质量性状的遗传

第四章质量性状的遗传

动物的质量性状（毛色、肤色、体形、角形、致死、畸形、血型和血液蛋白多态性等）是品种、品系的重要特征，它与经济用途及生产性能有直接或间接的联系，了解这些性状的特征、遗传机制及规律，对畜禽遗传改良、新品种和新品系的培育具有重要意义。

第一节质量性状及遗传特点

本节对质量性状的概念、特征、类型及遗传特点等进行全面介绍，为动物育种实践和利用提供基础理论。

一、质量性状的概念

（一）质量性状

是指同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。它由少数起决定作用的遗传基因所支配，如角的有无、毛色、血型、遗传缺陷等都属于质量性状。

（二）质量性状的基本特征

1．多由一对或少数几对基因所决定，每对基因都在表型上有明显的可见效应；

2．其变异在群体内的分布是间断的，即使出现有不完全显性杂合体的中间类型也可以区别归类；

3．性状一般可以描述，而不是度量；

4．遗传关系较简单，一般服从三大遗传定律；

5．遗传效应稳定，受环境因素影响小。

质量性状中有些是重要的经济性状，特别是毛皮用畜禽，另外遗传缺陷的剔除，品种特征如毛色、角型的均一，遗传标记如血型、酶型、蛋白类型的利用，都涉及到质量性状的选择改良。数量性状的主基因具有质量性状基因的特征，在鉴别和分析方法上也采用质量性状基因分析的方法，因此质量性状对育种工作具有重要的科学意义。

二、质量性状的类型

动物的许多重要性状属于质量性状，在畜禽生产中有应用价值的性状受到育种者的高度重视。

（一）表征性状

动物许多外貌特征，诸如毛色、有无角、鸡的冠型、皮肤颜色和蛋壳颜色等，均是典型的质量性状。这类性状在育种中的作用主要是反映品种（系）的特征，并为选育新品系提供依据。

（二）血型和血液蛋白多态性

动物的血型包括红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，两类血型都具有丰富的遗传多态性。此外，动物的许多血液蛋白质和酶也具有遗传多态性。应用血型和血液蛋白多态性可以进行动物群体内遗传变异和动物群体间的遗传距离等多项重要的遗传分析工作。

（三）遗传缺陷

遗传缺陷在各种家畜中都存在，产生遗传缺陷的主要原因：是由于隐性有害基因而致，隐性有害基因的纯合个体均表现出明显的症状，有的表现为形态学、解剖学或组织学上的缺陷；有的遗传缺陷表现出生理学上的代谢功能障碍；有的生活力低，易感染某些疾病；更严重的遗传缺陷可导致妊娠期胎儿死亡或出生后不久死亡。因此，遗传缺陷是对动物生产危害性很大的一类质量性状（见第六章：遗传病和遗传病的控制）。

（四）伴性性状

在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还携带着一些控制性状的基因。由性染色体非同源部分携带的基因所决定的性状称为伴性性状，这些性状的遗传与性别有关。迄今发现的伴性性状均属于质量性状，利用伴性遗传的原理，可培育雌雄自别品系，并在生产中广泛应用伴性遗传进行雏鸡性别鉴定，可大大提高性别鉴定的准确性和工作效率。

三质量性状的遗传特点

（一）常染色体遗传

1. 常染色体显性遗传根据显性程度不同存在以下三种遗传表现形式：

完全显性突变基因有显性和隐性之分，其区别在于杂合状态（Aa）时，是否表现出相应的性状。若杂合子（Aa）能表现出与显性基因A有关的性状，其遗传方式称为显性遗传。当基因处于杂合状态（Aa）均表现出像纯合子一样的显性性状时，称为完全显性。如猪的白毛对黑毛完全显性。

不完全显性有时杂合子（Aa）的表现型较纯合子轻，这种遗传方式称为不完全显性或半显性。杂合子（Aa）中的显性基因A和隐性基因a的作用都得到－定程度的表达。如β地中海贫血症，致病基因为βO纯合子，基因型为βOβO者病情严重，杂合子βOβA病情较轻，而正常基因βA纯合子βAβA者无症状。

共显性一对常染色体上的等位基因，彼此间没有显性和隐性的区别，在杂合状态时，两种基因都能表达，分别独立地产生基因产物，这种遗传方式称为共显性遗传。ABO血型的遗传即是共显性遗传的实例。

2. 常染色体隐性遗传控制性状的基因位于常染色体上，其性质是隐性的，在杂合状态时不表现相应性状，只有当隐性基因纯合时（aa）方得以表现，这种遗传方式称为常染色体隐性遗传。

（二）显隐性上位作用

两对基因共同影响一对相对性状，其中一对基因能够抑制另一对基因的表现，这种作用称为上位作用(epistasia)。起抑制作用的基因称上位基因(epistasia gene)，被抑制的基因称为

下位基因(hypostatic gene)。上位基因如果是显性，则只要有一个上位基因即可以发挥作用，如果上位基因是隐性基因，则必须纯合时才能发挥作用。

(三) 重叠作用

重叠作用是指有两对基因的显性作用是相同的，个体内只要有任何一对基因中的一个显性基因，其形状即可以表现出来，只有当这两对基因均为隐性纯合时，性状才不被表现，而这两对基因同时存在显性时，其性状表现与只有一个显性时是一样的。

(四) 性染色体遗传

1．伴性遗传的概念及特点常染色体上的基因所控制的性状在发生分离时与性别无关，即后代中表现显性性状或表现隐性性状的雌雄体各占一半，即受常染色体基因控制的遗传性状的分离比例在两性中是一致的。但如所研究的性状是由处于性染色体上的非同源部分的基因控制，情况就不同了。

性染色体是异型的，其实不仅形态上不相同，质量上也大不相同。以XY型而言，X 染色体和Y染色体有一部分是同源的，该部分基因互为等位，其所控制的性状的遗传行为与由常染色体基因控制的性状相同。另一部分是非同源的，该部分基因不能互为等位，X染色体非同源部分的基因只存在于X染色体上，Y 染色体非同源部分的基因只存在于Y染色体上，两者无配对关系，无功能上的联系，这些基因称半合基因，由半合基因所控制的性状称伴性性状，因为这些性状的遗传与性别有关，称为伴性遗传或性连锁遗传。在体细胞里，X染色体有时成双存在(雌性)，有时成单存在(雄性)。在成单情况下，非同源部分的隐性基因也能表现其作用，这点与常染色体上的基因不相同。

另外，Y和W染色体非同源部分的基因远远少于X和Z染色体非同源部分基因，只在少数动物中被发现。故伴性遗传常见于X染色体和Z染色体上非同源部分基因所控制的性状的遗传行为。

2．鸡的伴性遗传在鸡中，芦花性状是一伴性遗传性状。鸡的性别决定类型为ZW型，雌性性染色体组成为ZW，雄性为ZZ。芦花鸡的雏鸡绒羽是黑色的，但头顶有一黄斑可与其他种黑色鸡相区别，芦花鸡的成羽有黑白相间的横纹。实验表明，芦花性状(B)对非芦花性状(b)为显性。当用非芦花公鸡(ZbZb)与芦花母鸡(ZBW)交配时，F1代中的公鸡是芦花鸡，母鸡是非芦花鸡。当F1代自群繁殖时，在F2代的两性中，芦花鸡和非芦花鸡各占一半(图4-1)。