呼吸作用的概念和生理意义
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概念
2. 呼吸商(respiratory quotient,RQ) 呼吸商(respiratory quotient, 又称呼吸系数,是指植物组织在一定时间 又称呼吸系数, 释放CO 与吸收O 的数量( 内,释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质 的量)比值。 的量)比值。 RQ=释放的 RQ=释放的CO2量 / 吸收的O2量 释放的CO 吸收的O
无 氧 酸
正常情况下PPP途径占呼吸 途径占呼吸 正常情况下 3%~30%,处于逆境时,PPP上 ,处于逆境时, 上 油料作物结实期PPP上升 升,油料作物结实期 上升
糖 酵 解
磷酸戊糖 酸 酸 、 、
PPP途径 PPP途径 料
丙酮酸 有
氧 β–
酸 酸 酸 酸 酸 酸
CoA
CO2+H2O
物
糖 、 物
2. 外界条件的影响 (1)温度 ①最适温度: 25~35℃ 最适温度: 25~35℃ 呼吸最适温度> 呼吸最适温度>光合最适温度 ②最低温度:0℃左右 最低温度: (冬小麦: 0℃~ -7℃,松树针叶: -25℃) 冬小麦: 松树针叶: 25℃ ③ 最高温度:35~45℃ 最高温度:35~45℃ 35℃ 温度系数(Q ④ 在0—35℃,温度系数(Q10)为2.0~2.5
光合作用与呼吸作用的区别
光合作用 原料 产物 能量 转换 发生 部位 发生 条件 CO2、H2O 呼吸作用 O2、淀粉、己糖等有 淀粉、 机物
O2、淀粉、己糖、蔗糖等 淀粉、己糖、 CO2、H2O等 等 有机物 贮藏能量的过程 光能 电能 活跃的化学 能 稳定的化学能 释放能量的过程 稳定的化学能 活 跃的化学能
二. 呼吸商的影响因素
呼吸底物不同,RQ不同。 呼吸底物不同,RQ不同。 不同
① 葡萄糖: R.Q=1.0 葡萄糖: Q=1 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O R.Q=6/6=1.0 Q=6 脂肪、蛋白质: RQ< 棕榈酸) ② 脂肪、蛋白质: RQ<1, (棕榈酸) C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O 23O 16CO 16H R.Q=16/23=0.70 Q=16/23= 有机酸: RQ> 苹果酸) ③ 有机酸: RQ>1, (苹果酸) C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33
NADH
FMN FeS
CoQ FeS FADH
Cytb FeS Cytc1 Cytc Cytaa3 O 细胞色素氧 化酶P/O=3 化酶P/O=3
二、氧化磷酸化
(一)磷酸化的概念及类型 生物氧化过程中释放的自由能,促使 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成 形成ATP 形成 的方式。一般有两种, 的方式。一般有两种,即底物水平的磷酸化和氧化 磷酸化。 磷酸化。 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 1.底物水平磷酸化 1.底物水平磷酸化 指底物脱氢(或脱水) 指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含的能量重新 分布,即可生成某些高能中间代谢物, 分布,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促 磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。 ATP的生成 磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。
§4-3.电子传递与氧化磷酸化 3.电子传递与氧化磷酸化
有机物在 生物活细胞中 所进行的一系 列传递氢和电 子的氧化还原 过程,称为生 过程,称为生 物氧化 (biological oxidation)。 。
一、呼吸链的概念和组成
所谓呼吸链 即呼吸电子传递链(electron 所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链 呼吸链 即呼吸电子传递链 transport chain),是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递 , 总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、 总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子,也传递质子;电子传递 、 、 等 它们既传递电子,也传递质子; 体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。 体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体 传递电子的顺序是:代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系 传递电子的顺序是:代谢物 细胞色素系 统→O2。
§4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 2.呼吸代谢的生化途径 §4-2.呼吸代谢的生化途径 3.电子传递与氧化磷酸化 §4-3.电子传递与氧化磷酸化 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
§4-1. 呼吸作用的概念和意义
一. 概念 是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下, 是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下, 逐步氧化分解并释放能量的过程。 逐步氧化分解并释放能量的过程。 1. 有氧呼吸
(3) CO2
CO2浓度增高, 呼吸受抑, 浓度增高, 呼吸受抑, >5%时,明显抑制, 明显抑制, 土壤积累CO 可达4%~10%, 土壤积累CO2可达4%~10%,
(4)水分
干燥种子,呼吸很微弱;吸水后迅 干燥种子, 呼吸很微弱; 速增加, ∴ 种子含水量是制约种子 速增加 , 呼吸强弱的重要因素。 呼吸强弱的重要因素。 整体植物的呼吸速率, 整体植物的呼吸速率 , 随着植物组 织含水量的增加而升高 呼吸底物的含量 机械损伤
预先将豌豆 幼苗放在 25℃下,培 ℃ 养4天,其相 天 对呼吸速率 为10,在放 , 到不同温度 下培养3h, 测 下培养 定相对速率 的变化
(2)氧气 <20% 20% 呼吸开始 下降 <10% 10% 10%~ % 10%~20% %~20 无氧呼吸出现并 有氧呼吸 逐步增强, 逐步增强,有氧 呼吸迅速下降。 呼吸迅速下降。
电位
NADH
图4-11 氧化磷酸化作用机理示意图
三、末端氧化酶类 末端氧化酶: 末端氧化酶:能将底物所脱下的氢中的 电子最后传给O 并形成H 或 电子最后传给 2,并形成 2O或H2O2的 酶类。 酶类。 交替氧化酶: 交替氧化酶:线粒体中还存在一种对氢 化物不敏感的氧化酶, 化物不敏感的氧化酶,可将电子传递给 O2,称为交替氧化酶,又称抗氢氧化酶。 称为交替氧化酶,又称抗氢氧化酶。 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属 于线粒内末端氧化酶。 于线粒内末端氧化酶。 其它都属于线粒外末端氧化酶。 其它都属于线粒外末端氧化酶。
ADP+Pi ATP NADH FMN FeS CoQ FeS FADH
ADP+Pi ATP Cytb FeS Cytc1 Cytc Cytaa3 O ADP+Pi ATP 细胞色素氧 化酶P/O=3 化酶P/O=3
+++++++ ------低浓度质子 2H+ ADP+Pi F1 F0 2H+ 磷酸化 高浓度质子 ATP 1O 2 2 呼吸作用 2H+ 2e2e2e2H+ 2H+
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与, 4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与,但该 循环中并没有分子氧的直接参与 循环必须在有氧条件下才能进行, 循环必须在有氧条件下才能进行,因为只有氧 的存在,才能使NAD FAD在线粒体中再生 在线粒体中再生, 的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中再生, 否则TCA循环就会受阻。 TCA循环就会受阻 否则TCA循环就会受阻。 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 该循环既是糖、脂肪、 该循环既是糖 的共同途径; 的共同途径;又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。 谢途径发生联系和相互转变。
2. 氧化磷酸化 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分 电子从 或 子氧生成水,并偶联 子氧生成水 并偶联ADP和Pi生成 和 生成ATP的过程。 的过程。 并偶联 生成 的过程 它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼 的主要途径。 它是需氧生物合成 的主要途径 吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的 过程。 过程。
在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小 在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小 ATP 部分, 部分,糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平 磷酸化: 磷酸化: 甘油醛- 磷酸被氧化脱氢, (1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢,生成一个高 能硫酯键,再转化为高能磷酸键, 能硫酯键,再转化为高能磷酸键,其磷酸基团 再转移到ADP ADP上 形成ATP ATP。 再转移到ADP上,形成ATP。 (2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用,脱水 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用, 生成高能中间化合物(PEP) (PEP), 生成高能中间化合物(PEP),经激酶催化转移 磷酸基团到ADP ADP上 生成ATP ATP。 磷酸基团到ADP上,生成ATP。 TCA循环中 由琥珀酰CoA 循环中, CoA形成琥珀酸时通 在TCA循环中,由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通 过底物水平磷酸化生成ATP ATP。 过底物水平磷酸化生成ATP。
绿色细胞、叶绿体、 生活细胞、线粒体、 绿色细胞、叶绿体、细胞 生活细胞、线粒体、 细胞质 质 光照下才可发生 光下、 光下、暗处都可发生
§4-4 呼吸作用的指标及其影响因素 一. 呼吸作用的指标 二.呼吸商的影响因素 三.呼吸速率的影响因素
一. 呼吸作用的指标
1. 呼吸速率(respiratory rate) 呼吸速率(respiratory molg-lh-1,molm-2s-1,lg-lh-1等
是指生活细胞利用O 是指生活细胞利用O2,将某些有机物质彻底氧化 分解,形成CO 同时释放能量的过程。 分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。
2. 无氧呼吸 是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机 是指生活细胞在无氧条件下, 物分解成为不彻底的氧化产物, 物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放 能量的过程。 能量的过程。
末端氧化酶的多样性
四、光合作用与呼吸作用的关系
1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。 ADP和 在光合和呼吸中可共用。 2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反 光合C 途径与呼吸PPP途径基本上正反 反应,中间产物可交替使用。 反应,中间产物可交替使用。 3. 光合释放O2 → 呼吸, 光合释放O 呼吸, 呼吸释放CO 呼吸释放CO2 → 光合
、 料
(三)三羧酸循环的特点和生理意义
1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。 得能量的有效途径。 TCA循环中释放的 中的氧, 循环中释放的CO 2. TCA循环中释放的CO2中的氧,不是直接来 自空气中的氧, 自空气中的氧,而是来自被氧化的底物和水 中的氧。 中的氧。 在每次循环中消耗2分子H 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠 檬酸的合成, 檬酸的合成 , 另一分子用于延胡索酸加水生 成苹果酸。 成苹果酸 。 水的加入相当于向中间产物注入 了氧原子,促进了还原性碳原子的氧化。 了氧原子,促进了还原性碳原子的氧化。
把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10 把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10% (10% 左右)称为无氧呼吸的消失点 无氧呼吸的消失点。 左右)称为无氧呼吸的消失点。 氧浓度过高 氧浓度过高,对植物有毒害 过高, 氧浓度过低 无氧呼吸增强, 氧浓度过低, 无氧呼吸增强,产生酒精中 过低, 消耗体内养料过多。 毒,消耗体内养料过多。
三. 呼吸速率的影响因素 1. 内部因素的影响
不同植物不同
植物种类 仙人掌 景天属 蚕豆 小麦 细菌 呼吸速率(O 鲜重)/lg-lh-1 呼吸速率 2,鲜重 6.80 16.60 96.60 251.00 10 000.00
不同器官或组织不同
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① 生殖器官>营养器官 生殖器官> ② 生长旺盛、幼嫩器官>生长缓慢、 生长旺盛、幼嫩器官>生长缓慢、 年老器官 ③ 种子内,胚>胚乳 种子内,
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 提供还原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
§4-2. 呼吸代 谢的生 化途径
图 4-3 植物体 内主要 呼吸代 谢途径 相互关 系示意 图
淀粉、 淀粉、蔗糖 磷酸己糖 磷酸丙糖