景观结构

（三）斑块形状
1.圆形和扁长形斑块 2．环状斑块 3．半岛
（四）斑块镶嵌
斑块镶嵌格局具有两个方面的作用： ①如果一个斑块是火灾或害虫爆发的干扰源， 那么当它被隔离时，干扰就可能不会进一步 扩散。反之，如果相邻斑块与之类似，则干 扰很容易扩散。(木荷的防火林带) ②不同类型的斑块镶嵌在一起，就能够形成 一种有效的屏障。不论某一特定的斑块是干 扰源或是干扰的障碍物，斑块的空间构型对 干扰的扩散都有很重要的影响。
（二）廊道结构特征
1．曲度 廊道曲度的生态意义与生物沿廊道的移动有关。 2．宽度 廊道宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移 具有重要意义。 3。连通性 连通性是指廊道间如何连接或在空间上怎样连 续的量度， 4．内环境
（三）廊道分类
‘廊道有3种基本类型：线状廊道、带状（窄带）廊道和河 流（宽带）廊道。 1．线状廊道 在生态学上至少已对7种线状廊道进行了研究：道路 （包括路边和边缘）、铁路、堤坝、沟渠、动力线（传输 线）、树篱和野生动物管理的草本植物或灌木带。 2．带状廊道 带状廊道较宽，每边都有边缘效应，足可包含一个内部 环境。线状廊道与带状廊道的基本生态差异主要在于宽度， 具有重要的功能意义。 3．河流廊道 河流廊道是指沿河流分布而不同于周围基质的植被带。 河流廊道可包括河道边缘、河漫滩、堤坝和部分高地。河 流廊道宽度的变化（不同河流之间，或沿一条河系）具有 重要的功能意义。
斑块化产生的原因和机制极为复杂，可大致分为物理的和生物的， 或内部的和外源的。
Wiens(1976 )将其归纳为5类：①局部性随机干扰（如火、土壤侵 蚀、风倒）；②捕食作用；③选择性草食作用；④植被的空间格局； ⑤以上诸类的不同组合。他进一步指出，植被的空间格局可由气候 条件、土壤条件、生物相互作用等因素决定。 Roughgarden (1977)也曾列举了5种斑块化机制：①资源分布；② 生物聚集行为；③竞争；④反应-扩散过程；⑤繁殖体或个体散布 （dispersal) 。 Forman和Godron (1986 )从景观生态学角度把斑块分为5类，并认 为其分别代表着五类机制。即：①点干扰斑块（spot disturbance patch) ;②残留斑块（remnant patch) ;③环境资源斑块；④人为引 进斑块（introduced patch) ;⑤暂时性(ephemeral patch)。
斑块化的研究目标： 深人理解斑块形成和消亡的机制； 描述和比较不同斑块化的差异； 探索斑块化的功能、作用、效应和机制随尺 度变化的规律性； 斑块化对不同生态系统的影响和它的进化效 应。 最终了解斑块化这一自然现象的性质和作用， 并寄希望于为解决目前人类所面临的环境日 益破碎化问题提供科学依据
三、廊道
③生物的斑块化—生物种间竞争的压力 ④生态系统都具有其特定的时空斑块化 讨论： 生态系统功能与斑块化相互作用时，常常注重于： A生态系统是怎样随时间变化的？ B这种变化率在不同的生态系统之间有什么差异以 及在同一生态系统的不同时期有什么不同？ C不同的生态系统对于生物的和非生物的环境变化 的反应速率有什么差别？
3．斑块化的生态与进化效应 (1)种群动态与斑块化 生境的破碎化（fragmentation)， 种群在空间分布趋于“岛屿化”。 异质种群对生境破碎化的反应存在两种相反的作用， 讨论： ①由于生境的斑块化，每一斑块上的种群有可能由于个体 数目太少而丧失基因的变异性，加剧种群消亡灭绝 （extinc-tion）的危险； ②由于斑块化往往产生亚种群（subpopulation )。当一个 异质种群面临毁灭性灾难时，这种斑块化也许能为某些亚 种群提供庇护所，从而有利于最终保存该种群。
(5)斑块化与物种的共同演化 ①斑块化的生境，促使生物种的适者生存 ②生物种作用于环境，改变了非生物斑块化
(6)斑块化与生物多样性 生物多样性包括基因多样性、物种多样性、生态系统多样 性。 ①任何一个种群的适应生存都受到环境斑块化的限制。 在某一较为稳定的时空斑块化条件下，共同的环境压力使 种群具有内在凝集力，这种力能抵御基因漂移和新种出现， ②异质环境又加剧基因多样化程度。 在较易产生突变的斑块化条件下，生物种常因环境变异而 加剧基因漂移，促使新种出现和导致原有种死亡。种的多 样性也就是环境的变异以及生物种的适应能力不断在选择 压力和基因漂移之间进化的结果
(五) 斑块化及斑块动态
1．斑块化机制 斑块化是指斑块的空间格局及其变异。 考察斑块的要点： ①对比度（contrast）是斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度。 ②空间异质性（spatial heterogeneity）则是通过斑块化、对比度以 及梯度变化所表现出来的空间变异性。因此，空间异质性是较斑块 化更为广义的概念。 ③生物感知（organism-sensed)并产生反应的斑块化与人所感知的 可能完全不同。不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的 反应也可能不同。下面的两个概念有助于理解和研究生物对斑块化 的反应。 ①粒度(grain)：最小斑块化尺度（smallest patchiness scale)： 生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度。 ②幅度(extent）：最大斑块化尺度（largest patchiness scale)： 生物个体能够感知的环境斑块化的最大空间尺度。
景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和 基质，它们的时空配置形成的镶嵌格局即为 景观结构。本章将介绍其发育历史、结构特 征和生态意义，以及相关的概念和理论。
一、景观发育
发育主要影响因素： 1.环境：气候，古生态学通过对景观地质历史的研究， 分析动植物对环境演变的响应，从而了解现代景观结构的 形成，并从中获得信息来预测未来的景观结构变化。 2.人类行为：人类活动从5个方面影响了景观结构 ①改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优 势树种； ②扩大或缩小了一些动植物物种的分布区； ③人类活动对景观结构改变的同时，也为杂草（外来物 种）人侵提供了机会； ④改变了土壤的营养状况； ⑤人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。 3.动植物： 4.干扰：
(3)干扰与斑块化 干扰与斑块化的研究主要涉及以下三个间题： ①景观斑块和干扰过程是怎样相互作用的？ ②斑块的大小、形状、边界结构和斑块间的距离如何影响 干扰过程？ ③是否存在一个与某一干扰强度和频度相对应的景观斑块 化的亚稳态？
(4）人类影响的斑块化 首先： ①应该认识到人类的影响无处不在， ②各种尺度上施加影响。 ③人类的影响包括国家政策、法律、经济和政治制度，以 及人口密度、生活方式、文化水准、公共道德伦理和价值 观念等等。 其次： ①人类影响的斑块化在结构和功能上都不同于自然斑块化。 人类影响的斑块化一般来说斑块大、形状单一、边界整齐、 结构简单。 ②斑块间缺乏“廊道”，不利于斑块间的信息交流和物种 的迁移。
类斑面积标准差和变动系数 类斑面积标准差和变动系数是景观中某类 景观要素斑块面积的统计标准差和变动系 数。反映该类景观要素斑块规模的变异程 度。
式中Si—第i类景观要素的斑块面积标准差； Ci—第i类景观要素的斑块面积变动系数。
1.对物质和能量的影响
2．对物种的影响 (1）岛屿斑块(或有岛屿效应的地域) ①物种多样性(species diversity）和岛屿大小之间呈曲线 关系。小岛的物种初始增长较快；大岛的物种增长较慢， 但较持久。 ②山地岛屿的物种较同样大小的平原岛屿为多； ③人类活动干扰较大的岛屿，其物种往往（并非总是如此） 比未受人类干扰的岛屿少。 物种多样性S是某些岛屿特征的函数（f>，按其总体重要 性的可能次序排列如下： S = f(+生境多样性，-干扰，+面积，-隔离，+年龄）
斑块产生的原因归并为3类： ①自然干扰； ②人为干扰； ③环境的时空异质性。
2．斑块化的特点 (1)斑块的可感知特征 (2)斑块的内部结构的时空等级性 (3)斑块的相对均质性 (4）斑块的动态特征 (5)斑块化的尺度和生物依赖性
(6）斑块等级系统（patch hierarchy) (7) 等级水平相互作用关系 (8）斑块敏感性（patch sensitivity) (9)斑块等级系统中的核心水平 (10）斑块化原因和机制的尺度依赖性
廊道：是线性的景观单元，具有通道和阻隔 的双重作用。 廊道还有其他重要功能：如物种过滤器、某 些物种的栖息地以及对其周围环境与生物产 生影响的影响源的作用。
Fra Baidu bibliotek一）廊道起源
廊道的起源： 干扰廊道由带状干扰所致， 残存廊道是周围基质受到干扰后的结果， 环境资源廊道是由环境资源在空间上的异质 性线性分布形成的， 种植廊道如防护林带、高速公路或树篱，都 是由于人类种植形成的。 再生廊道是指受干扰区内的再生带状植被。
定义：是指与周围空间景观上存在非连续性 和内部均质性的空间实体。 广义上：斑块可以是有生命的和无生命的； 狭义上：理解则认为，斑块是指动植物群落。
（一）斑块起源
1．环境资源斑块： 2．干扰斑块： 3．残存斑块： 4．引进斑块： (1)种植斑块： (2)聚居地：
（二）斑块大小
斑块面积 斑块面积包括类斑平均面积、最大斑块面积、 最小斑块面积、类斑面积标准差及变动系数。 斑块内部生境面积包括类斑内部生境总面积和 类斑平均内部生境面积。 类斑平均面积 类斑平均面积是景观中某类景观要素斑块面积的算 术平均值。反映该类景观要素斑块规模的平均 水平。 式中Ni—第i类景观要素的斑块总数； Aij—第i类景观要素第j个斑块的面积。
(2)资源分布的斑块化 生物生存在很大程度上取决于资源的时空分布格局。资源 的斑块化决定了资源的可利用程度，并控制着生物 对资源的利用方式。资源斑块化的重要性表现在： ①资源的有效程度和分布格局对生物个体能量平衡的影响； ②物种与斑块化的相互作用促使斑块分化成为不同种的生 境； ③斑块化程度在不同时空尺度的阈值作用
第三章 景观结构
景观生态学主要研究景观的3个特征 ①结构—不同生态系统或景观单元的空间关 系。即指与生态系统的大小、形状、数量、 类型及空间配置相关的能量、物质和物种 的分布。 ②功能—景观单元之间的相互作用。即生态 系统组分间的能量、物质和物种流。 ③动态—斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。 其中景观结构是功能的支体，是景观生态 学的基础研究内容。
(2)陆地斑块 陆地景观中的斑块与水体环绕的岛屿明显不同，它属于生 境岛屿（habitat island)。其特点： ①陆地斑块的平均周转率可能较高，而岛屿基本上是恒定 的。 ②陆地景观中斑块与基质之间的迁移也与水体不同，陆地 景观基质的异质性通常较高，基质内有大量潜在的入 侵物种，而且斑块不同侧面的基质内有明显的物种差 异。 ③景观基质可作为许多物种在斑块之间迁移的歇脚地 （stepstone)， ④景观中斑块的物种多样性格局与斑块特征的相关顺序如 下（与上述岛屿格局相比）： S=f（+生境多样性，-+干扰，+面积，+年龄， +基质异质性，-隔离，+边界的不连续性）
二、斑块
由于研究对象、目的和方法的不同，生态学家对斑块的定义亦不相 同。比较有代表性的斑块定义有： ①Levin和Paine (1974):“一个均质背景中具有边界的连续体的非 连续性”。 ② Wiens (1976):“一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面 积”。 ③Roughgarden (1977):“环境中生物或资源多度较高的部分”。 ④Pickett (1985):“斑块意味着相对离散的空间格局”，其大小、 内部均质性及离散程度不同。 ⑤Forman和（Jodron (1986):“强调小面积的空间概念”，为“外 观上不同于周围环境的非线性地表区域，它具有同质性”，是构成 景观的基本结构和功能单元。 ⑥Kotliar和Wiens (1990):“与周围环境不同的表面积”。 ⑦邬建国等（1992)认为上述定义缺乏普遍性和概括性，又把斑块 定义为：“依赖于尺度的，与周围环境（基底）在性质上或者外观 上不同的空间实体”。 要点：强调与周围空间景观上存在非连续性和内部均质性。