早期胚胎发育

第三节 原肠胚 gastrula 1、原肠胚的定义与特点 2、原肠作用的类型 3、中胚层的分化形成 4 、胚层的分化 5、原口 6、 形态发生决定子
1、原肠胚的定义与特点
原肠胚：囊胚后，部分细胞迁移到囊胚内部， 形成一个双胚层或三胚层的胚胎。 原肠作用（gastrulation）：细胞的分化、运 动过程，留在原肠胚外面的为外胚层 （ ectoderm ） ， 迁 移 到 里 面 的 为 内 胚 层 (endoderm)或中内胚层(meso-endoderm)。
外包法（epiboly） 胚胎的表层细胞整体从动物极向植物极 扩展的运动。 常见于实心囊胚，如履螺，硬骨鱼类、 爬行类、鸟类及两栖类等。
内陷法（invagination） 植物极整个区域的细胞同时向囊胚腔 内 凹入，形成一个双胚层的胚胎。 原肠腔；原口或胚孔；囊胚腔； 如棘皮动物、对虾、文昌鱼等
五、 卵裂的调控
在大多数种类的动物中，受精后早期胚胎分 裂的速度以及各卵裂球所处的位臵由贮存在卵 内的母型mRNAs和蛋白质所控制。通过有丝 分裂分配到卵中的合子基因组，在早期的卵裂 胚胎中并不起作用，直到卵裂的晚期，胚胎才 大量转录合成mRNAs，实现由母型向合子型 过渡的调配胚胎发育的机制。
六、卵裂球早期的调控能力
幼体（juvenile）：有些动物的胚胎 孵出后，形态结构与成体十分相似，无 需经过变态发育期。 变态（metabolism）：胚胎孵化后， 与成体形态相差很远，它本身要经过一 系列的形态变化，才达到成体的结构， 这个变化过程为变态。
第二节 个体发生类型 自由幼虫发生类型 非自由幼虫发生类型 非幼虫发生类型
自由幼虫发生类型 卵子小，卵黄含量少； 个体发生中出现幼虫； 幼虫孵化早，自觅食物，靠外界营养来 完成发育阶段；
如浮浪幼虫；担轮幼虫；面盘幼虫和钩介幼虫； 各种棘皮动物的幼虫以及两栖类的蝌蚪幼虫。
非自由幼虫发生类型 个体发生中出现幼虫； 幼虫在母体形成的被囊、卵囊或寄主体 内生活； 有多种营养方式：卵黄、被囊中母体储 存的营养、败育卵、寄主供给的营养等。 如雷叠幼虫、囊尾幼虫等
辐射型卵裂 螺旋型卵裂 两侧对称型卵裂 两轴对称型卵裂 不规则卵裂 盘状卵裂 表面卵裂
辐射型卵裂 第一、二次均为经裂，第三次是纬裂， 8个细胞时，动物极的4个细胞排列在植 物极4个细胞之上。从动物极看上去，卵 裂球以卵的主轴为中心，呈辐射状排列， 如海绵动物、腔肠动物、棘皮动物、文 昌鱼等。
螺旋型卵裂 第一、二次为纵裂，第三次分裂时，纺 锤体倾斜45°，上端分出的4个小卵裂球 位于下端4个大卵裂球的交界处，如扁形、 纽形、环节和软体动物（头足类除外） 可分为右旋卵裂和左旋卵裂，通常左旋 和右旋交替进行。
3、卵裂的特点 细胞的体积越分越小，但核体积变化 不大。 ◆ 卵裂为普通的有丝分裂，产生足够数 量的细胞，为胚胎的进一步发育作物质 准备； ◆ 卵裂的类型能反映动物进化过程。
◆
二、卵裂的方式
１
按卵裂的程度分类 完全卵裂 不完全卵裂
２
根据卵裂球的大小是否相等分类 均等卵裂 不均等卵裂
３ 根据卵裂球的排列方式分类
分裂的细胞具有全能性。小鼠8细胞、海胆4 细胞等。 胚胎干细胞技术的理论和应用—— 囊胚的内 层细胞团（未分化细胞）在体外抑制分化培养 （白血病抑制因子），细胞数量增加，成为干 细胞系。定向诱导干细胞分化为做需要的各种 细胞。 内细胞团如何获得？ 治疗性克隆的意义？
第二节 囊胚 blastula 1、囊胚的定义 2、囊胚的类型
例如： 两栖类——外包和内卷 鱼类——外包、内卷、集中、延伸
3、中胚层的分化形成 内褶法 内移法 端细胞法
内褶法，又称肠体腔法 起源于原肠； 分裂增加细胞数量，形成体腔； 棘皮动物和脊索动物。
内移法 部分外胚层细胞分散的进入内外胚层之 间，形成间叶细胞，分化成部分中胚层 器官，是辅助形式，如棘皮动物等。
端细胞法 起源于两个中胚层的母细胞； 端细胞增殖分裂，形成两条中胚层细胞 索； 出现裂腔，即体腔。 扁形、纽形、软体（头足类除外）和环 节动物.
4 、胚层的分化
原肠胚时期的内、中、外三胚层将来形 成的组织、器官如下： 1、外胚层——皮肤、神经等 2、中胚层——结缔组织、肌肉等 3、内胚层——消化管上皮、血管上皮等
细胞分化（cell differentiation）： 从单个全能的受精卵产生各种类型细 胞的发育过程。已分化的细胞具有一定 的形态，而且能够合成特异性产物，形 成特定的功能。
自主特化（autonomous specification）： 卵裂时，受精卵内特定的细胞质分配 到特定的卵裂球中，卵裂球中含有的特 定胞质决定它发育成哪一类型的细胞。 命运的决定完全取决于胞质内部组分， 与邻近细胞无关。
边围囊胚 中黄卵进行表面卵裂形成。囊胚呈球 形，周围是一层细胞，包围着中央的卵 黄，无囊胚腔，如昆虫、虾蟹的囊胚。
盘状囊胚 由端黄卵行盘状分裂而成。囊胚为盘状， 称为胚盘；胚盘与卵黄之间有裂缝状的 囊胚腔。如硬骨鱼类、头足类、爬行类 和鸟类的囊胚
泡状囊胚 细胞排列不规则，腔内充满液体，囊泡 状。如哺乳动物。
两侧对称型卵裂 第一次卵裂面将成为成体的对称面，以 后所有的卵裂球都对称的排列在第一次 卵裂面的两侧，幼虫的左右两侧也与第 一次对称面相符合，如海鞘类。
两轴对称型卵裂 第二次卵裂后，4个卵裂球前后左右都对 称，故有两个对称面，以后的卵裂仍保 持这种对称方式，如栉水母类等。
不规则卵裂 分裂不同步，因此出现了1、2、3、5和 6细胞期； 卵裂的方向不一致； 卵裂间隔时间长。如哺乳类、水螅水母 和扁形动物的卵裂。
内卷（involution） 外层细胞向内部卷入，并沿外层细胞 内表面扩展。卷入的细胞为内胚层，留 在外面的细胞为外胚层。如鱼类、鸟类、 爬行类和两栖类等。
内移法（ ingression） 囊胚壁的细胞单个地从一极或多极向内 部迁移，形成一层或一团内胚层细胞。 如水螅水母类、水母类。
分层法(delamination) 囊胚壁细胞以切线分裂的方式分成两层。 如水母类，无尾两栖类和鸟类。
盘状卵裂 卵裂仅局限在动物极的胚盘内进行，卵 黄不分裂。如头足类、软骨鱼类、硬骨 鱼类、爬行类及鸟类等端黄卵。
表面卵裂 位于卵中央的细胞核首先分裂成若干 子核，然后迁移到卵子表面，卵质再行 分裂，而卵黄不分裂。如昆虫、高等甲 壳类等中黄卵。
三、卵裂的机制 细胞核的分裂 细胞质的分裂
细胞核的分裂 核的分裂主要是有丝分裂器的作用，使 母细胞核分配到两个子细胞中。
非幼虫发生类型
卵子大，卵黄含量多； 孵化晚，胚胎期长； 在卵膜内器官发生过程已完成，孵化 出的个体为幼体。 如鱼类、头足类等
本章重点 几种主要的卵裂形式特点； 典型囊胚结构； 原肠作用方式； 中胚层形成； 原口的发展； 三种发生形式及典型动物 相关概念
5、原口 原口和未来成体的口和肛门的关系： ◆ 原口既是成体的口又是肛门。如腔肠 动物。 ◆ 原口直接或间接转变为口道，原口动 物，扁形-节肢动物。 ◆ 原口直接或间接转变为肛门，而在胚 体前端另行开口，后口动物，棘皮-脊索 动物。
6、 形态发生决定子(自学)
相关概念 （１）细胞分化（cell differentiation） （２）自主特化（autonomous specification） （３）有条件特化（conditional specification） 或渐进特 化（progressive specification）或依赖性特化 （４）镶嵌性发育（mosaic development），也称为自主 性发育 （５）调整型发育（regulation development）
组织胚胎学 +
绪论
第一部分 组织学
第一篇 基本组织学
第一章 上皮组织 第二章 结缔组织 第三章 肌肉组织 第四章 神经组织
第二篇 器官组织学
第一章 消化器官 第二章 生殖器官 第三章 内分泌器官
第二部分 胚胎学
第一篇 普通胚胎学
第一章 生殖细胞
第二章 受精 第三章 早期胚胎发育 第四章 个体发生类型
1、囊胚的定义 经过多次分裂形成一个多细胞的囊状胚 体。中间的腔称为囊胚腔（blastocoel）。
2、囊胚的类型 有腔囊胚 实心囊胚 边围囊胚 盘状囊胚 泡状囊胚
有腔囊胚 含有一个大的囊胚腔，腔壁由一层或 多层细胞组成。均黄卵或间黄卵。
实心囊胚 无明显的囊胚腔。有些胚胎在卵裂初期 尚有腔隙，以后被卵裂球挤压而消失。 如水螅、水母、某些环节动物和软体动 物腹足类等。
源自文库
细胞质的分裂 质的分裂集中表现在卵裂沟的形成上。 在卵裂沟的位臵，细胞质浓缩，皮层加 厚，周围有一圈3nm~7nm的微丝，由肌 动蛋白组成，最近研究也有微管。
四、影响卵裂的因素
卵黄的影响：卵黄堆积，对卵裂过程中 纺锤体的形成及细胞核物质的重新分配 和组织起阻滞作用。卵裂的速度与卵黄 的含量成反比（ Balfour法则）。 温度、盐度、pH值的影响：卵裂会失 去原有的规律性变得杂乱无章，甚至停 止。
第二篇 各论
第一章 腔肠动物的发生(水母) 第二章 环节动物的发生(内刺盘管虫) 第三章 软体动物的发生 第四章 甲壳动物的发生 第五章 棘皮动物的发生 第六章 硬骨鱼的发生
第三章 早期胚胎发育
第一节 卵裂 第二节 囊胚 第三节 原肠胚
第一节 卵裂 cleavage 一、概念 二、卵裂的方式 三、卵裂的机制 四、影响卵裂的因素 五、 卵裂的调控 六、卵裂球早期的调控能力
有条件特化（conditional specification） 或渐进特化（progressive specification） 或依赖性特化： 在胚胎发育过程中，相邻细胞或组织 之间通过相互作用，决定其中一方或双 方的分化方向，即发育命运。
镶嵌性发育（mosaic development）或 自主性发育： 在发育早期将一个特定的卵裂球从胚 胎上分离出来，它将形成如同其在整体 胚胎中形成的结构一样的组织，而胚胎 其余部分形成的组织将缺乏这一卵裂球 形成的结构，两者恰好互补。整体胚胎 好像是自我分化的各部分的总和。
一、卵裂的基本概念 1、卵裂的定义 2、卵裂的方向 3、卵裂的特点
1、卵裂的定义： 单细胞的受精卵经过若干次连续不断的 有丝分裂形成一个多细胞胚体的过程。
2、卵裂的方向 ◆ 经裂（meridional cleavage） 卵裂面平 行或通过卵轴，与卵子的赤道面垂直。 ◆ 纬裂（latitudial cleavage） 卵裂面平 行或通过卵子的赤道面，与卵子的卵轴 垂直。 ◆ 切线裂（tanenitial cleavage） 卵裂面 与卵子的表面平行的卵裂。
原肠胚的特点： ◆ 细胞的分裂速度减慢，并略有生长； ◆ RNA迅速转录，新的蛋白质开始合成， 胚胎在分子水平上已出现了个体特征； ◆ 细胞进行有规律的迁移，胚层的形成。
2、原肠作用的方式 外包法（epiboly） 内陷法（invagination） 内卷法（involution） 内移法（ ingression） 分层法(delamination)
调整型发育（regulation development）： 在胚胎发育的早期将一个卵裂球从胚胎 上分离出来，那么剩余的胚胎可以改变 发育的命运，填补分离点的卵裂球所留 下的空缺，仍形成一个正常的胚胎。
第四章 个体发生类型 第一节 相关概念 第二节 个体发生类型
第一节 相关概念
孵化（hatching）：经过器官发育期以 后，胚胎就发育成一个完整的有机体从 卵膜内或母体内出来，称为孵化或出生 （birth）。 幼虫（larva）：有些动物孵化后形态 结构与成体相差很大，自身形成适应生 活需要的幼虫器官，需要经过变态发育 的过程才能成为幼体。