作物高效利用氮磷养分的分子机理
植物氮的高效利用
植物氮的高效利用氮是植物生长所必须的大量元素之一。
土壤中氮素的丰缺和供给状况直接影响着植物的生长水平。
高效利用氮素对植物生长有着重要意义。
一、氮素高效利用的生理生态机制氮素的利用效率从两方面来衡量。
一方面是指植株在同等的供氮水平下吸氮量的大小；一方面是指对已吸收的氮素利用率的高低，即单位吸收氮素所生成的干物质的多少。
总的来说氮素的利用效率从氮的高效吸收生理机制和氮的高效利用生理机制两方面来衡量。
氮素的高效吸收主要在于根系对养分的吸收功能以及地上部物质的反馈作用。
土壤中的氮素需经过植物根系才能进入植物体内。
根系发达、生长量、分布密度、有效吸收面积较大、根系扎入土层较深的植物，能够利用深层土壤氮素，减少硝态氮淋洗损失; 另外高吸收效率的品种会产生形态的变化而提高吸收氮素的能力。
根吸收功能的发挥还与根系活力有关。
根系活力衡量指标主要有根对TTC 还原强度、根对α－萘胺的氧化强度、根系伤流量，以及活跃吸收面积等。
反馈作用中，根部吸收的氮素绝大部分在叶片中同化。
同化氮素的酶活性越强地上部光合产物积累的越多。
这些光合产物通过韧皮部运输到根部为根系吸收氮素提供了能量来源，从而有利于根系对氮素的吸收。
植物中氮的高效利用与几个生理机制密切相关。
1）氮代谢过程中的关键酶氮素同化的氨基酸是植物中重要的氮素运输载体；2）氮素转运能力促进茎叶氮素向籽粒的转运，减少氮素在非经济产物中的残留；遇氮素逆境时，可将衰老叶片的氮素再分配到生长点去，维持植株正常生长，并且避免生育后期的氨挥发损失；3）液泡中硝酸盐的再利用成熟植物细胞液泡中硝酸盐浓度较高，使之高程度再利用，不仅可以提高植物氮素利用效率，而且可以降低植物体内硝酸盐含量。
二、氮高效品种的培育C4作物比C3作物氮利用率高主要是由氮营养基因控制的遗传差异引起的。
同种作物内基因型的改善可提高氮利用率。
因此，通过培育氮高效利用品种或选育新品种来适应低氮水平是氮高效利用的根本途径。
植物固氮及氮转移机制的分子研究
植物固氮及氮转移机制的分子研究氮素是植物生长的关键营养元素，但土壤中的氮素资源有限，因此植物需要通过吸收或者固定氮素来获得氮素供应。
近年来，植物固氮及氮转移机制的分子研究取得了重大进展，对于提高农作物的氮素利用效率和减少农业氮素污染具有重要意义。
植物固氮机制是由一系列的固氮酶催化反应组成的，主要通过植物的根部或者树干部位特有的菌根瘤或芽孢杆菌与植物的共生状态实现。
在这种共生状态下，植物可将空气中的氮气转化为氨基或氨根化合物，利用这些化合物作为氮源。
它可以极大地提高植物的氮素吸收能力，是植物获得氮素的重要渠道。
目前已经发现了一些植物固氮菌中富含固氮酶基因，这些基因是完成固氮的关键基因。
近年来研究表明，多种植物都具有内生的植物固氮菌，因此探究固氮酶基因在不同菌株中的表达和作用机制，可以为合理利用内生菌固氮创造条件。
相比于固氮，植物对于已经吸收到体内的氮素，还需要通过氮转移来实现真正的利用。
此过程中，植物根系中的硝酸还原酶和谷氨酸合成酶起到了较为重要的作用，分别能够将硝酸与谷氨酸转化为氨基化合物，为植物提供氮素来源。
同样的，植物中氨基酸转运体对于转运谷氨酸、谷氨酸等氨基酸也具有重要作用。
随着分子生物学和生物技术的发展，利用转基因技术可以增强植物固氮和氮转移能力。
比如，通过转基因技术，可以将固氮菌中的基因导入植物体内，以达到促进植物固氮的目的。
此外，还可以利用调控氮素代谢相关基因来提高植物氮素利用效率。
这些技术的发展为提高作物氮素利用效率提供了新的思路和途径。
总而言之，植物固氮及氮转移机制的分子研究是农业领域重要的研究方向。
通过阐明植物固氮和氮转移的基本机制，可以为提高农作物的营养元素利用效率和减少环境污染提供理论依据和技术手段。
作物高效利用磷的根际过程及其调控机制重大项目指南【模板】
“作物高效利用磷的根际过程及其调控机制”重大项目指南在集约化农业生产中提高作物对磷肥和土壤中累积磷的利用效率，是保障作物高产，应对磷矿资源不足和降低磷向环境中迁移风险的重要措施。
已有的研究表明，揭示作物高效利用磷的根际过程并建立相应的调控途径,是挖掘作物生物学潜力和提高磷利用效率的关键。
根际是养分从土壤进入作物系统的门户，也是作物－土壤－微生物相互作用的交叉区域。
根际过程不仅决定着磷的供应强度和有效性，进而影响磷的利用效率和作物生产力，而且制约着磷在根－土界面的转化和利用以及向环境中的迁移。
近年来，通过研究手段的创新，国内外在揭示作物根构型、菌根真菌以及间套作促进根际磷利用等基础研究方面取得了重要进展。
一、科学目标本项目以提高磷的利用效率为目标，通过植物营养学、土壤学、微生物学和分子生物学等相关学科的交叉研究，揭示根际过程影响磷生物有效性的机制，阐明作物磷高效利用的根际调控途径。
对于完善植物根际营养理论，提高作物对磷的利用效率，促进作物高产和生态环境保护具有重要的理论和应用价值。
二、研究内容选择我国一种主要粮食作物及其种植体系为研究对象，开展以下研究工作：（一）作物根系响应根际土壤磷营养变化的形态与生理协调机制研究根系形态对土壤不同磷营养供应强度的响应，根系感受和适应不同土壤磷营养供应的生理反应，磷高效利用的根系形态与生理反应的协调机制。
（二）根际生物互作影响土壤磷活化和利用的机制研究根系-根际微生物互作模式下土壤磷的活化，根际/菌根际生物互作对养分吸收利用的影响，磷高效利用的根系与微生物过程的协调机制。
（三）集约化条件下作物磷高效利用的根际调控途径研究作物磷高效基因型、种植方式等提高磷利用效率的根际调控原理，根际磷供应强度对磷高效利用的影响，集约化农田磷高效利用的根际综合调控途径。
三、资助年限4年四、拟资助经费1000万元五、申请与受理申请书的资助类别选择“重大项目”，亚类说明选择“项目申请书”或“课题申请书”，附注说明选择“作物高效利用磷的根际过程及其调控机制”。
氮磷钾利用效率
氮磷钾利用效率
氮磷钾利用效率是指植物对氮、磷、钾三种元素的吸收和利用的效率。
这些元素是植物生长所必需的营养元素，它们在土壤中的含量对植物的生长有很大的影响。
氮、磷、钾利用效率高，说明植物能更好地吸收和利用这些元素，生长更健康、产量更高。
氮磷钾利用效率受到多种因素的影响，如土壤类型、气候条件、作物种类等。
在农业上，可以通过合理的施肥和作物轮作等措施来提高氮磷钾利用效率，从而实现作物的增产和农民的增收。
此外，化肥的有效成分是以氮磷钾为代表的三大营养元素。
然而化肥利用效率过低也会带来严重危害。
首先过量的氮、磷等营养元素，会使水中藻类等生物增殖，引起水华或赤潮现象；其次土壤中过量的氮、磷等营养元素，会使土壤变得盐碱化或水体富营养化；最后过量的氮、磷等营养元素，会加速湖泊等水体的酸化和富营养化进程，使水体功能受到损害。
综上所述，氮磷钾利用效率是指植物对氮、磷、钾三种元素的吸收和利用的效率，是农业上重要的概念。
提高氮磷钾利用效率可以促进作物的生长和增产，但同时也要注意化肥的合理使用，避免对环境造成危害。
氮磷钾利用效率
氮磷钾利用效率
氮磷钾利用效率是指农作物对氮、磷、钾肥料的吸收利用效果的高低。
提高氮磷
钾利用效率对于节约肥料成本、减少环境污染、提高农业可持续发展具有重要意义。
氮磷钾的利用效率受多种因素影响，包括土壤性质、施肥水平、施肥方式、作物
品种等。
以下是一些可以提高氮磷钾利用效率的方法：
1. 合理施肥：根据土壤养分状况和作物需求，科学调配氮磷钾肥料的种类和比例，避免过量或不足施肥。
施肥时间和施肥方式也需要根据作物的生长周期和生理需
要进行合理安排。
2. 种植优良品种：选择对氮磷钾肥料响应性较好的品种，提高养分的吸收和利用
能力。
3. 土壤改良和管理：适时进行土壤调理和改良，提高土壤的肥力和团粒结构，增
加氮磷钾的保持和供应能力。
合理管理水分，避免过湿或过干对养分利用的影响。
4. 施用有机肥料：有机肥料中含有丰富的氮磷钾养分，能够改善土壤肥力，并且
有利于提高氮磷钾的利用效率。
5. 肥料配方施用：根据作物对氮磷钾的需求，配制合理的肥料配方，提高养分的
利用效率。
6. 生物技术应用：利用现代生物技术手段，如基因改良，提高作物对氮磷钾肥料
的吸收利用能力。
综上所述，通过合理施肥、科学管理土壤、选择适宜的品种以及采用生物技术等
方法，可以提高氮磷钾的利用效率，实现农业生产的高效和可持续发展。
氮、磷、钾、硫对植物的生长作用
氮、磷、钾、硫对植物的生长作用氮氮是构成蛋白质的主要成分，对茎叶的生长和果实的发育有重要作用，是与产量最密切的营养元素。
在第一穗果迅速膨大前，植株对氮素的吸收量逐渐增加。
以后在整个生育期中，特别是结果盛期，吸收量达到最高峰。
土壤缺氮时，植株矮小，叶片黄化，花芽分化延迟，花芽数减少，果实小，坐果少或不结果，产量低，品质差。
氮素过多时，植株徒长，枝繁叶茂，容易造成大量落花，果实发育停滞，含糖量降低，植株抗病力减弱。
番茄对氮肥的需要，苗期不可缺少，适当控制，防止徒长；结果期应勤施多施，确保果实发育的需要。
磷磷肥能够促进番茄花芽分化，提早开花结果，促进幼苗根系生长和改善果实品质。
缺磷时，幼芽和根系生长缓慢，植株矮小，叶色暗绿，无光泽，背面紫色。
番茄对磷的吸收以植株生长前期为高，在第一穗果实长到核桃大小时，植株吸磷量约占全生育期90%。
所以，番茄苗期不能缺磷，以免影响花芽分化。
番茄吸收磷肥的能力较弱，尤其在低温下的吸收率较低。
磷肥一般作基肥，也可用0.5%磷酸二氢钾溶液作叶面喷施，进行根外追肥。
钾在植物体内促进氨基酸，蛋白质和碳水化合物的合成和运输，对延迟植株衰老，延长结果期，增加后期产量有良好的作用。
钾钾能促进植株茎秆健壮，改善果实品质，增强植株抗寒能力，提高果实的糖分和维生素C 的含量，和氮、磷的情况一样，缺钾症状首先出现于老叶。
钾素供应不足时，碳水化合物代谢受到干扰，光合作用受抑制，而呼吸作用加强。
因此，缺钾时植株抗逆能力减弱，易受病害侵袭，果实品质下降，着色不良。
番茄对钾肥的需求主要是在果实迅速膨大期以后。
钾肥一般是在基肥时施入，果实膨大期可施用复合肥或叶面喷施0.5%磷酸二氢钾溶液。
植株中大部分钙存在于叶内，并且老叶中钙的含量比嫩叶高，大量的钙以果胶酸钙的形式固定在细胞壁的中胶层中，成为细胞质膜和细胞壁的重要成分。
钙可以促进根的形成和生长，促使茎秆粗硬，增加养分吸收，有利提高番茄果实中糖和维生素C的含量。
植物养分高效与抗逆分子机理
OsPTF1超表达转基因株系（35S）在酸性红 壤（不施磷肥）大田中的表现（NIP对照材 料）（华南农大）
植物养分高效与抗逆转基因研究
在有限的自然资源情况下，我国农业的进一步发展必须依赖于更多生产资源的开发 利用。运用植物基因工程等生物技术，提高农作物的抗旱、寒、盐和瘠能力，有望使 我国大面积的干旱、半干旱、盐渍地及早春、晚秋的生产季节得到充分的利用，从而 带来可观的经济和生态效益。我们利用植物体细胞融合和转基因等生物技术,在农作物 抗盐、抗寒和养分高效等方面开展研究，已获得了有应用前景的遗传材料。
上述研究方向年培养研究生50余名，其中博士生 20余名。目前在读研究生150余人。开设植物学、 植物生理学、分子生物学、基因组学、发育生物 学等本科和研究生核心骨干课程。植物生理学与 植物学课程为国家级精品课程。
植物生长室
2005年度诺贝尔 生理与医学奖获 得 者 Marshall 教 授与浙江大学副 校长朱军教授为 中澳联合实验室 揭牌。
科学问题与研究目标
植物高效利用土壤养分途径
高效
低效
低效
高效
低效
高效
大豆磷利用效率基因型差异 （严小龙）
水稻磷利用效率基因型差异 （吴忠长）
拟解决的关键问题
小麦磷利用效率基因型差异 （童依平）
1. 氮、磷信号调控根系发生发育分子机理
代谢
2. 氮、磷养分活化吸收、代谢关键途径
3. 基因标记选择高产高效品种的理论与方法
植物养分高效与抗逆分子机理
植物生理学与生物化学国家重点实验室（浙江大学） 植物功能基因组与营养组学浙江大学-西澳大学联合实验室
浙江大学植物科学研究所
植物养分高效与抗逆分子机制研究领域目前有教授6人，副教授6人。主 要研究方向包括： 1.植物养分信号与根系发育生物学
植物高效利用磷机制的研究进展_马祥庆
Research advances in mechanism of high phosphorus use efficiency of plants. M A Xiang qing, L IAN G Xia ( Col lege of Forestr y , Fuj ian A gr iculture and For estry Univ er sity , Fuz hou 350002 , China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2004, 15( 4) : 712~ 716. Phosphorus deficiency is one of the main factors influencing agricultural and fo restry productions. Fertilization and soil improvement are the major measures to meet the demand of phosphorus for crops in traditional agriculture and forestry management. Recently, the plants w ith high phosphorus use efficiency hav e been discovered to re place the traditional measures to impro ve phosphorus use efficiency of crops. T his paper reviewed the research ad vances in the morpholog ical, physiological and genetics mechanisms of plants with hig h phosphorus use efficiency . T her e were three mechanisms for the plants w ith high phosphorus use efficiency to grow under phosphorus stress: ( 1) under low phosphorus stress, the roo t morphology would change( root system grew fast, r oot axes be came small, t he number and density of lateral root increased) and more photosy nthesis products would transport from the crown to the roo t, ( 2) under low phosphorus stress, plant root exudation increased, mycorrhizae invaded into root system, the feature of root absorption kinetics changed, and the internal phosphorus cycling of plant re inforced to tolerate phosphor us deficiency, and ( 3) under long selection stress of low phosphorus, some plants would form the genetic properties of phosphorus nutr ition t hat could exploit the hardly soluble phospho rus in the soil. Key words Phospho rus efficiency, Plant, Hig h phospho rus use efficiency, Genotypes, M echanism. 对磷素高效利用基因型研究甚少 , 导致对作物增产效果不 明 显 , 还带来资源浪费、 土壤中磷素积累及环境污染 等问题 , 因 此仅依赖这种 高投入、 低产 出 方法提高 作物 产量 , 对于 我 国这样一个磷矿资源 缺乏的 国家来 说是不 可取的 . 因 此 , 如 何提高植物对土壤磷 素的吸 收利用 效率已成 为国内 外农 林 业生产中急需解决的重大课题 . 许多研究表明 , 由于植物 遗传变 异的 复杂 多样性 , 植 物 磷素利用效率存在显 著差异 , 这种 差异不 仅表 现在种 间 , 而 且同一植物不同品种间也有差异 [ 3, 10, 20, 30, 32] , 这些差异反 映 了植物不同个体的基因潜力 , 并能在植物的生理生化过程 中 表现出来 , 这为人们合理筛选磷素高效利用基因型提供了 可
973项目申报书——作物高效利用氮磷养分的分子机理
项目名称：作物高效利用氮磷养分的分子机理首席科学家：吴平浙江大学起止年限：2005.12至2010.11依托部门：教育部浙江省科技厅一、研究内容植物高效利用土壤养分的生物学基础包括：感受和转导养分信号，根系适应性发生发育及根构型的改变（发育水平）、关键调控因子的表达或转录后变化（分子水平）、养分活化、吸收、利用及其能量代谢相关的一系列生理生化途径的变化（生理水平）。
阐明上述过程的分子机理，在发育、分子与生理水平上了解植物对养分高效吸收利用的调控机理，从而为挖掘养分高效与高产优异种质中的关键基因、进而提出作物养分高效分子育种策略。
由此，本项目拟解决的关键科学问题是：植物高效吸收氮、磷养分以及氮、磷养分代谢高效促进作物产量关键途径的分子机理及其在优异种质中的聚合效应；以聚合效应为基础的基因标记辅助选择理论与方法。
针对关键科学问题的解决，确定主要研究内容如下。
1、磷信号途径调控系统：水稻、拟南芥氮、磷信号受体，氮、磷信号与激素信号互相作用分子机制研究。
养分信号与激素信号互作的现象已有一些初步证据，如，磷饥饿胁迫信号受外源CTK抑制，高浓度氮抑制植物侧根伸长与ABA 信号关系密切，磷饥饿胁迫与生长信号均能改变根向地性等。
一些磷信号特异性标记基因也已被发现与克隆，表明磷信号具有相对独立的途径。
因此把氮、磷信号途径与激素信号途径节点的研究作为本研究的切入点，同时利用磷信号标记基因启动子与报告基因构建的融合基因，发展研究磷信号途径突变体，以期在养分信号途径研究中取得突破。
2、磷高效根构型形成的遗传基础与分子机理：根构型形态参数定量分析及磷高效根构型标记基因分子诊断系统；磷调控根系伸长和向地性变化关键基因克隆及功能分析；磷调控根毛发生伸长的分子机理研究。
利用自行设计的纸培、根箱栽培系统结合计算机图像分析技术，建立大豆（直根系代表）、水稻（须根系代表）的三维根形态构型观测与分析系统，获得不同基因型材料在不同磷水平下的根构型原位几何参数，创建三维根构型参数分析计算及图形视觉计算机模型。
磷肥的作用机理
磷肥的作用机理
磷肥的作用机理是：磷肥是构成作物的许多重要有机化合物的组成成分，作物体内的核酸、核蛋白、磷脂、植素、磷酸腺甙和很多酶的组成中都含有磷。
磷在作物的能量转换和代谢过程中起着重要的作用，在碳水化合物的合成和运转中起着重要的作用，并对氮素代谢，脂肪代谢都起着重要作用，同时还能提高作物的抗旱、抗寒、抗病等的能力。
磷肥的施用原则是：提高肥料的当季利用率，促进被土壤吸附固定的磷转化为有效态磷。
为此，施用磷肥要根据作物特性和轮作制度合理分配和施用磷肥。
提高磷肥肥效的途径：
1.根据土壤条件合理选用磷肥，如酸性土壤适宜用呈碱性磷肥品种，而中性
或石灰性土壤适宜用呈酸性磷肥品种。
2.集中施用和分层施用，前者为尽量增加作物根系与磷肥接触面，有利于作
物根系对磷的吸收，后者则保证作物在不同生育期均能满足对磷的需求。
3.与有机肥配合施用。
4.氮肥、钾肥配合施用。
氮、磷、钾、对植物的作用
氮、磷、钾、对植物的作用KINDERGARTEN在地球这个大家园，凡是有生命的动植物生命活动都离不开日常的物质供给，如人和动物需要食物来获取能量和营养，植物也一样，在它们一生当中除了必要的环境条件如温度、光照、水分外，同样需要养分营养，常说“无氮不生长，无磷难成花，无钾不上色”，这是在农业生产中长期实践总结和概括出来的，充分说明了氮磷钾对植株生长发育的重要性，下面随着小编一起来了解一下氮、磷、钾具体有什么作用。
1、氮的作用氮对植物的生长起着十分关键的作用。
氮是蛋白质、叶绿素和核酸的重要组成部分，蛋白质是构成细胞原生质的基础物质，而细胞是植物体内新陈代谢的中心，核酸决定着植株生长、果实形成、籽粒发育等，氮可以说是生命元素。
氮肥充足，可以促进细胞的分裂和增长，增强植物光合作用，使茎叶生长迅速，叶色浓绿，达到枝繁叶茂的效果。
在植物的生长前期，氮肥是必不可少的。
一般植物缺氮往往表现为生长缓慢，植株矮小，叶片薄而小，叶色缺绿发黄。
不过氮肥也不能使用过量，过量容易造成枝叶徒长，抗逆性下降，更容易受到虫害的侵袭。
2、磷的作用磷是植物体内核酸、蛋白质和酶等多种重要化合物的组成元素。
参与体内各种代谢。
磷肥充足，可以促进植物花芽分化，并且能够提高坐果率和果实的质量。
是植物生殖生长与营养生长必需的元素，另外，磷元素可以提高作物体内的可溶性糖和磷脂含量。
可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂可以增强细胞对温度变化的适应性，因而可以增强作物的抗寒能力。
磷元素还可以提高植物体内的原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体的状态，并且能够增加原生质的粘度和弹性，从而增强原生质抵抗脱水的能力，提高作物的抗旱性和抗盐碱能力。
磷还能促进植物根系的生长发育，它在植物生长发育、繁殖、遗传等生命过程中都起着极为重要的作用。
作物缺时，表现为生长迟缓、产量降低，花芽分化降低，花芽少，“假花”多，严重影响所结的果实的数量和产量。
3、钾的作用钾的作用仅仅次于氮。
氮磷钾对水稻的生理作用
氮、磷、钾对水稻的生理作用作者：枣阳市农业局王夕珂文章来源：湖北省枣阳市农业局点击数：772 更新时间：2011/8/111、氮对水稻的生理作用：在各种营养元素中，氮素对水稻生长发育和产量的影响最大。
水稻在不同生育时期，各器官的氮素含量是不同的。
一般茎叶中的含量约为1%～4%，穗中含量为1%～2%。
蛋白质是生命的基础物质，氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16%～18%。
水稻体内的核酸、磷脂、叶绿素及植物激素，某些维生素如维生素B1、维生素B2、维生素B6等重要物质也都含有氮。
所以，氮素在维持和调节水稻生理功能上具有多方面的作用。
氮素供应适宜时，根部生长快，根数增多，但过量反而抑制稻根生长。
氮素能明显促进茎、叶生长和分蘖原基的发育，所以植株体内含氮量越高，叶面积增长越快，分蘖数越多。
氮素还与颖花分化及退化有密切关系，一般适量施用氮素能提高光合作用和形成较多的同化产物，促进颖花的分化并使颖壳体积加大，从而可增大颖果的内容量，有利于提高谷重。
缺氮症状通常表现为叶色失绿，变黄。
一般先从下部叶片开始。
缺氮会阻碍叶绿素和蛋白质的合成，从而减弱光合作用，影响干物质生产。
严重缺氮时细胞分化停止，表现为叶片短小，植株瘦弱，分蘖能力下降，根系机能减弱。
氮素过多时，叶片拉长下披，叶色浓绿，茎徒长，无效分蘖增加，群体容易过度繁茂，致使透光不良，结实率下降，成熟延迟，加重后期倒伏和病虫害的发生。
2、磷对水稻的生理作用：水稻茎叶中磷的含量一般为0.4%～1.0%。
穗部含磷量较高，在0.5%～1.4%之间。
磷是细胞质和细胞核的重要成分之一，而且直接参与糖、蛋白质和脂肪的代谢，一些高能磷酸又是能量储存的主要场所。
磷素供应充足，水稻根系生长良好，分蘖增加，代谢作用旺盛，抗逆性增强，并有促进早熟和提高产量的作用。
磷参与能量的代谢，存在于生理活性高的部位。
因此，磷在细胞分裂和分生组织的发育上是不可缺少的，幼苗期和分蘖期更为重要。
植物磷营养高效的分子生物学研究进展
植物学通报 2005, 22 (1): 82￣91①国际原子能机构(IAEA)资助项目(Contract No. 7498)。
②通讯作者。
Author for correspondence. E-mail: phosphor@收稿日期：2003-05-27 接受日期：2003-09-11 责任编辑：崔郁英,于昕植物磷营养高效的分子生物学研究进展①周志高② 汪金舫 周健民(中国科学院南京土壤研究所 南京 210008)摘要 挖掘利用植物自身的磷高效营养遗传资源是农业可持续发展的关键。
磷高效营养性状涉及根形态、根分泌物、膜与体内磷转运以及菌根等许多方面，表现为数量遗传性状及受多基因控制。
近年来，许多高亲和磷转运子基因已被克隆, 磷向地上部转运和磷吸收负反馈调节的控制基因也被发现, 对于根系分泌有机酸和酸性磷酸酶的基因的控制也有了一定的了解, 但目前对于根毛、排根、根构型以及菌根的营养学意义性状的分子生物学研究进展缓慢。
关键词 磷高效营养, 磷营养性状, 基因, 数量性状座位(QTLs), 遗传改良Current Advances in the Molecular Biology of High EfficientPhosphorus Nutrition in PlantsZHOU Zhi-Gao ② WANG Jin-Fang ZHOU Jian-Min(Institute of Soil Science, the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008)Abstract Exploration and utilization of the genetic resources of high efficient phosphorus (P)nutrition in plants are the key to sustainable agricultural development. High efficiency of P nutrition in plants is closely related to root morphology, root exudates, P transport across plasmalemma,phosphorus translocation and symbiosis with microorganisms. These nutritional properties are ge-netically controlled by multi-genes and characterized by quantitative trait loci. In past years, many genes encoding high-affinity P transporters have been cloned; the genes regulating root-to-shoot P translocation and down-regulating P absorption have been identified. The genetic regulation of root exudation of organic acids and acid phosphatases has been moderately understood. Bacterial citric synthase has been successfully introduced into and overexpressed in plant cells. However, few advances have been made in the molecular biology of root hair, cluster roots, root architecture and mycorrhiza in relation to high efficient P nutrition.Key words Phosphorus efficiency, P nutritional properties, Gene, QTLs, Genetic modification磷是植物甚至所有生物的生命特征元素。
氮磷钾对植物作用
目录1. 12. 23. 3氮磷钾氮是植物生长的必需养分,它是每个活细胞的组成部分;植物需要大量氮;氮素是植物体内蛋白质、核酸和叶绿素的组成成分1 ,叶绿素a和叶绿素b;都是含氮化合物;绿色植物进行光合作用,使光能转变为化学能,把二氧化碳和转变为有机物葡萄糖和,是借助于叶绿素的作用;葡萄糖是植物体内合成各种有机物的原料,而叶绿素则是植物叶子制造“粮食”的工厂;氮也是植物体内维生素和能量系统的组成部分;氮素对植物生长发育的影响是十分明显的;当氮素充足时,植物可合成较多的蛋白质,促进细胞的分裂和增长,因此植物叶面积增长快,能有更多的叶面积用来进行光合作用;此外,氮素的丰缺与叶子中叶绿素含量有密切的关系;这就使得我们能从叶面积的大小和叶色深浅上来判断氮素营养的供应状况;在苗期,一般植物缺氮往往表现为生长缓慢,植株矮小,叶片薄而小,叶色缺绿发黄;禾本科则表现为分孽少;生长后期严重缺氮时,则表现为穗短小,籽粒不饱满;在增施氮肥以后,对促进植物生长健壮有明显的作用;往往施用后,叶色很快转绿,生长量增加;但是氮肥用量不宜过多,过量施用氮素时,叶绿素数量增多,能使叶子更长久地保持绿色,以致有延长生育期、贪青晚熟的趋势;对一些块根、块茎作物,如糖用,氮素过多时,有时表现为叶子的生长量显着增加,但具有经济价值的块根产量却少得使人失望;我国土壤全氮含量的分布植物养分的主要来源是土壤;我国土壤全氮含量的基本分布特点是：较高,、西北高原、蒙新地区较低,华东、华南、中南、西南地区中等;大体呈现南北较高,中部略低的分布;但南方略高主要指水稻土,旱地含氮量很低;一般认为土壤全氮含量<%即有可能缺氮,我国大部分耕地的土壤全氮含量都在%以下,这就是为什么我国几乎所有农田都需要施用化学氮肥的原因;我国农田相对严重缺氮的土壤主要分布在我国的西北和华北地区;如果把土壤全氮含量等于 % 作为严重缺氮的界限,严重缺氮耕地超过面积一半的有山东、河北、河南、陕西、新疆等五个省区;氮磷钾磷磷在植物体中的含量仅次于氮和钾,一般在种子中含量较高;磷对植物营养有重要的作用;植物体内几乎许多重要的有机化合物都含有磷;磷是植物体内核酸、蛋白质和酶;等多种重要化合物的组成元素;1磷在植物体内参与光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、细胞分裂、细胞增大和其他一些过程;磷能促进早期根系的形成和生长,提高植物适应外界环境条件的能力,有助于植物耐过冬天的严寒;磷能提高许多水果、蔬菜和粮食作物的品质;磷有助于增强一些植物的抗病性,抗旱和抗寒能力;磷有促熟作用,对收获和作物品质是重要的;但是用磷过量会使植物晚熟结实率下降;我国缺磷土壤的分布我国缺磷土壤面积约为亿亩,主要是北方、东北白浆土、红壤、紫色土和低产水稻土;所谓缺磷土壤一般是指土壤P小于10mg/kg的土壤;从可以看出,缺磷土壤面积大于该省区耕地面积75%的省份遍布我国东南西北,这就是磷肥为我国第二大工业的根本原因;有关磷肥磷可以促进作物生长,还可增强作物的抗寒、抗旱能力;作物缺磷时,表现为生长迟缓、产量降低;氮磷过量也会引起贪青晚熟、结实率下降;常用的磷肥有Ca3PO42、钙和镁的磷酸盐、磷酸二氢钙CaH2PO42和CaSO4的混合物等含磷物质;氮磷钾钾钾是植物的主要营养元素,同时也是土壤中常因供应不足而影响的三要素之一;农作物含钾与含氮量相近而比含磷量高;且在许多高产作物中,含钾量超过含氮量;钾与氮、磷不同,它不是植物体内的成分;迄今为止,尚未在植物体内发现含钾的有机化合物;钾呈离子状态溶于植物汁液之中,其主要功能与植物的新陈代谢有关;钾在植物代谢活跃的器官和组织中分布量较高,具有保证各种代谢过程的顺利进行、促进植物生长、增强抗病虫害和抗倒伏能力等功能;钾能够促进光合作用,缺钾使光合作用减弱;钾能明显地提高植物对氮的吸收和利用,并很快转化为蛋白质;钾还能促进植物经济用水;由于能较多地累积在作物细胞之中,因此使细胞渗透压增加并使水分从低浓度的中向高浓度的根细胞中移动;在钾供应充足时,作物能有效地利用水分,并保持在体内,减少水分的;钾的另一特点是有助于作物的抗逆性;钾的重要生理作用之一是增强细胞对环境条件的调节作用;钾能增强植物对各种不良状况的忍受能力,如干旱、低温、含盐量、病虫危害、倒伏等;植物最常见的缺钾症状是沿叶缘的灼伤状,首先从下部的老叶片开始,逐步向上部叶片扩展,并且有斑点产生;缺钾植物生长缓慢,根系发育差;茎杆脆弱,常出现倒伏;种子和果实小且干皱;植株对病害的抗性低;具有明显的抗伏倒性,可以增加果实类、蔬菜类作物口感;1缺少元素口诀：氮黄红磷钾褐斑。
根际微生物促进水稻氮利用的机制
根际微生物促进水稻氮利用的机制
氮（N）是水稻生长发育的重要元素，能够在生物体内表现为氮基，氨基，硝酸根和有机氮形式。
土壤中的微生物是水稻氮利用机制中的关键环节，可以通过改善土壤氮稳定性以及改变氮元素在土壤中的分布，增加水稻根系内氮和硝酸根的吸收。
微生物可以利用氮化过程，实现根系系统内氮元素对水稻的供应，同时也可以利用硝化过程，将氮的酶活性转化为硝酸根，从而增加水稻吸收硝酸根的能力。
此外，微生物还有效地改善土壤的结构，促进土壤水稻的氮利用，提高其氮吸收能力。
因此，植物—土壤—微生物系统中的微生物在水稻氮利用机制中发挥了重要作用，它可以改变土壤氮元素的稳定性，影响水稻根系内氮素分布以及吸收能力，从而促进水稻的氮利用。
植物氮高效利用遗传改良
植物氮高效利用遗传改良一、背景介绍氮素是植物生长过程中最为重要的限制因子之一，同时也是植物生产中使用量最大的营养元素。
传统的农业生产中，大量的化肥和有机肥料被施用，以满足作物对氮素的需求。
但是无论是化肥还是有机肥料的利用率都很低，同时也存在浪费和环境污染的问题。
因此，如何改善植物对氮素的利用效率，提高氮素的利用率，对于减少农业生产成本、保护环境具有非常重要的现实意义。
二、高效利用氮素的遗传改良1. 了解植物对氮素的利用性状通过对不同类型植物的氮素利用方式研究，寻找不同氮素利用性状的基因，为之后的遗传改良奠定基础。
2. 搜索氮素高效利用相关基因通过大规模的突变体和基因组测序技术，筛选出与植物氮素高效利用密切相关的基因。
3. 高效利用氮素的基因遗传改良通过基因克隆和定向编辑等技术手段，改造植物的氮素利用性状。
例如，利用基因编辑技术将植物的氮素代谢途径中某些酶的功能发生变化，从而提高植物对氮素的利用效率。
三、遗传改良方法的优缺点1. 优点（1）利用现代生物技术手段，快速定位到与植物氮素利用效率密切相关的基因；（2）避免了传统育种方法中不可控因素的干扰，节约了时间和成本；（3）通过定向编辑等技术手段，将植物的氮素利用效率提高到一个新的水平，可以带来非常显著的经济效益和环境效益。
2. 缺点（1）遗传改良技术涉及到对基因的操作，可能存在风险；（2）对于新品种的安全性和影响也需要进行一定的评估。
四、展望随着现代技术的不断发展，对于植物氮素高效利用遗传改良的认知也在逐步提高。
未来，我们可以通过深入研究植物氮素利用的机理，并结合基因操作技术，向更高效、更环保的方向不断迈进。
通过高效利用氮素，可以提高作物的产量、降低农业生产成本，同时减少污染和资源浪费，具有非常重要的实践意义。
磷肥利用 分子机制
磷肥利用分子机制
磷肥利用是农业生产中的重要环节之一，但由于磷资源匮乏和磷肥利用效率低下等问题，磷肥利用已成为当前农业可持续发展面临的挑战之一。
磷肥利用的分子机制是研究和解决这一问题的关键。
磷肥进入植物体内后，需要经过一系列的化学变化和生物转化才能被植物利用。
其中，磷酸盐转运蛋白、植物根系对磷的吸收、磷酸化酶的作用等分子机制都对磷肥利用效率有着重要的影响。
近年来，利用生物技术手段对这些分子机制进行研究，已经取得了一定的进展。
未来，通过深入研究磷肥利用的分子机制，可以为提高农作物的磷肥利用效率，实现农业可持续发展提供重要的理论和实践支持。
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肥料对作物影响的原理
肥料对作物影响的原理
肥料对作物的影响的原理主要包括以下几个方面：
1.提供养分：肥料中的营养元素可以被作物吸收利用，促进植物的生长和发育。
氮肥可以促进叶片的生长，磷肥可促进根系、花和果实的生长，钾肥可以提高植物的抗病性、耐逆性等。
2.调节土壤酸碱度：有些肥料可以调节土壤的酸碱度，使之适合作物生长。
例如石灰可以提高土壤的pH值，使酸性土壤变得更加适合作物生长。
3.改善土壤质地：有些肥料可以改善土壤的质地，增加土壤的肥力和保水能力。
例如有机肥料可以增加土壤的有机质含量，提高土壤的肥力和保水能力。
4.促进微生物生长：肥料中含有的微生物有利于土壤中的有机质分解和养分转化，促进根系生长和吸收养分。
综上所述，肥料可以为作物提供养分、调节土壤酸碱度、改善土壤质地、促进微生物生长等作用，促进作物生长和发育。
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项目名称： 作物高效利用氮磷养分的分子机理 首席科学家： 吴平 浙江大学起止年限： 2005.12至2010.11依托部门： 教育部 浙江省科技厅一、研究内容植物高效利用土壤养分的生物学基础包括：感受和转导养分信号，根系适应性发生发育及根构型的改变（发育水平）、关键调控因子的表达或转录后变化（分子水平）、养分活化、吸收、利用及其能量代谢相关的一系列生理生化途径的变化（生理水平）。
阐明上述过程的分子机理，在发育、分子与生理水平上了解植物对养分高效吸收利用的调控机理，从而为挖掘养分高效与高产优异种质中的关键基因、进而提出作物养分高效分子育种策略。
由此，本项目拟解决的关键科学问题是：植物高效吸收氮、磷养分以及氮、磷养分代谢高效促进作物产量关键途径的分子机理及其在优异种质中的聚合效应；以聚合效应为基础的基因标记辅助选择理论与方法。
针对关键科学问题的解决，确定主要研究内容如下。
1、磷信号途径调控系统：水稻、拟南芥氮、磷信号受体，氮、磷信号与激素信号互相作用分子机制研究。
养分信号与激素信号互作的现象已有一些初步证据，如，磷饥饿胁迫信号受外源CTK抑制，高浓度氮抑制植物侧根伸长与ABA 信号关系密切，磷饥饿胁迫与生长信号均能改变根向地性等。
一些磷信号特异性标记基因也已被发现与克隆，表明磷信号具有相对独立的途径。
因此把氮、磷信号途径与激素信号途径节点的研究作为本研究的切入点，同时利用磷信号标记基因启动子与报告基因构建的融合基因，发展研究磷信号途径突变体，以期在养分信号途径研究中取得突破。
2、磷高效根构型形成的遗传基础与分子机理：根构型形态参数定量分析及磷高效根构型标记基因分子诊断系统；磷调控根系伸长和向地性变化关键基因克隆及功能分析；磷调控根毛发生伸长的分子机理研究。
利用自行设计的纸培、根箱栽培系统结合计算机图像分析技术，建立大豆（直根系代表）、水稻（须根系代表）的三维根形态构型观测与分析系统，获得不同基因型材料在不同磷水平下的根构型原位几何参数，创建三维根构型参数分析计算及图形视觉计算机模型。
利用大豆、水稻磷饥饿信号标记基因（Gm4，OsIPS1）分析不同根构型的大豆与水稻在不同土壤条件与磷水平下的表达，确定根构型表型参数与磷吸收效率的遗传相关性。
利用已获得的大豆、水稻、拟南芥根伸长与向地性突变体，研究磷调控根系伸长和向地性变化关键基因及功能。
同时利用不同根系性状亲本（如大豆深根构型基因型BD2，浅根构型基因型BX10）发展的遗传群体，进行根构型参数的QTLs分析，为分析突变体的基因背景提供遗传信息。
利用拟南芥根毛突变体材料，用激光镊子获取单细胞RNA进行单细胞基因表达谱分析，揭示磷信号调控细胞位置效应及根毛发生分析机制。
3、氮、磷转运关键基因功能鉴定及其调控因子：根据已有基础及生产中的突出问题，开展水稻高亲和磷酸盐转运体Pht1基因家族功能鉴定及调控因子研-高亲和转运体NRT2/NAR2基因家族功能鉴定及其调控因子研究。
创究；水稻NO3建水稻11个Pht1基因敲除（RNA干涉）与超表达转基因材料，创建所有OsPht1基因启动子与GUS报告基因及GFP荧光蛋白报告基因的融合基因转基因材料。
利用上述材料分析各基因功能与表达规律并指导发展双突变、三突变等材料，分析转运体间的相互作用及对磷吸收的影响；指导分析重要的顺式作用元件，开展上游调控因子研究。
OsPht1-11和西红柿的LePT4是受菌根侵染特异诱导的磷转运体基因，利用这两个基因敲除与超表达的转基因材料研究菌根在根细胞释放磷的转运机制。
在水稻中开展高亲和硝酸根转运体基因家族NRT2/NAR2的功能与调控机制研究。
发展所有NRT2和NAR2基因启动子与GUS报告基因及GFP荧光蛋白报告基因的融合基因转基因材料。
利用上述材料分析各基因功能与表达规律并指导发展双突变、三突变等材料，分析转运体间的相互作用及对氮吸收的影响；指导分析重要的顺式作用元件，开展上游调控因子研究。
用酵母双杂技术和BiFC （bimolecular fluorescence complementation）技术研究NRT2/NAR2蛋白的相互作用，将利用酵母单杂交技术分析其调控转录因子。
4、土壤磷活化相关基因功能鉴定与调控系统：植酸酶对饲料有机磷与外泌性植酸酶对土壤有机磷分解利用效率的研究。
分别从黑霉菌和假单胞菌分离Phytase A基因，从玉米、水稻中克隆其同源基因。
将植酸酶基因构建在载体pSphy 上，构建所需元件：(1)根部特异表达启动子， (2)根外分泌信号肽序列(SP)，(3)植酸酶基因与CS基因，(4)终止子(TERM)。
筛选标记Bar基因构建在载体pBar 上，构建所需元件：（1）启动子，(2) Bar基因，(3) 终止子。
另外，分别构建用于不加信号肽的植酸酶基因表达载体，同时用于转化，验证植酸酶胞外分泌和不分泌是否导致植株对磷吸收利用的差异。
5、氮、磷代谢影响农作物产量的分子机理：水稻、小麦氮、磷高效高产相关基因表达谱比较分析：利用氮、磷利用效率具显著差异的高产水稻和小麦品种作为材料，在水培或砂培条件下进行缺氮或缺磷处理、恢复供氮或供磷处理、及对照处理，在苗期和灌浆期分别取根和地上部样本（灌浆期取旗叶和发育种子），提取总RNA用于Affymetrix公司的基因组芯片进行杂交分析基因表达谱的异同。
关键调控基因的克隆及功能鉴定：对获得的转录组数据进行比较分析，找出水稻和小麦及超亲后代之间，氮磷缺乏条件和氮磷适量条件之间基因表达变化的共性和特异性；分子氮、磷代谢影响产量的分子机制；鉴定氮、磷高效高产的关键调控基因的候选基因（转录因子与代谢调控因子）。
选出5-10个预测的关键调控基因，用反向遗传学（如RNAi和TILLING等）以及基因过量表达等技术，研究它们的分子生物学功能和评价其的利用价值。
6、水稻、小麦、油菜、大豆优异种质氮、磷高效关键基因及调控机制的聚合效应：不同氮、磷水平下养分吸收量与产量构成因子QTLs分析；结合相关转运、活化、利用关键基因与基因表达谱研究结果，分析影响高产的氮、磷高效途径；提出作物养分高效分子育种策略。
以杂交稻汕优63的两个亲本珍汕97和明恢63及衍生的重组自交系群体；小麦氮、磷高效品种小偃54与对照京411及由该亲本发展的重组自交系群体；磷高效大豆B2与对照B10品种为亲本及由该亲本发展的重组自交系群体；油菜磷高效品种“97081”（湖北长角）与 对照“97009”及发展的重组自交系群体为研究材料。
利用上述材料进行根箱试验，测定根构型参数及进行根构型参数的QTLs分析；进行大田与溶液培养试验测定植株氮、磷含量和产量构成因子并进行QTLs分析；通过比较QTLs信息与氮、磷高效关键途径及其调控系统芯片分析结果，比较活化、转运关键基因的表达结果，揭示高产、高效优异品种氮、磷高效的遗传基础与分子机理。
二、预期目标总体目标探明水稻、小麦、大豆、油菜高效吸收氮、磷养分以及氮、磷养分代谢高效促进作物产量关键途径的分子机理；挖掘一批氮、磷高效关键调控因子与结构基因；提供氮、磷高效优异种质材料；加快与提高我国培育氮、磷高效（氮利用效率提高10%，磷利用效率提高20%，达到发达国家水平。
）作物新品种的速度与水平。
为发展我国持续、高效的绿色农业作出重大贡献。
同时培养和建立一支高素质的研究队伍。
五年预期目标五年内，我们将在我国主要作物氮、磷高效利用关键途径的分子机理的理论研究，氮、磷高效利用关键基因获得与利用及养分高效分子育种策略等方面取得重大进展与突破，总体上进入国际前沿水平，部分领域达到国际领先地位。
具体目标为：1、揭示磷信号转导途径关键节点，氮、磷信号与植物激素信号互作途径；2、建立磷高效根构型分子诊断理论和技术体系；深入认识磷胁迫信号调控根毛发生与伸长的分子机理；3、明确高亲和磷转运体Pht1家族基因启动子中调控表达的共同和不同的重要识别元件、克隆关键转录调控因子和明确两个以上高亲和转运体的生理功能。
明确高亲和硝态氮转运体NRT2/NAR2家族基因功能及其关键调控因子；4、建立植酸酶增强表达及根系外泌性表达转基因作物，探明其活化土壤与有机物中有机磷的效率与调控机理。
5、发现5个以上可显著提高氮、磷高效利用新基因及10份以上氮效率提高10%以上、磷效率提高20%以上的水稻、小麦、大豆优异种质材料。
6、探明优异种质氮、磷高效关键基因调控途径的聚合效应，提出作物养分高效分子育种关键参数及选择策略。
在上述成果基础上，在国内外主流学术刊物上发表学术论文100篇以上，建设一个合理的学术梯队。
在第一层次培养在国内外有较大影响的学科带头人。
在第二层次培养数名中青年学术骨干。
通过实现项目预期目标，培养研究生200人以上，博士后20人以上。
三、研究方案1.总体研究思路和项目研究的技术路线及可行性1）总体研究思路在养分缺乏条件下，植物感受、转导养分饥饿信号，启动增强活化、转运、吸收土壤养分的适应性反应，包括根系发生发育及根构型的改变，关键调控因子的表达、养分活化、吸收、利用及其能量代谢相关基因的变化；在养分适量条件下，具有促进高产潜力实现的养分高效代谢机制。
在阐明上述过程的遗传与分子本质时，我们要回答这些在发育、生理与分子水平上的适应性变化及其调控系统在养分高效与高产的优异种质中是如何发挥功能及相互作用，并由此提出氮、磷高效分子育种策略。
2）研究技术路线本项目从植物感受、转导氮、磷信号并在发育、分子与生理水平上产生适应性反应，氮、磷高效代谢途径开展研究，同时对养分高效高产优异种质的氮、磷利用遗传基础与分子机理开展研究，从而比较两个层面的研究结果，提出养分高效育种策略。
研究涉及信号转导、环境调控根系发生发育，全基因组水平上基因表达谱分析，基因克隆，QTLs定位与分子标记分析，主要作物高效转基因及基因表达研究等内容。
主要技术途径包括：利用水稻等作物磷饥饿信号标记基因启动子与报告基因融合基因突变体，及对生长素（AUX），细胞分裂素（CTK）与脱落酸（ABA）反应不敏感与超敏，根系发生伸长，向地性改变等一系列突变体为材料研究氮、磷信号转导途径与激素信号互作及调控根系发生发育的分子机理；利用自主研发的根系形态构型参数定量分析软件与实验系统，结合磷饥饿信号标记基因表达诊断分析，提出磷高效根构型分子诊断技术；以养分高效、高产优异种质及其遗传群体为材料，利用基因芯片分析、QTLs分析、代谢途径关键基因分析进行作物之间，氮、磷养分之间的比较基因组与功能基因组研究；利用基因敲除与增强表达技术，酵母双杂交技术等对重要的转运体家族基因、土壤磷活化关键基因的功能及调控因子研究。
3）项目的可行性a工作基础本项目已具备了完成本项目研究目标的大量遗传材料，包括水稻、大豆、小麦等一系列的突变体材料；以养分高效优异种质为亲本的重组自交系群体、近等基因系材料；分子标记遗传图谱等。