADH 2为2(平均值,也有的说成2.5和1.5)。
表明了呼吸链的产能效率。
第六章 糖代谢(NADH 的产生)分为合成代谢与分解代谢合成:CO 2 + H 2O C 6H 12O 6 + O 2 和非糖物质的糖异生 2O)n 多糖分解:淀粉酶促降解为单糖 + O 2 CO 2 + H 2O +Q (合成的逆过程)第一节 多糖与低聚糖的酶促降解(到单糖)1.水解: 淀粉 麦芽糖( G + 极限糊精)淀粉酶不能作用的糊精α—淀粉酶:内淀粉酶,耐热不耐酸(pH <3.6) 任何位置β—淀粉酶:外淀粉酶,耐酸不耐热(70℃) 非还原端 动物的消化液中只有α—淀粉酶无β—淀粉酶脱支酶(α—1,6糖苷酶)如植物中的R 酶及小肠粘膜中的α-糊精酶等,可与α,β—淀粉酶协同作用水解支链淀粉 麦芽糖 + G2. 磷酸解:自非还原端脱支酶 +淀粉 1—P —G 6—P—G G + Pi淀粉磷酸化酶也只能分解淀粉的α—1,4键。
到分支处有四个末端残基时即停止(酶不能结合)。
淀粉 麦芽糖 + 糊精转移酶:将3G 另一端上,R 酶水解掉α—1,6连接的G 直链。
转移酶与R 酶未能分开,可能是一个酶,也可能是两个酶。
α—Eβ—E水解α—1,4键G —6P 酯酶 G —P 变位酶 P 化酶 淀粉酶纤维素的水解。
纤维素酶(细菌、真菌、放线菌和原生动物可产生)。
纤维素纤维二糖 G双糖酶:麦芽糖酶、蔗糖酶、纤维二糖酶、乳糖(β—半乳糖(1-4)G)酶,分别催化相应双糖的水解。
第二节糖的分解(即氧化作用)分解的三途径:1.无氧酵解生成乳酸2.酵解—TCA彻底氧化为CO2 + H2O 动植物共有3.戊糖磷酸途径 CO2 + H2O植物还有生醇发酵和乙醛酸循环。
一、糖的无氧酵解 (EMP途径)人和高等动植物生成乳酸的糖酵解作用:乳酸共11种酶,12或13步反应乙醛乙醇(乙醇发酵)H OC CH2OPHCOH + ATP G—6—P F—6—P F—1,6—二P C=O HOCH HOCH HCOH ATP ADP HCOHHCOH HCOHCH20H* 糖原—1—P CH2OPO3-磷酸甘油醛C-O~PHCOH PGA磷酸二羟丙酮CH2OP ADP ATP-2-磷酸H2OCOOH COOH COOH COOHHCOH C=O C-OH C-O~P (PEP)CH3CH2需脱羧酶和乙醇脱氢酶C6H12O6 2CH3-CHOH-COOH或2CH3CH2OH+2CO2糖酵解的反应类型:P酰基的转移分子间分子内(变位、移位PGA 甘油酸-2-磷酸)。
糖代谢重点总结 [生物化学糖代谢知识点总结]
糖代谢重点总结[生物化学糖代谢知识点总结]第六章糖代谢糖(crbohydrtes)即碳水化合物,是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。
依据其水解产物的状况,糖主要可分为以下四大类:单糖:葡萄糖〔G〕、果糖〔F〕,半乳糖〔Gl〕,核糖双糖:麦芽糖〔G-G〕,蔗糖〔G-F〕,乳糖〔G-Gl〕多糖:淀粉,糖原〔Gn〕,纤维素结合糖: 糖脂,糖蛋白其中一些多糖的生理功能如下:淀粉:植物中养分的储存形式糖原:动物体内葡萄糖的储存形式纤维素:作为植物的骨架一、糖的生理功能 1. 氧化供能 2. 机体重要的碳源 3. 参加组成机体组织结构,调整细胞信息传递,形成生物活性物质,构成具有生理功能的糖蛋白。
二、糖代谢概况——分解、储存、合成三、糖的消化汲取食物中糖的存在形式以淀粉为主。
1.消化消化部位:主要在小肠,少量在口腔。
消化过程:口腔胃肠腔肠黏膜上皮细胞刷状缘汲取部位:小肠上段汲取形式:单糖SGLT 汲取机制:依靠N+依靠型葡萄糖转运体〔SGLT〕转运。
小肠肠腔肠粘膜上皮细胞 2.汲取汲取途径:肝脏门静脉各种组织细胞体循环四、糖的无氧分解过程第一阶段:糖酵解第二阶段:乳酸生成反应部位:胞液产能方式:底物水平磷酸化净生成TP数量:2×2-2= 2TP E1 E2 E1:己糖激酶E2: 6-磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶ND+ 乳酸NDH+H+ E3 ①己糖激酶②6-磷酸果糖激酶-1 ③丙酮酸激酶①别构调整②共价修饰调整调整:糖无氧酵解代谢途径的调整主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行变构调整。
关键酶调整方式TP DP Ø 糖无氧氧化最主要的生理意义在于快速提供能量,这对肌收缩更为重要。
Ø 是某些细胞在氧供应正常状况下的重要供能途径。
G〔Gn〕生理意义:胞液①无线粒体的细胞,如:红细胞②代谢活跃的细胞,如:白细胞、骨髓细胞丙酮酸第一阶段:糖酵解途径乙酰Co 五、糖的有氧氧化第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧线粒体CO2 DP [O] NDH+H+ FDH2 TP H2O TC循环第四阶段:氧化磷酸化第三阶段:三羧酸循环1、反应过程糖酵解途径〔同糖酵解,略〕②丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰Co (cetyl Co)。
生物化学第六章糖类代谢
L-Gly L-Gly L-Gly L-Gly L-G-Ala
图6-10 肽聚糖中NAG和NAM形成的多糖与短肽交联示意图
第二节 双糖和多糖的酶促降解
糖类是所有生物最基本的代谢底物,不同生 物所能利用的糖类会有所不同,绝大多数生 物细胞进行糖类的分解代谢都是以葡萄糖为 底物。而多糖、双糖必须水解成单糖才能进 行分解代谢,其他类型单糖如半乳糖、鼠李 糖等,通常是经一些特定的途径转化为葡萄 糖才能进入分解代谢。
糖类的生物学作用主要有以下几方面:
1. 糖是生物能量的主要来源
动物、植物和微生物都能利用分解糖类产生 能量以供给生命活动以及生长发育所用。
糖是人类及大多数动物的主要食物。糖类进 入体内一般在酶的作用下转化为葡萄糖,经 血液运输到各个细胞及组织氧化后产生能量。 葡萄糖体外完全氧化为水和CO2可释放能量 2840 kJ.mol1。
果胶分子的基本结构
随着细胞的发育进程,果胶酸的半乳糖醛酸 羧基还常与甲基结合形成果胶酸甲酯。当 细胞成熟或进入衰老阶段,甲酯化程度可 高达80%以上,果胶酸主要以果胶酸甲酯 形式存在。由于甲酯化,不能形成钙盐, 所以细胞间粘结较松驰,表现出成熟果实 变软,以及自然落叶和落果等现象。
由于果胶酸、果胶酸钙和果胶酸甲酯常混合 为一体,不易划分,将这种混合物称为果 胶。在果实成熟或器官衰老时,会有多聚 半乳糖醛酸酶和果胶酸酶引起果胶分解, 促进细胞粘结松驰,导致果实明显变软或 器官脱落。
第一节 生物体内的糖类
糖类是指含有多羟基的醛类或酮类化合物,
及其产生的缩聚物或衍生物(水解后产生 多羟基醛或酮)。因大多数单糖的C:H: O元素比为1:2:1,常写成Cn(H2O)n通式, 所以也称为碳水化合物。按照糖的功能基 团可把糖分为醛糖和酮糖。根据糖类的结 构性质及聚合程度可分为单糖、寡糖和多 糖。按照有无其他非糖成分又可分为单成 分糖和复合糖。
生物化学的中心内容
人和哺乳类缺乏纤维素酶,某些反刍动物有肠 道内共生的能产生纤维素酶的细菌,因而能消化纤 维素。白蚁依赖于消化道中的原生动物。
工业上主要纺织和造纸,改型纤维素用源自广。Chapter 6 carbohydrate metabolism
支链淀粉:向母液中加入与水混溶的醇如甲醇所 得的无定形物质。
Chapter 6 carbohydrate metabolism
多数淀粉所含的直链淀粉与支链淀粉的比例为 (20%~25%)/(75%~80%)。某些谷物如蜡质玉米 (waxy corn)和糯米等几乎只含支链淀粉,皱缩豌豆 中直链淀粉含量高达98%。
Chapter 6 carbohydrate metabolism
9.环糊精
芽孢杆菌属的某些种的环糊精转葡糖基转移酶作 用于淀粉生成。环糊精也称Schardinger糊精或环直链 淀粉,由6、7或8个葡萄糖单位通过α、β、γ-糖苷键 连接而成,分别称α、β、γ-环糊精或环六、环七和环 八直链淀粉。
直链淀粉:少量溶于热水,放置时重新析出淀粉 晶体,在天然淀粉溶液中支链淀粉是直链淀粉的保护 胶体。Mr为1×105~2×106(600~12000个葡萄糖)。遇 碘呈蓝色
支链淀粉:易溶于水,形成稳定的胶体,静置时 溶液不出现沉淀,平均Mr为1×106~6×106 (6000~37000残基)。约每24~30单位1个分支,线形 链段α-1,4连接,分支点处还存在α-1,6连接。遇碘呈紫 色到紫红色,作贮存分子。
糖原是人和动物肌肉剧烈运动时最易动用的葡萄 糖贮库。
Chapter 6 carbohydrate metabolism
《生物化学(高职案例版)》第6章:糖代谢
异柠檬酸
NAD+ NADH+H+ NAD+
③ CO2
⑥
FAD
NADH+H+
④
⑤ CoASH CO2 CoASH
(2) 三羧酸循环的特点
TAC是1分子乙酰CoA彻底氧化的过程
• 四次脱氢,二次脱羧,一次底物水平磷酸 化。 生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2 分子CO2, 1分子GTP。 • 产能12分子ATP • 关键酶有:柠檬酸合酶
• 糖原储存的主要器官及其生理意义
肌肉:肌糖原,180 ~ 300g,主要供肌肉收缩所需
肝脏:肝糖原,70 ~ 100g,维持血糖水平
• 糖原的结构特点及其意义
1. 葡萄糖单元以α-1,4-糖苷 键 形成长链。 2. 约10个葡萄糖单元处形成分 枝,分枝处葡萄糖以α-1,6糖苷键连接,分支增加,溶 解度增加。 3. 每条链都终止于一个非还原 端.非还原端增多,以利于其
ATP
ADP
6-磷酸果糖
磷酸果糖激酶
1,6-二磷酸果糖
关键酶
⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 磷酸二羟丙酮 E 1,6-二磷酸果糖 E 3-磷酸甘油醛
第一阶段特点:
1.能量变化 耗能:2ATP 2.有C链长短的变化(6C→3C)
2.磷酸丙糖转变为丙酮酸
(1)3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
(二)糖酵解反应的特点
⑴ 反应部位:胞液 终产物:乳酸 ⑵ 糖酵解是产能过程: 方式:底物水平磷酸化 净生成ATP数量:2ATP
(3) 关键酶:3个
生物化学 食品 第六章 糖代谢(共112张PPT)
(一)淀粉
(4)淀粉的水解
常用方法有酸法和双酶法。 淀粉在水解过程中常用DE值来表示淀粉的水解程度。
葡萄糖值(DE值)
试样中还原糖总量占干物质总量的质量分数。 DE值越 高,说明水解程度越大,还原糖含量越高,剩余的糊精越少 。
淀粉的水解反应
淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 葡萄糖 水解进程用碘呈色反应表现 蓝糊精→紫糊精→红糊精→浅红糊精→无色糊精→葡糖
在发酵工业领域中,发酵泛指通过微生物及其他生物材料的工 业培养,达到积累发酵产品的种种生产过程。
反应部位:细胞胞液
它是动物、植物和微生物细胞中 葡萄糖分解的共同代谢途径。共10 步,前5步是准备阶段,葡萄糖分解 为三碳糖,消耗2分子ATP;后5步 是放能阶段,酵解过程中所有的中 间物都是磷酸化的,可防止从细胞 膜漏出、保存能量,并有利于与酶 结合。根据底物分子的变化情况可分三
直链淀粉与碘呈蓝色;支链淀粉与碘呈紫红色。
(二)纤维素
由β-D-葡萄糖通过β-1,4糖苷键结合而成的线性大 分子。它无螺旋构象,也无分支结构。但在植物组织中 ,纤维素分子平行排列,糖链之间有氢键联结,构成微 纤维;每一个微纤维由60个纤维素分子组成,有的区域 分子排布非常整齐称为结晶区;有的区域分子排列不整 齐称为非结晶区。
多糖又分为: 均质多糖: 如淀粉、纤维素。
非均质多糖:如果胶、透明质酸等。
糖复合物: 糖和非糖物质共价形成的复合物,如脂多糖、 蛋白聚糖和糖蛋白等。
三、单糖
H
三、单糖
根据羰基在分子中的位置,单糖可分为醛糖和酮糖
单糖具有旋光异构现象(+)右、(—)左,以及对映体D、L型。
三、单糖 对映体(L型、D型的规定)
生物化学第六章糖代谢习题
第六章糖代谢学习题(一)名词解释1.糖异生(S1ycogenolysis)3.乳酸循环(cori cycle)6.糖酵解途径(glycolytic pathway)7.糖的有氧氧化(aerobic oxidation)8.肝糖原分解(Slycogenolysis)9.磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)12.底物循环(substrate cycle)13.巴斯德效应(Pasteur effect)(二)英文缩写符号释义1.UDPG(uridinediphosphate–glucose)2.ADPG(adenosinediphosphate–glucose)3.F–D–P(fructose–1,6–bisphosphate)4.F–1–P(fructose–1–phosphate)·5.G–1–P(glucose–1–phosphate)6.PEP(phosphoenolpyruvate)(三)填空题1.1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成分子ATP。
2.糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应,这些酶是、和。
3.2分子乳酸异生为葡萄糖要消耗 ATP。
4.丙酮酸还原为乳酸,反应中的NADH来自于的氧化。
5.延胡索酸在酶作用下,可生成苹果酸,该酶属于EC分类中的酶类。
6.磷酸戊糖途径可分为阶段,分别称为和,其中两种脱氢酶是和,它们的辅酶是。
7.糖酵解在细胞的中进行,该途径是将转变为,同时生成和的一系列酶促反应。
8.糖原的磷酸分解过程通过酶降解α–1,4糖苷键,靠和酶降解α–1,6糖苷键。
9.在糖酵解中提供高能磷酸基团,使ADP磷酸化成ATP的高能化合物是和。
10.糖异生的主要原料为、和。
11.参与α–酮戊二酸氧化脱羧反应的辅酶为、、、、和。
12.在磷酸戊糖途径中催化由酮糖向醛糖转移二碳单位的酶为,其辅酶为;催化由酮糖向醛糖转移三碳单位的酶为。
13.α–酮戊二酸脱氢酶系包括3种酶,它们是、、。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
1、单糖——不能再水解的糖
葡萄糖(glucose) ——己醛糖
果糖(fructose) ——己酮糖
半乳糖(galactose) ——己醛糖
核糖(ribose) ——戊醛糖
醛糖酮糖互变异构
CHO H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2OH 醛糖
H C OH C OH
异构酶
CH2OH CO
(二)丙酮酸激酶
1、别构调节 别构激活剂:1,6-二磷酸果糖 别构抑制剂:ATP、丙氨酸
2、共价修饰调节
Pi 磷蛋白磷酸酶
丙酮酸激酶
(有活性)
丙酮酸激酶 P
(无活性)
ATP
ADP
胰高血糖素
PKA, CaM激酶
PKA:蛋白激酶A (protein kinase A) CaM:钙调蛋白
(三)己糖激酶或葡萄糖激酶
CO2
丙酮酸 丙酮酸
羧化酶
苹果酸
草
脱氢酶
苹果酸
酰 NADH+H+ NAD+
乙 谷氨酸 α酮戊二酸
酸 谷草转氨酶
天冬氨酸
2、三羧酸循环的生理意义
是三大营养物质氧化分解的共同途径; 是三大营养物质代谢联系的枢纽; 为其他物质代谢提供小分子前体; 为呼吸链提供H++e。
二、有氧氧化生成的ATP
第三节
糖的有氧氧化
Aerobic Oxidation of Carbohydrate
概念: 糖的有氧氧化指在机体氧供应充足时,葡
萄糖彻底氧化成H2O和CO2,并释放出能量的 过程,是机体主要供能方式。 部位:胞液及线粒体
一、有氧氧化的反应过程
G(Gn)
第一阶段:酵解途径
第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧
反应部位:胞浆
糖无氧分解是一个不需氧的产能过程。
反应全过程中有三步不可逆反应
ATP
ADP
G
己糖激酶
ATP
ADP
F-6-P
磷酸果糖激酶
ADP
ATP
PEP
丙酮酸激酶
G-6-P F-1,6-2P 丙酮酸
产能方式和数量 方式:底物水平磷酸化 净生成ATP数量:2×2-2=2ATP
终产物乳酸的去路: 释放入血,进肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环(糖异生)
HO C H H C OH
H C OH CH2OH 酮糖
2、寡糖
能水解生成几分子单糖的糖,各单糖之间借脱 水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有 麦芽糖(maltose):葡萄糖——葡萄糖 蔗糖(sucrose):葡萄糖——果糖 乳糖(lactose):葡萄糖——半乳糖
3、多糖
能水解生成多个分子单糖的糖。 常见的多糖有: 淀粉(starch) 糖原(glycogen) 纤维素(cellulose)
1分子GTP。 关键酶有:柠檬酸合酶
α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶 ④整个循环反应为不可逆反应。
⑤三羧酸循环的中间产物
三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,本身 无量的变化,不可能通过三羧酸循环直接从乙酰 CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物,同 样中间产物不能直接在三羧酸循环中被氧化成为 CO2和H2O。
表面上看来,三羧酸循环运转必不可少的草酰 乙酸在三羧酸循环中是不会被消耗的,它可以反 复利用,但是,
Ⅰ机体内各种物质代谢之间是彼此联系,相互配 合的,TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其 他物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系 。
例如:草酰乙酸
天冬氨酸
α-酮戊二酸
谷氨酸
柠檬酸
脂肪酸
琥珀酰CoA
丙酮酸 胞液
第三阶段:三羧酸循环
乙酰CoA线粒体
第四阶段:氧化磷酸化
H2O
[O]
TAC循环
NADH+H+
CO2
ATP ADP FADH2
(一)丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧为乙酰 CoA(acetylCoA)。
总反应式
COO-
NAD+ NADH+H + O
C O + HSCoA
~ H3C C SCoA + CO2
6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶,但肝 葡萄糖激酶不受其抑制。
长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶 。
三、糖无氧分解的生理意义
糖无氧分解是某些细胞在氧供应正常情况下的重 要供能途径。 ①无线粒体细胞,如:红细胞 ②代谢活跃的细胞:如:白细胞、骨髓细胞
糖无氧分解是机体在缺氧情况下获取能量的有效 方式
所有反应均在线粒体中进行。
TCA第一阶段:柠檬酸生成
草酰乙酸
O CH3-C-SCoA
CoASH
柠檬酸合成酶
顺乌头 酸酶 H2O
顺乌头酸酶 H2O
TCA第二阶段:氧化脱羧
NAD+ NADH+H+ CO2
异柠檬酸脱氢酶
NAD+ NADH+H+
CO2
-酮戊二酸 脱氢酶复合体
琥珀酰CoA 合成酶
GDP+Pi
NADH+H+ FADH2
[O] 呼吸链
① 淀粉 植物中养分的储存形式
淀粉颗粒
② 糖原 动物体内糖储存形式
③ 纤维素 作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键
4、结合糖
糖与非糖物质的结合物。 常见的结合糖有: 糖脂(glycolipid):是糖与脂类的结
合物。 糖蛋白(glycoprotein):是糖与蛋
白质的结合物。
细胞膜表面糖链
甘露糖
己糖激酶
6-磷酸甘露糖
果糖
葡萄糖
ATP
半乳糖
半乳糖激酶
1-磷酸半乳糖
ADP
G-6-P
变位酶
F-6-P
ATP
ADP
F-1,6-2P
1-磷酸葡萄 糖
丙酮酸 除葡萄糖外,其他己糖也可转变成磷酸己糖而 进入糖酵解途径。
二、糖酵解途径的调节
关键酶
① 己糖激酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶
调节方式
① 别构调节 ② 共价修饰调节
(一)6-磷酸果糖激酶-1
别构调节 别构激活剂:AMP、ADP、F-1,6-2P、F-2,6-
2P 别构抑制剂:柠檬酸、ATP(高浓度)
F-1,6-2P正反馈调节该酶 此酶有两个结合ATP的部位: ①活性中心底物结合部位(低浓度时) ②活性中心外别构调节部位(高浓度时)
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
核糖 +
磷酸戊糖途径
葡萄糖
酵解途径
NADPH+H+
消化与吸收
糖异生途径
ATP
有氧
丙酮酸
无氧
H2O及CO2 乳酸
淀粉
乳酸、氨基酸、甘油
第二节 糖的无氧分解
Glycolysis
一、糖的无氧分解的反应过程
定义:在缺氧的情况下,葡萄糖生成乳酸的过程 称之为糖的无氧分解。
ATP ADP
糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
的 E1:己糖激酶 无 氧 E2: 6-磷酸果糖激酶-1
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
分 E3: 丙酮酸激酶
解
的
乳酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
代
NAD+
谢
NADH+H+
2-磷酸甘油酸
途
ATP ADP
径
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
E3
糖的无氧分解小结
3-磷酸甘油醛 脱氢酶
CHOH CH2 O P
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
(7)1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
O C O ~ P ADP
ATP COO -
CHOH
CH2 O P
磷酸甘油酸 激酶
1,3-二磷酸甘油酸
CHOH CH2 O P 3-磷酸甘油酸
(8)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
第六章 糖代谢
Metabolism of Carbohydrates
糖化学
(一)糖的概念
糖(carbohydrates)即碳水化合物,其化学 本质为多羟基醛类或多羟基酮类及其衍生物或多 聚物。
(二)糖的分类及其结构
根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下 四大类。
单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate)
CoAS H
O CH3-C-SCoA
NAD +
NANDA+D+ +H++ H+
(二)三羧酸循环
概述 由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成含三个羧基的柠
檬酸开始,经过一连串的代谢反应,使一分子乙 酰基彻底氧化,再生成草酰乙酸而形成一个循环 ,称为三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle,TCA),又称柠檬酸循环. 反应部位
第一节
概述
Introduction
一、糖的生理功能
氧化供能 提供合成体内其他物质的原料 作为机体组织细胞的组成成分
二、糖的消化与吸收
人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以 及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,其中以淀 粉为主。
消化部位主要在小肠,少量在口腔。
淀粉的酶促水解
•α-淀粉酶:在淀粉分子内部任意水解α-1,4糖苷键。 •β-淀粉酶:从非还原端开始,水解α-1,4糖苷键,依次 水解下一个麦芽糖单位。 • 脱支酶(R酶):水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用后留下 的极限糊精中的1,6 -糖苷键。