杂交育种解析

2.受精前杂交障碍的克服方法
（1）注章亲本的选择选配 选择亲和性较好的种类作为杂交亲本，经选定作母 本的某一物种， 对于接受不同物种的雄配于和它的 卵核、极核的融合能力有很大的遗传差异。例如， 用防城茶作母本，分别用‘七星白’、‘ 五宝’、 连蕊茶、‘早桃红’和‘狮子头'为父本，其结实率 差别较大，分别为0、1.6%、4.3%、5.5%和2.5% 。 远缘杂交还常常出现正反交结果不同的现象。
杂种优势具有以下特点： 第一，杂种优势不是某一两个性状单独地表现 突出，而是许多性状综合地表现优良。 第二，杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差 异和互补程度。
第三，亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势 的强弱也不同。
第四，杂种优势在F1 代表现最明显， F2 代以 后逐渐减弱。
杂种优势常常以杂种一代的某一个性状超越双 亲相应性状平均值的百分比表示，称为平均优势。 超过较好亲本值的百分比则称为超亲优势。 超过对照品种值的百分比称为超标优势。
三、远缘杂种不育的解决方法
1.胚培养 2.种子处理 3.诱导杂种染色体加倍 4.回交技术
胚培养
5.无性嫁接
6.延长生育期
7.加强管理
四、选择远缘杂种
远缘杂种分离的范围远较品种间杂种广泛。 远缘杂种的‚剧烈分离‛可能会产生近缘杂交 所不能产生的新类型。 远缘杂种的‚剧烈分离‛ 不容易稳定，使育种周 期延长。或因双亲巨大差异导致杂种生活力衰退。
（8）花粉预先用低剂量辐射处理，再进行杂交
（9）体细胞融合技术 （10）外源DNA导入技术
3.远缘杂交受精后胚败育的表现及原因
远缘杂交受精后杂种胚败育的主要表现：第一，受精后 的幼胚不发育，发育不正常或中途停止发育；第二，杂 种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，特别是胚乳 发育不正常，影响胚的正常发育，致使杂种胚部分或全 部坏死；第三，虽能得到包含杂种胚的种子，但种子不 能发芽，或虽能发芽，但在苗期或成株前夭亡。这些现 象发生在受精之后，因此又称为杂种衰亡。 造成种胚败育或幼苗早夭现象的主要原因：第一，由于 两亲的遗传差异大，引起受精过程不正常和幼胚细胞分 裂的高度不规则，因而使胚胎发育中途停顿流亡；第二 ，由于小苗在生理上的不协调，因而影响了杂种的成苗 成株。例如在金花茶与山茶、攸县油茶的远缘杂交中， 有的杂种种子根本不能发芽，有的发芽后开始生长正常 ，但不久后逐渐枯死。
小结
1. 受精前的杂交障碍
受稍前杂交障碍的表现 亲缘关系愈远，杂交障碍就愈明显。受精 前杂交障碍的主要表现有第一， 由于异种 植物柱头环境和柱头分泌物差异太大，致 使花粉在异种植物的柱头上不能萌发；第 二，即使花粉在柱头上萌发，但花粉管不 能进入柱头；第三，花粉管生长缓慢，不 能进入子房到达胚囊中；第四，花扮管虽 能进入子房，到达胚囊，但不能受精。
显性假说
在长期的自然选择过程中，对生物有利的 基因大多数是显性基因，而一些不利基因 由于与重要的有利基因有着紧密的连锁关 系，所以在自然选择和人工选择压力下未 遭到淘汰。不同来源的品系或自交系中有 着不同的不利基因，这些品系间进行杂交 而产生的杂种，由于一个亲本的显性有利 基因有可能掩盖住来自另一亲本的不利基 因，这样一种互补效应消除了不利基因的 作用，使杂种的表现优于任何一个亲本， 出现杂种优势。
超显性假说 超显性假说又称“等位基因异质结合假说”， 其主要内容是指杂种优势并非由显性有利等位 基因间的互补效应决定的，而是由于杂合等位 基因的两个成员在生理、生化反应能力以及适 应性等方面，均优于任何一个纯合类型。这种 杂合等位基因不论是显性基因还是隐性基因， 都表现出优势。例如A1和A2是2个等位基因，其 杂合体A1A2比纯合体的双亲A1A1和A2A2显示出 更大的生长优势, 优势增长的程度与等位基因 间的杂合程度有密切的关系。
采用染色体数较多或染色体倍性高的种作 为母本较易成功。例如，北京林业大学在 茶花远缘杂交育种中，以六倍体的云南山 茶(2n =6x = 90)为母本，二倍体山茶(2n =2x=30) 为父本时结实率为8.7%。其反交 的结实率只有2.7% 。 选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本 。米丘林认为若双亲均是第一次开花的幼 龄杂种，对于克服远缘杂交的不亲和性较 为有利。
数量性状的遗传机制：数量性状的遗传表现为中 间性遗传、超亲遗传和杂种优势三种方式。其中中间 性遗传和超亲遗传可用多基因学说来解释：（1）数 量性状受一系列独立遗传的基因所控制，而每个基因 的作用效应都很小叫作微效基因；（2）微效基因通 过累加作用共同影响某一数量性状的表现，叫做基因 加性效应；（3）微效基因在体细胞中也是成对存在， 并且等位基因也是独立遗传，同时存在分离、重组和 连锁互换，但相互之间不存在显隐性关系和互作； （4）微效基因的加性效应是真实遗传的，并在后代 中得以固定。杂种优势则可用基因非加性效应解释： 基因非加性效应是由等位基因或非等位基因相互作用 产生的效应，包括超显性效应和上位效应，前者是由 等位基因间互作产生的效应，后者是非等位基因间互 作产生的效应。
（2）混合授粉和多次重复授粉
混合授粉就是在选定的父本花粉内，掺入少量其 他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵 的柱头上。混合花粉可以是若干种远缘花粉的混 合物，也可混入经杀死的母本花粉以及未经杀死 的母本花粉。混合花粉成员数，一般认为以不超 过3 -5 个为宜。在金花茶的远缘杂交中，用山茶 品种‘五宝’和‘松子’授粉，结果率分别为1. 6% 和0 ，而两个品种的花粉混合后再给金花茶 授粉，其结实率增加到12% 。 重复授粉是指在同一母本花的蕾期、开放期和花 朵即将凋谢等不同的时期， 进行多次重复授粉。
二、远缘杂交的不亲和性和解决方法
远缘杂交的亲本之间亲缘关系远，遗传差大， 生理上也不协调。这些都会影响受精过程，导致雌 雄配子不能结合。这就是远缘杂交的不亲和性或者
叫做不可交配性。 常见问题： 花粉不能在异种的柱头上萌发； 花粉萌发但花粉管不能伸入柱头； 花粉管伸入柱头后生长缓慢或破裂； 花粉管长度不够，不能到达子房； 花粉管到达子房但不能完成受精作用等。
平均优势（%）= [（F1-双亲平均值）/双亲平均值]×100% 超亲优势（%）= [（F1-较好品种值）/较好品种值]×100% 超标优势（%）= [（F1-对照品种值）/对照品种值]×100%
茶
梅
×
防城金花茶
1． 3
染色体数多或染色体倍性数高的种作母本， 结实率较高。 杂种植株或幼龄植株作母本杂交成功的可能 性也较大。 3.使用‚桥梁种‛ 萝卜 × 芸薹 → 不亲和
萝卜 × 甘蓝型油菜（桥梁种）
F1 × 芸薹 → 容易成功
矮生扁桃 × 山毛桃（桥梁种） F1×普通桃 成功
4.混合授粉、多次重复授粉或射线处理
杂种优势表现的程度因杂交亲本组合的 不同而不同，其优势有强有弱，数值上有正 有负。这意味着不是所有F1都存在杂种优势， 也就是说杂种劣势同样存在，此时其值为负。 另一方面，同一组合（同一F1）在不同环境 条件下种植，优势的表现也不同，这是环境 因子与基因互作的结果。
与杂种优势相对应的是自交衰退( inbreeding depression) 。自交衰退也是生物界普遍存在的现象。 对于异花授粉植物来说， 一般自交后都会发生不同 程度的衰退，衰退的程度因种类不同而异。在自交的 初期阶段，衰退较快，随着自交代数的增加，衰退有 变慢的趋势。而自花授粉植物在长期的进化过程中， 不适应自交的植株已被自然淘汰，因此自交衰退不明 显或基本上不衰退。自交衰退是与纯合基因型同时产 生的，自交后代群体中的纯合率可用下式估算：
6.远缘杂种不育性的克服方法
（1）杂种染色体的加倍 （2）回交法 （3）延长选择世代
第四节
杂种优势利用
杂种优势（heterosis）是指两个遗传 组成不同的亲本杂交，产生的杂种第一代 （F1）在生长势、株高、花径、成熟期、 抗病虫害及不良环境的能力等方面超过双 亲的现象。仅仅利用F1代杂种优势的育种 方法叫做杂种优势利用，也叫做优势育种 或一代杂种育种。
远缘杂种的分离没有任何规律，比品种间杂交具 有更大的多样性和复杂性。远缘杂种后代的分离 大致可归纳为以下类型： （1）综合性状类型 （2）亲本性状类型 （3）新物种类型 由于远缘杂种的分离具有多样性，对杂种真伪及 其后代进行早期鉴定与选择，除采用形态学的方 法外，还应进一步采用现代技术手段，如电镜技 术、核型分析技术、同工酶分析技术、分子标记 技术等。
（品种月季）
不结实
（野生）
‘多特蒙德’ × 嫁接在‘多特蒙德’上的腺果大 叶蔷薇
（品种月季）
结实
‘多特蒙 德’
嫁接在‘多特蒙德’ 上的 腺果大叶蔷薇开花
杂交果实 腺果大叶蔷薇
腺果大叶蔷薇果实
8.注意环境条件
创造适合花粉萌发和受精的环境条件也很重要。 在金花茶与山茶的远缘杂交中，温暖少雨比低温多 雨的气候条件更能够显著提高结实率。
防城金花茶×（五宝山茶花粉+星桃山茶花粉
+高剂量射线杀死的防城金花茶花粉） 结实率
5.花柱截短或父本柱头组织移植 大卫百合 × 王百合（花粉）
（切去部分花柱）
远缘杂种 6.使用化学药剂
赤霉素、萘乙酸、生长素、硼酸、蔗糖溶液、维生素等涂 抹或喷洒雌蕊，有助于花粉萌发和花粉管伸长。
Leabharlann Baidu
7.预先无性接近法
‘多特蒙德’ × 腺果大叶蔷薇
显性假说强调显性基因的作用, 超显性 假说则强调基因间的相互作用，它们虽然不 相互排斥, 但也不能概括一切。而根据作物 数量性状的遗传分析，杂种优势的遗传实质 应是显性效应、累加效应以及异位显性、互 补作用和超显性等各种基因效应的综合。在 某一组合中可能以某一作用为主；不同的性 状、基因作用方式也可能不一样。
解决办法： 1.染色体加倍法： 甘蓝 × 白菜 → 不易杂交
2n=2x
↓ 甘蓝 × 白菜 → 成功
2n=4x
2.选择配子亲和力高的杂交组合：
金花茶远缘杂交正反交亲和性差异 组
防城金花茶 × 攸 县 油 茶 × 防城金花茶 ×
合
攸 县 油 茶 防城金花茶 茶 梅
结果率（%）
0． 7 4． 8 4． 6
4.受精后胚败育的克服方法
（1）杂种胚的离体培养 （2）嫁接 （3）改善营养条件 （4）人工辅助授粉
5.远缘杂种的不育性
远缘杂种不育性的主要表现：第一，杂种营养体 虽生长繁茂，但不能正常开花；第二，能正常开 花但其构造、功能不正常、不能产生有活力的雌 、雄配子；第三，配子虽有活力，但不能完成正 常的受精过程，不能结籽。
第五章
第三节
杂交育种
远缘杂交和选择远缘杂种
远缘杂交（diiistant hybridization）
是生物种间、属间或地理上相隔很远的不 同生态类型之间的杂交。
一、远缘杂交的意义
1.培育植物新品种
2.栽培品种与野生植物杂交，提高后代抗性
3.提高品种品质
4.杂交后代的广泛分离为选择提供更多机会
5.创造雄性不育、诱导孤雌生殖、研究进化起源等
（3）柱头移植和花柱短截法
柱头移植的方法通常有两种. 一是将父本 花粉先授于同种植物柱头上， 在花粉管尚 未完全伸长前，切下柱头，移植到异种的 母本花柱上；二是先进行异种柱头嫁接， 待一两天接口处愈合后再行授粉。 花柱短截法是把母本花柱切除或剪短，把 父本花粉直接授在切面上，或将花粉的悬 浮液注入子房，使花粉不需要通过柱头和 花柱直接使胚珠受精。
（4）媒介法 （5）试管受精：从母本花朵中取出带胎座或不带胎 座的胚珠，置于试管中培养，并在试管中进行人 工受精，以克服远缘杂交中花粉不萌发、花粉管 不能伸长或伸长过慢等障碍。 （6）化学药剂处理：应用赤霉酸、荼乙酸、硼酸等 化学药剂，涂抹或喷洒处理母本雌蕊，能促进花 粉萌发和花粉管的伸长，有利于完成受精作用。 （7）应用温室或保护地杂交，改善授粉受精条件 例如，在金花茶与山茶的远缘杂交中， 2 月 份如果温暖少雨，结实率显著提高；如低温多雨 ，结实率下降，甚至不结实。百合OA 远缘杂交中 ，杂交时的气温为30℃时，花粉管在胚珠中的穿 透率仅为0.4% ，当气温为34 ℃时，穿透率提高 到1. 1%。