第五章 连锁遗传与遗传作图

The frequency of recombination is a measure of linkage between genes on the same chromosome. Recombination is caused by a physical exchange between paired homologous chromosomes early in prophase of the first meiotic division, after the chromosomes have duplicated. At any one point, the process of exchange— crossing over—involves only two of the four chromatids in a meiotic tetrad.
摩
亲本杂交 b pr + +
尔
b pr
++
根
测 交 b pr + +
的
b pr
b pr
果 蝇子 代 杂 亲本型 交 试 重组型 验
1
b pr b pr ++ b pr b+ b pr + pr b pr
表 型 观察值 黑体 374 紫眼 野生型 398
独立分配的预期值 193
193
黑体
0
193
问题: F,I 和Cr三者的排列如何?
✓ 卷羽基因（F）与显性白羽基因（I）的 互换率为17%
✓ 卷羽基因（F）与毛冠基因（Cr）的互 换率为27%
✓ I与Cr的互换率为10%
二点测交法确定基因排列
27
17
1
44 （？）
27
10
2
37（？）
17
10
3
27 （V)
Three-point testcross三点测交法
120
验
b pr
总和
480
480
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2
Linkage连锁遗传现象
Linkage: the genes should travel as a unit through meiosis because they are physically attached to the same structure.
连锁遗传现象：亲本所具有的两个性状 在F2中常常联系在一起而遗传的现象。
如果该位置上存在两对以上不同的基 因，这些基因叫复等位基因。
自由组合的两对基因
完全连锁的两对基因
不完全连锁的两对基因
自由组合的两对基因（在同一染色体上）
Diagram for linkage 连锁遗传现象的图解
Crossing over互换的机理
Crossing over is the process that created the chiasmata (crossover points) – that is, the actual process of exchange between paired chromomes
不完全连锁遗传
Allele: one of a pair, or series, of alternative forms of a gene that occur at a given locus in a chromosome.
等位基因是指定位在同源染色体同一位置 上的一对基因
Multiple alleles: a condition in which a particular gene occurs in three or more allelic forms in a population of organisms
总数
6952 6952
Bateson and Punnett的试验（二）
P
紫圆PPll × 红长ppLL
F1
紫长PpLl
F2
实际观察数 按9：3：3：1 推算的理论数
紫长 P-L226 235.8
紫圆 P-ll 95 78.5
红长 ppL95 78.5
红圆 ppll 1 26.2
总数
417 417
Genetic mapping染色体作图
连锁群（linkage groups）：染色体上的基因 呈串珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连 锁群
染色体作图（chromosome mapping）：把染 色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来
The distance between two points on the genetic map of a chromosome is the average number of crossovers between them
紫眼
0
193
总和
772
772
亲本杂交 b pr + +
摩
b pr
++
尔
测 交 b pr + +
根
b pr
b pr
的
表 型 观察值 独立分配的预期值
果 子 代 b pr 黑体 210
120
蝇
亲本型 b pr 紫眼 + + 野生型 240
120
杂
b pr
交
重组型 b + b pr
黑体
14
120
试
+ pr 紫眼 16
determination伴性遗传和性别决定
Linkage 连锁现象
Bateson and Punnett的试验（一）
P
紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
实际观察数 按9：3：3：1 推算的理论数
紫长 紫圆 红长 红圆 P-L- P-ll ppL- ppll 4831 390 393 1338 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
✓ Coupling 相引 ✓ Repulsion 相斥
A test cross for linkage
Coupling and repulsion linkage phases in double heterozygotes 在双杂合子中的相引相和 相斥相
重组类型数
互换率 =
×100%
亲本类型数+重组类型数
只要通过一次杂交和一次测交就 能同时确定三对等位基因（即三个基 因座）的排列顺序和它们之间的遗传 距离，且测定结果比较准确
Three-point testcross
基因座
ABC/abc abc/abc Abc/abc aBC/abc ABc/abc abC/abc AbC/ abc aBc/abc Z 总和
➢ Calculation of frequency of recombination
✓ The most direct way of estimating the frequency of recombination is to use a testcross
➢ Linkage phase 连锁相
10
5
15
?
B
15
C 10
A
?
Double crossing over: one exchange
in each of the two regions 双交换指检查的双价体的染色体
区域发生两次交换
Determination of the gene order 确定三个基因顺序的方法
数目最多的类型（亲本类型）与数目最少 的类型（双交换类型）比较，哪个基因交换了， 交换的基因一定是处于三个基因的中央。
➢ Three-point testcross三点测交法
Two-point testcross 二点测交法
需要分别进行两对基因的杂交、测交试 验，根据试验观察所得结果求出每两个基因 间的重组频率，然后加以比较分析确定各个 基因在染色体上的位置
An experiment involving two linked genes, vg (vestigial wings) and b (black body), in Drosophila
Explanation for linkage 连锁遗传现象的解释
The gene for different characters are located on the same chromosome. 两个非等位基因处 在一对同源染色体 上
Frequency of recombination as a measure of linkage intensity
总体数
370
亲本
385
45 第一次单交换
50 2 双交换
3 75 第二次单交换
70
1000
A和C之间的互换率= [( 45+50+2+3）/1000]×100% = 0.10
B和C之间的互换率= [（ 75+70+2+3）/1000]×100% = 0.15
问题: A, B和C三者的排列如何？
C
AB
Answer: 7.5%
gene mapping基因定位
➢ A gene is mapped on a specific chromosome 基 因定位于某一特异性染色体上
➢ The order and distance of genes on a chromosome are determined 基因在染色体上 线性排列的顺序与距离
Frequency of recombination
Recombinants
=
×100%
Parentals+ Recombinants
Linked inheritance连锁遗传
Completed linked inheritance 完全连锁遗传 Not-completed linked inheritance
Calculation of genetic map distances from Bridges’ and Olbrycht’s data. The distance between each pair of genes is obtained by estimating the average number of crossovers
The rules for mapping 作图原理
非等位基因在染色体上排列的直线 距离与基因间的互换率大小有关
遗传学上规定，以互换率的1%作为 一个摩尔根单位将基因定位在 一条 直线上
The strategy for chromosome mapping 染色体作图方法
➢ Two-point testcross 二点测交法
Chapter 5 Linkage and gene mapping
第五章 连锁遗传与遗传作图
Linkage, recombination and crossing over 连锁现象、重组和交换
Genetic mapping染色体作图 Sex-linked inheritance and sex
干扰的程度大小以符合率（也叫 并发率coefficient of coincidence, c）表示：
符合率(c)=实际双交换率/理论双交换率
Testing your knowledge
A woman has two dominant traits, each caused by a mutation in a different gene: cataract (an eye abnormality), which she inherited from her father, and polydactyly (an extra finger), which she inherited from her mother. Her husband has neither traits. If the genes for these two traits are 15 cM apart on the same chromosome. What is the chance that the first child of this couple will have both cataract and polydactyly?
Consequences of double crossing between two loci
Interfere: one crossovers actually
Inhibited the ocurrence of another nearby
干扰是指染色体上某两个基因座的单
交换减少邻近基因座位单交换发生的 可能性的现象
互换是同源染色体的某些部位的交换过程
Crossing over 两对基因的互换
两个基因座 间的互换
互换的特性
某一基因在染色体上的位置称为基因座（locus， 复数为loci），基因座是线性排列
等位基因在同源染色体上占据相应的位置 互换包括两条同源染色体每一条的断裂和某些
部位的互换 互换在联会时出现 互换的概率随着两个基因座距离的延长而增加