第三章 病毒

测定的方法——双层平板法 双层平板法 测定的方法 用双层平板法测出的效价比用电镜直接记数得到 的效价低。 的效价低。 前者是计有感染力的噬菌体粒子， 前者是计有感染力的噬菌体粒子，后者是计噬菌 体的总数。 体的总数。
3、一步生长曲线 、 定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线称作一步 生长曲线 一步生长曲线可分为三个时期： 一步生长曲线可分为三个时期： ①潜伏期是指菌体的核酸侵入宿主细胞后至第 潜伏期是指菌体的核酸侵入宿主细胞后至第 一个噬菌 体粒子装配前的一段时间。 体粒子装配前的一段时间。 ②裂解期是指溶液中噬菌体粒子急剧增多的一 裂解期是指溶液中噬菌体粒子急剧增多的一 段时间。 段时间。 稳定期溶液中噬菌体总数达到最高点后的时期 溶液中噬菌体总数达到最高点后的时期。 ③稳定期溶液中噬菌体总数达到最高点后的时期。
核酸——位于中心，称为核心 位于中心，称为核心 核酸 位于中心 基本成分 蛋白质——包围在核心周围，形成衣壳 包围在核心周围，形成衣壳 蛋白质 包围在核心周围
核心和衣壳合称核衣壳，为病毒的基本结构。 核心和衣壳合称核衣壳，为病毒的基本结构。有些复 核衣壳 杂的病毒在衣壳的外面包裹着一层由脂类和多糖组成 包膜。有的包膜上还长有刺突 刺突。 的包膜。有的包膜上还长有刺突。
人工培养的单层动物细胞感染病毒后， 人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似噬菌斑的 动物病毒群体，称为空斑。 动物病毒群体，称为空斑。 单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生， 单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生， 形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑。 形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑。
（四）昆虫病毒 多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多角形的 包涵体，称多角体，成分为碱溶性结晶蛋白， 包涵体，称多角体，成分为碱溶性结晶蛋白，其内包 裹着数目不等的病毒粒。 裹着数目不等的病毒粒。 主要有三种类型： 主要有三种类型：
2、二十面体对称型： 、二十面体对称型：
二十面体具有12个角、 个面 条棱。 二十面体具有 个角、20个面 和30条棱。腺病毒 个角 条棱 的衣壳是典型的二十面体对称， 个衣壳组成， 的衣壳是典型的二十面体对称， 由252个衣壳组成，没 个衣壳组成 有包膜。腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。 构成的。 有包膜。腺病毒的核心是由线状双链 构成的 其基因组的大小都 约为36500个核苷酸对。 个核苷酸对。 约为 个核苷酸对
第三章
病Leabharlann Baidu
毒
（真）病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分 病毒： 非细胞生物 类病毒：只含具侵染性的 类病毒：只含具侵染性的RNA组分 组分 亚病毒 卫星RNA：只含有不具侵染性的RNA组分 ：只含有不具侵染性的 卫星 组分 朊病毒： 朊病毒：只含蛋白质
第一节 病 毒 特点： 特点：
无细胞结构，专性活细胞内寄生； 无细胞结构，专性活细胞内寄生； 没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动； 没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动； 个体极小，能通过细菌滤器； 个体极小，能通过细菌滤器； 对抗生素不敏感，对干扰素敏感。 对抗生素不敏感，对干扰素敏感。
不同病毒的毒粒大小差别很大； 不同病毒的毒粒大小差别很大；
毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒 、 毒粒的形状大致可分球形颗粒 或称拟球形颗粒)、 或称拟球形颗粒 杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形） 杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等 少数几类。 少数几类。
（二）病毒的形态 1、典型病毒粒的构造 、
烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶， 烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶， 称为枯斑。 称为枯斑。
（三）3类典型形态的病毒及其代表 类典型形态的病毒及其代表
1、螺旋状对称型：烟草花叶病毒（TMV） 、螺旋状对称型：烟草花叶病毒（ ） 呈直杆状， 呈直杆状，长300nm，宽15nm，中空内径 ， ，中空内径4nm，由158个 ， 个 氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为 氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为17500，总共 ， 2130个衣壳粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是单链的RNA， 个衣壳粒，排列成 圈螺旋，核酸核心是单链的 ， 个衣壳粒 圈螺旋 相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸，每3个核苷酸与 万 含有 个核苷酸， 个核苷酸与 相对分子质量为 个核苷酸 一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。 一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。
2、病毒粒的对称体制 、 无包膜 螺旋对称 有包膜 无包膜 二十面体对称 有包膜 无包膜 复合对称 有包膜
3、病毒的群体形态 、
噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡， 噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡，连续重复感染使大 量的细菌死亡，在培养细菌的平板上， 量的细菌死亡，在培养细菌的平板上，可以看到一个个透明不 长细菌的小圆斑，称为噬菌斑。 长细菌的小圆斑，称为噬菌斑。
4、溶 源性 、 温和噬菌体或称溶源性噬菌体（ 温和噬菌体或称溶源性噬菌体（lysogenic phage）： ）： 感染宿主细胞后不能完成复制循环，噬菌体基 感染宿主细胞后不能完成复制循环， 因组长期存在于宿主细胞内， 因组长期存在于宿主细胞内，没有成熟噬菌体 产生。 产生。 这一现象称做溶源性（ 这一现象称做溶源性（lysogeny）现象 溶源性 ） 前噬菌体 附着或融合在溶源性细菌染色体上的温和噬菌 体的核酸 称为原噬菌体 前噬菌体。 原噬菌体或 称为原噬菌体或前噬菌体。
1.无包膜的病毒，如腺病毒通过细胞裂解或局部破裂而释放。 1.无包膜的病毒，如腺病毒通过细胞裂解或局部破裂而释放。 无包膜的病毒 2.有包膜的DNA病毒，如疱疹病毒，以细胞质中通道释放到细胞外。 2.有包膜的DNA病毒，如疱疹病毒，以细胞质中通道释放到细胞外。 有包膜的DNA病毒 3.有包膜的RNA病毒，如副流感病毒用出芽方式通过寄主细胞膜， 3.有包膜的RNA病毒，如副流感病毒用出芽方式通过寄主细胞膜， 有包膜的RNA病毒 释放到细胞外并获得细胞源性的包膜和产生刺突。 释放到细胞外并获得细胞源性的包膜和产生刺突。
（三）人类和脊椎动物病毒 脊椎动物病毒包括DNA和 脊椎动物病毒包括DNA和RNA DNA 病毒， 病毒， 腺病毒的复制可代表DNA DNA病毒的复制 腺病毒的复制可代表DNA病毒的复制 脊髓灰质炎病毒的复制可代表RNA RNA病毒的复制 脊髓灰质炎病毒的复制可代表RNA病毒的复制 动物病毒的释放方式多种多样，主要有以下几种形式： 动物病毒的释放方式多种多样，主要有以下几种形式：
1.吸附：腺病毒吸附在宿主细 1.吸附： 吸附 胞表面的糖蛋白受体上。 胞表面的糖蛋白受体上。 2.穿入：通过吞噬作用进入胞内。 穿入：通过吞噬作用进入胞内。 3.脱壳： 3.脱壳：寄主细胞的蛋白酶 脱壳 水解腺病毒衣壳。 水解腺病毒衣壳。 4.在宿主细胞核内转录早期 4.在宿主细胞核内转录早期 mRNA并翻译早期蛋白。 mRNA并翻译早期蛋白。 并翻译早期蛋白 5.在宿主细胞核内复制出病毒的 5.在宿主细胞核内复制出病毒的 DNA和晚期mRNA。 DNA和晚期mRNA。 和晚期mRNA
1、噬菌体的繁殖 、 病毒粒子并无个体的生长过程， 病毒粒子并无个体的生长过程，而只有其两种基本成分 的合成和装配， 的合成和装配，即： 核酸复制+蛋白质合成 核蛋白（病毒粒子） 核酸复制 蛋白质合成 核蛋白（病毒粒子）
噬菌体的繁殖一般可分五个阶段， 噬菌体的繁殖一般可分五个阶段，即 1) 吸附 2) 侵入 3) 增殖（复制与生物合成） 增殖（复制与生物合成） 4) 成熟（装配） 成熟（装配） 5) 裂解（释放） 裂解（释放）
（2）侵入 ） 尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内， 核酸通过中空的尾管压入胞内， 蛋白质外壳留在胞外； 蛋白质外壳留在胞外；
吸附
尾钉固着
尾鞘收缩
尾管穿入
DNA注入
（3）增殖 ）
病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸表达和复制， 病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸表达和复制， 产生大量的病毒蛋白质和核酸。 产生大量的病毒蛋白质和核酸。
一些带有囊膜的病毒，如 一些带有囊膜的病毒， 单纯疱疹病毒， 单纯疱疹病毒，当它们的核酸 和衣壳蛋白组装完毕后， 和衣壳蛋白组装完毕后，它们 将以“出芽”的方式， 将以“出芽”的方式，包裹寄 主细胞的细胞膜或核膜， 主细胞的细胞膜或核膜，从寄 主细胞中释放出来。 主细胞中释放出来。
引起爱滋病的病毒——人类免役缺陷病毒（HIV） 人类免役缺陷病毒（ 引起爱滋病的病毒 人类免役缺陷病毒 ） 从淋巴细胞中释放出来
病毒是超显微的，没有细胞结构的，专性活细胞内 是超显微的，没有细胞结构的， 是超显微的 寄生的实体。 寄生的实体。它们在活细胞外具有一般化学大分子 特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。 特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征 一、病毒的形态构造和化学成分
（一）病毒的大小 个体小，必需在电镜下观察； 个体小，必需在电镜下观察；
（4）成熟（装配） ）成熟（装配）
T4噬菌体的装配是一个极为复杂 噬菌体的装配是一个极为复杂 的指导装配的过程
（5）裂解（释放） ）裂解（释放）
吸附
侵入 早期： 早期：病毒特异性酶的合成 病毒大分 子合成 病毒核酸复制 病毒结构蛋白质合成
装配
释放
2、噬菌体效价的测定 、 效价——表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌 表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌 效价 体粒子数 又称噬菌斑形成单位（ ） 又称噬菌斑形成单位（pfu）或感染中心
3、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体 、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体 ：Ｔ T4由头部（核心是双链线状 由头部（核心是双链线状DNA）、颈部 ） 和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝） 和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）三 个部分构成。 个部分构成。
4、 病毒的核酸 、 核酸是病毒的遗传物质； 核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对 宿主的感染性； 宿主的感染性； 一种病毒的毒粒只含有一种核酸： 或是RNA； 一种病毒的毒粒只含有一种核酸：DNA或是 或是 ； 单链DNA（ss DNA）； （ 单链 ）； 双链DNA（ds DNA）； （ 双链 ）； 病毒核酸 单链RNA（ss RNA）； （ 单链 ）； 双链RNA（ds RNA）； （ 双链 ）；
二、四类病毒及其繁殖方式 （一）原核生物的病毒——噬菌体 原核生物的病毒 噬菌体 与其他病毒一样，噬菌体除有其 与其他病毒一样， 特异性宿主外，并无显著区别。 特异性宿主外，并无显著区别。 它们都是由蛋白质和核酸组成。 它们都是由蛋白质和核酸组成。 基本形态为蝌蚪形、球形、 基本形态为蝌蚪形、球形、和丝 状三种。 状三种。从结构看以可分为六种 不同的类型。 不同的类型。
（1）吸附 ）
病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性， 病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互 尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。
受体接触，可触发尾丝散开， 受体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、 在受体上，随之把刺突、基板固定
含有温和噬菌体的DNA 而又找不到形态上可见的 噬菌体 粒子的宿主细菌叫溶源性细菌。
溶源性细菌的基本特性： 溶源性细菌的基本特性： ①自发裂解 ②诱发裂解 ③免疫性 ④复愈性 ⑤溶源转变
（二）植物病毒
植物病毒没有专门的吸 附结构，通过昆虫口器、 附结构，通过昆虫口器、 摩擦伤口和人为伤口进 入寄主细胞。 入寄主细胞。植物病毒 在入住宿主细胞后脱去 蛋白质外壳。 蛋白质外壳。 TMV的衣壳粒以双层 TMV的衣壳粒以双层 盘的形式组装成衣壳， 盘的形式组装成衣壳， PH的改变 RNA的嵌入 的改变、 PH的改变、RNA的嵌入 对衣壳的装配起关键作 用。