海马和学习记忆的关系

课程名称：学习与记忆

主讲教师：王少宏

学号：2010212460

姓名：万兵

海马和学习记忆的关系

摘要：海马(hippocampus)并非指传统中医药理论指导临床运用的中药海马，而是指人类大脑颞内侧以及腹侧卷曲的海马回及齿状区。在与学习记忆有关的脑区中，海马结构的作用显得特别突出，海马神经元结构的复杂变化与学习、记忆密切相关。在研究脑的学习和记忆的功能上，海马是一个重点；加上它具片层组构，结构相对较简单，是一个很适用的研究模型，因而对它的研究一直成为研究的热点。本文将从海马的结构特点，海马结构的内回路与片层学说，海马在学习记忆中的作用，海马的学习和记忆功能四大方面来谈谈海马和学习记忆的关系。

正文：海马结构的特点:现在认为最可能参与记忆痕迹形成的结构是小脑、海马、杏仁体和大脑皮层。海马(hippocampus)1齿状回(dentate gyrus)、下托（subi culum）在结构和功能上可视为一个整体，合称海马结构(hippocampal formati on)。海马结构属原皮质。根据其解剖学特点及生理学研究，Anderson(1971)提出片层假说(Lamellar hypothesis)并被广泛接受，用以探讨和解释海马结构的信息传递与加工。近年来，根据研究的最新进度，提出了修改意见，强调它的三维组构，认为通过海马内回路的信息可能有“通道化”(Chanelling)。

海马及齿状回皮层构筑的特征

海马和齿状回皮层构筑的一个最突出的特点，是神经元有规则的排列。紧密排列的细胞使海马界限非常明确。密集的细胞构成显著的带状。神经元可分主神经元和非主神经元，主神经元在海马是锥体细胞，在齿状回是颗粒细胞。非主神经元即中间神经元，其类型较多，数量不少，大约占神经元总数的12％.海马与齿状回属原皮质，仅有三层细胞结构。海马皮质从海马沟至脑室回依次为分子层、锥体层和多形层。在分子层与锥体层之间还可分出两个神经纤维层，即腔隙层和辐射层，这两层并无神经细胞。因此，海马也可分为5层，即分子层、腔隙层、辐射层、锥形层和多形层。此外，在海马皮质的多形层之外，还有一个白质层，它紧贴脑室膜，称为室床，主要由海马的传人和传出纤维组成。齿状回的皮质也分为三层：分子层、颗粒细胞层和多形层。其神经细胞发出的纤维不超出海马结构的范围。侮马由于锥体细胞有规则的排列，故其结构是比较一致的。虽然如此，细胞形态还是有差异的，依据细胞形态、不同皮质区发育的差异以及纤维排列的不同，将海马分为4个沿其长轴分布的不同区，即CA1、CA2、CA3、CA4区.CA4区邻接齿状回，CAl区与副下托相连接。

海马结构的纤维联系

海马结构的传人纤维主要来自内嗅区、前梨状区和杏仁体，其中内嗅区投射的纤维在数量上是最多的。其次，是来自隔核、下丘脑(乳头体附近)、丘脑前核、中缝核、蓝斑及扣带回。小脑的顶核有纤维投射至海马。海马结构还接受额叶和颖叶皮质来的纤维。内嗅区发出至海马的纤维分布于海马及齿状回全长，它是海马结构的主要信息源。

海马结构的传出纤维，主要经穹窿出海马。这些纤维由海马锥体细胞发出的轴突组成，终止于乳头体，其它还有止于扣带回、隔核、视前区、下丘脑外侧区、丘脑前核和对侧海马等。

海马结构与大脑皮质和皮质下中枢有广泛的纤维联系。其中，尤其受到注意的是Papez环路。它是PaPez(1937)在研究边缘叶后提出的。他认为脑内存在一与情绪行为有关的神经环路，这个环路是：接受新皮质信息的海马，其传出纤维经穹窿至下丘脑乳头体，下丘脑发出乳头丘脑束至丘脑前核，丘脑前核发出纤维至扣带回，而扣带回又发出纤维至海马。这样，海马、下丘脑、丘脑前核和扣带回问就形成了一个环路，海马是它的中心环节。后来称此环路为PaPez环路。近年来研究认为，海马与情绪反应活动关系不大，而大量事实说明，海马在学习和记忆活动中有重要作用。因而认为此环路可能与学习、记忆有关。

海马结构内部纤维联系的特点

二.海马结构的内回路与片层学说

海马和齿状回的主细胞密集排列成带状。这种规则排列的形式决定着整个结构模式。Anderson等(1971)在总结了前人和他的工作的基础上提出了海马结构的片层假说，即来源于内嗅区的冲动，是沿着横轴方向在一个片或层内向海马结构进行垂直于海马长轴的定向投射的。与每一片层相应的穿通道纤维起自嗅内皮质的一处独立区域。海马结构正是由许多这样沿长轴(隔颞轴)平行排列的片层组成。在信息处理上，这样的一个片层是作为一个独立的功能单位而起作用的。进入某一隔颞水平的海马回路的信息，不是广泛地转向海马结构的别的隔颞水平，在不同隔颞水平之间亦即各片层之间不存在信息往来。不过，随着研究的发展，却发现海马结构的功能是异常复杂的，可是，按片层假说，其信息处理却如此单一，似乎不大容易满足其复杂功能的要求。近年来，由于研究技术的进步，发现海马结构内部纤维联系比片层假说所认识的要复杂得多，即并非那么均匀单一，而是“非均匀性(heterogeneity)”的；并且根据目前资料，提示着海马结构似乎存在某种潜在的通道，使信息选择性通过，即使信息传递加工通道化。

B海马内信息处理“通道化”学说

从近年来所获得的资料，我们可以看出，海马结构的内部联系并非像片层假说所认为的那么单一：主细胞发出的纤维投射并非以一种漫射的方式进行．而存在一个最高密度的投射野，各个通路纤维投射最高密度在三维空间(纵向、横向、径向)上呈现一定的变化规律，如内嗅皮质、CA3、CA1其主细跑发出的纤维，在纵向(隔颞向)上似乎是一种扭向投射，在横向上似乎是一种镜面投射，在径向上似乎是一种扭向投射，这种变化规律在很大程度上是依赖于发出纤维投射的主细胞在海马结构中所处的位置。根据这种纤维投射的“非均匀性”，Amaral提出，通过海马内回路的信息可能有“通道化”。海马结构内的由各种中间神经元形成的前馈和反馈回路，似乎介导着“通道”内和“通道”间的整合作用。这样一来，海马结构信息的主要输入——内嗅皮质输入的“非均匀性”，使得不同脑区的信息，似乎将通过内嗅皮质从不同人口输人海马结构；同时，又由于海马结构信息的主要输出——下托输出也具“非均匀性”，使得经海马结构处理的信息，似乎经不同出口向不同脑区传送。所有这些结构特点，令人产生这样一种推测，即海马结构似乎是以一种方便、省时、高效的方式对信息进行加工的，对不同信息，无需经过海马结构的整体来处理，可以由特定“通道”来加工处理，并由不同出口将处理后的信息输送到有关脑结构。也就是说，存在这样一种可能性：海马结构每一个区域可选择性地引导信息进入内在回路的下一个区域，即把信息“通道