第二章 选择育种

分子育种共性技术
采用群体、家系、个体遗传结构分析与 表型相结合的选择手段，再结合传统育 种方法，建立出分子育种共性技术；采 取表型选择、家系选择、基因型选择相 结合的育种路线，经多代选育、生长性 状、抗病性状的比较选择获得一批性状 优良的家系(品系)，对优良品系的遗传稳 定性和生产性状的对照实验等中间试验， 培育出几个优良品种。
Nile tilapia Nile tilapia
Rohu carp Shrimp Shrimp Oysters Oysters Oysters
15 12
17 4 11 10 9 17
5 12
2 1 1 1 2 1
Oysters
Clam Scallop Scallop
20
9 16 18
4
1 1
希望每代生长率能提高10-15%。 。 希望每代生长率能提高
选育是直接有效的手段
Species
Coho salmon Rainbow trout
Rainbow trout Atlantic salmon
Gain per generation, %
10 10
13 14
No. of generations
4 3
2 1
Source
Hershberger Kincaid et al ., 1990 et al ., 1977
遗传力
遗传力是某一性状为遗传因子所影响及 能为选择所改变的程度的度量，即某一 性状从亲代传递给后代的相对能力。 一般遗传力高的性状容易选择。
遗传力估算
通过离差分析、相关(全同胞)、回归、方 差等估算遗传力。 鲤鱼：鱼种体长0.21，二龄体重0.35，鲤 鱼脊椎骨数目0.65-0.90。 大西洋鲑：鱼种体重0.60-0.70，鱼苗生 活力0.11-0.34，鱼苗抗病毒能力0.07-0.15。
环境。环境因素对选择效果的影响是很大的， 创造相同的环境条件是不易的。 控制性状的基因及其遗传力大小。 人为干扰和科研体制等的影响。包括鱼类育种 周期较长，科研体制和市场经济的影响等。 选择目标能否长期不变，选择依据是否正确可 靠，选择性状的基因、遗传力与遗传相关是否 研究清楚，选择时选择差数和选择反应是否正 确掌握等。
按照主要性状和综合性状进行选择
主要性状选择。 主要性状选择。只对单一性状选择，不 管其他性状的提高或降低，对被选性状是 快的。针对选育出某一突出性状的优良品 种或改进某一特殊缺点采用的方式。 综合性状选择。 综合性状选择。对数项重要经济性状同 时改进，选择效果较慢。必须分别主次， 着重一、二项；考虑几种性状的相关性， 不相关的可同时选择，负相关的考虑克服 矛盾。
家系选择 Family selection
选择性状明显优于、生产性能明显高于 其亲属的个体组成家系，配对交配，后 代同池饲养并与其它家系严格分开，逐 代进行比较对照，选留符合选种目标的 家系。 家系选择的关键是正确运用近亲交配和 系的建立。 对选择的家系必须尽可能在相似的条件 下进行，确保家系选择卓有成效。
家系选择的基本方法
累代近亲繁殖，使混杂的群体或杂种不断的纯合， 隐性基因纯合的机率增加，隐性基因有表现的机 会。 大部分隐性基因所表现的性状对生物体有不良作 用，近亲繁殖往往带来不良的后果。但近亲繁殖 可以使不良隐性基因充分暴露，通过选择淘汰， 留下优良个体，繁殖若干代后，建立自交系或新 品系。 近亲也可使符合经济要求的隐性性状表现出来。
结合传统选育技术、现代统计学方法和计算机技术。 分子标记辅助选育： 分子标记辅助选育：将AFLP, RFLP, SSR, mtDNA, microsatellite等分子生物学技术用于育种材料的分子 信息收集和分析，根据标记的遗传规律，确定经济性 状遗传标记的遗传图谱，使选种育种工作的有效性和 准确性得到很大提高。 依据数量遗传学的选择育种技术： 依据数量遗传学的选择育种技术：运用动物模型的 BLUP法估算育种值，结合家系选育进行遗传改良。 选种的准确性高，选育效果明显，能最大限度地加快 经济性状的遗传进展。 多性状复合育种 育种分析与管理系统
第二章 选择育种
Chapter 2 Selective Breeding
选择育种的一般原理
选择育种是对原始材料或品种群体实行有目、有 计划的反复选择淘汰，分离出几个有差异的系统， 将这些系统与原始材料或品种比较，使一些经济 性状表现显著优良而又稳定，形成新的品种。 选择育种是鱼类育种最根本的方法，不仅是一种 育种方法，在进行杂交育种或新技术育种时，对 后代同样要系统选择，不断对变异群体进行有目 的的选择，达到主要经济性状的稳定和提高。 用选择方法可以增加有育种价值的基因频率，降 低不需要的基因频率，但不可能产生新基因。
选择育种的原则
选择适当的原始材料 在关键时期进行选择 按照主要性状和综合性状进行选择
选择适当的原始材料
在优良品种中选择。如德国镜鲤的选育。 在混型程度较高的品种中选择。主要 性 状与次要性状，多基因控制的数量性状。 外地良种引入后常因环境影响、பைடு நூலகம்然杂 交或突变形成变异类型，是选择育种的 原始群体。
在关键时期进行选择
抓住品种发育的关键时期，如一、二龄 鱼生长速度、成活率和性成熟年龄等。 以鲤鱼选育的重要发育阶段为例：夏花、 冬片和春片、后备亲鱼、亲鱼阶段分别 选择。 某一性状最合适的选择时机，抗病性选 择在病害严重发生时期观察不同发育时 期对疾病的抗性；抗寒能力的选择应在 自然越冬条件下越冬看其成活数。
综合选择
综合选择可连续地进行(一个世代间)家系 选育、混合选择和亲鱼后裔鉴定。解决 大型选育对象养殖和获得大量后代困难， 世代间隔长的问题。 具体方法：第一阶段建立若干家系，选 出最好家系。第二阶段在2-3个较好家系 中进行较大强度和较强选择压力的选择。 第三阶段根据后代检验亲鱼。
选育种技术的发展
混合选择 Mass selection
从一个原有品种的群体中，按照选育目标 选出多数表现型优良的个体，通过自由交 配繁殖后代，并以原有品种和当地当家品 种作为对照，进行比较鉴定，又叫集体选 择。 混合选择一般用于良种繁育，当品种纯度 不高时，能获显著效果。能迅速从混型群 体中分离出较理想 类型，又可获得大量后 代用于生产。此法可用来选育新品种。
近交和选择是建系的重要手段
近亲繁殖的同时，进行选择，有积累显性基因、 减少隐性基因的作用。通过严格选择可以防止近 亲繁殖带来的不良后果。 从混杂的群体或杂交体中，通过近亲繁殖分离出 若干性状有差别的家系，每系内的个体纯合机率 高，表现基本一致，性状稳定，这家系能成为纯 系或纯种。 最初分离出的不同家系，各系间成员有差异，按 目标选择，获得性状良好、个体整齐的家系。
多性状选择
Trait Y
x x x x x x x x x x x x x x o x x x x o o o o o x o o o
Tandem selection
Index selection
Trait X
指数选择比顺序选择更有效
指数选择(index selection)是多性状综合 优化选择方法。根据影响收获量的多个 重要 性状的遗传力，重要程度和经济价 值推算出指数，进行多指标的综合定量 选择。 顺序选择法(tandem selection). 选拔一个 性状至达到预期的水准时再进行第二个 性状的选拔，其它依此类推。
自然选择和人工选择
人工选择只有少数个体在人的控制下进 行交配；自然选择一般在较大群体中随 机交配，它们的交配受自然因子限制， 与人无关。 人工选择由于控制了交配对象，效果比 自然选择快得多；自然界一个新的物种 起源50万-100万年，而人工选择只要几 十年或几年可以创造一个新品种。
影响选择的因素
混合选择的效果
混合选择效果取决于所选择性状的遗传 力及其控制该性状的基因特点。 当所选择的性状是由一对或几对基因控 制，且遗传力较高时，选择是有效的。 所选择性状是由许多对微效基因所控制 的数量性状，且遗传力较低时，则选择 效果较差。 一次混合选择法和多次混合选择法。
增加选择效应
增加选择效应的三个途径：增加选择差 数、提高遗传力和缩短世代间隔。 增加选择差数和提高遗传力有时并不实 际。 加快世代交替是增加选择效应的有效方 法，缩短世代间隔1/2意味着选择效应加 倍。
优势性状纯合且避免近亲繁殖
规模化建立家系，通过人工设计的连续杂 交系统，严格控制近亲交配； 精确配种；(软件计算个体间的遗传距离配 组) 全方位评估留种个体； 性状对比试验设计严谨科学；(对照组应为 中间值个体) 留种科学化； 连续选育与推广。
选择效应
选择效应的大小依赖于选择强度、群体 的变异性和遗传力三个参数。 鱼类巨大的繁殖力对提高选择强度有利。 选留的鱼愈少，选留鱼的被选性状的表 型平均值距整个群体的平均值的差数愈 大，即选择差数愈大。 遗传力的大小同样决定选择效应的大小。
选择的作用
选择育种的根据是品种纯度的相对性和 利用原始材料或品种群体中的遗传变异。 选择的作用： 选择的作用： 控制变异的发展方向； 促进变异积累加强； 创造新的品质。
自然选择和人工选择
人工选择，挑选作用的是人；自然选择是自然 条件发生挑选作用。 人工选择，发生作用的是人给动植物提供的条 件，与自然条件大不相同。 人工选择一般只考虑对人有用的少数表现型， 通过表现型只能选择有限的基因型；自然选择 则注意整个生物类群的生存性、适应性。人工 选择的有些品种在自然条件是不能生存的，作 为品种也应接受自然选择的一定考验。
鲤鱼主要性状的遗传力
性状 头长 体长 体高 体厚 尾柄长 尾柄高 体重 广义遗传力 0.4685 0.8824 0.4000 0.4429 0.7506 0.2003 0.4880 狭义遗传力 0.4100 0.7990 0.4346 0.3880 0.6696 0.1960 0.3989
张建森，1981
Atlantic salmon
Atlantic salmon Channel catfish Channel catfish
14
12 15 20
6
1 1 1
Gjerde, 1986 Gjerde, 1986 Gjerde and Korsvoll, 1999 Flynn et al., 1999 Dunham, 1987 Bondary, 1983 Rye and Eknath, 1999 Bolivar, 1999 Mahapatra et al ., 2000 Fjalestad et al ., 1997 Hetzel et al ., 2000 Toro et al ., 1996 Nell et al ., 1999 Newkirk and Haley, 1983 Barber et al ., 1998 Hadley et al ., 1991 Ibarra et al ., 1999
南美白对虾遗传力的估算
Trait Growth TSV Resistance Sex Ratio Percent Tail NH 3 Tolerance h2half-sib (SE) 0.40 0.09 ± ± 0.06 0.03 0.012 0.12 0.10
-0.002 ± 0.15 0.16 ± ±
家系选择和混合选择
家系选择：选择强度大、家系清楚，但 需分池饲养、标记量大。 混合选择：操作简单、效果好，但遗传 背景不清楚、易近交衰退。
亲本选择(后裔鉴定) 亲本选择(后裔鉴定)
后裔鉴定是根据后代的质量而对其亲本作 出评价的个体选择法，根据后裔鉴定结果 决定对其亲本的取舍。 后裔鉴定对质量和数量性状的选择较为有 效；能决定一个显性表现型个体是纯合体 或杂合体，可以选择显性表现型纯合体， 淘汰杂合体。 对一个个体的遗传评价，从它的子代的平 均数值加以判断，即该个体的育种值。
选择育种的基本方法
选择育种的目的是从某一原始材料或某 一品种中选出最优良的个体或类型。选 种的基本方法归纳起来两种，即基因型 选择和表现型选择。 基因型选择：根据个体的亲属（后裔） 的表现型值判断个体基因型的选种方法， 如家系选择、亲本选择(后裔鉴定)。 表现型选择：根据个体本身的表现型值 选择，如混合选择、个体选择。