第五章 连锁遗传与遗传作图
讲稿5连锁遗传分析与染色体作图
第五章连锁遗传分析5.1 性染色体与性别决定位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传一、性染色体的发现１性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。
成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。
２常染色体(autosome, A)同源染色体是同型的。
例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。
[性染色体与性别决定.swf]二、性染色体决定性别的几种类型1 雄杂合型(XY型)：两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。
性比一般是1:1。
２XO型：与XY型相似，但只有一条性染色体X；雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子；雌性个体性染色体为XX。
如：蝗虫、蟋蟀。
3雌杂合型(ZW型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。
性比一般是1:1。
三、性别决定畸变1 果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。
其中：X：A=1→雌性X:A=0.5→雄性X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。
2 人类性别决定畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。
几种常见的人类性别畸变与症状表现：XO型(2n=45): 表现为女性，但出现唐纳氏(Turner’s)综合症；性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。
连锁遗传规律(定位、作图、真菌连锁、性别决定、染色体异常)
连锁遗传规律•连锁与交换规律•基因定位和遗传学图•链孢霉的连锁、互换和基因定位•性别决定•人类性别异常•伴性遗传、限性遗传和从性遗传粗糙链孢菌(Neurospora crassa)粗糙链孢菌的特点：⒈子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型。
⒉一次只分析一个减数分裂产物。
⒊体积小，易繁殖，易于培养。
⒋可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。
粗糙链孢酶的生活史：顺序四分子分析及其特点减数分裂产生4个孢子，按一定顺序排列在子囊内，叫顺序四分孢子或顺序四分子，对其进行分析叫顺序四分子分析。
特点：①一个顺序四分子是一个合子一次减数分裂的产物，它不和其它合子的减数分裂产物相混合，因此能够对合子进行单个的分析。
②顺序四分子中的四分孢子来源清楚。
③链孢霉是单倍体，无显隐性之分，不管显性还是隐性都能表现，表现型就代表基因型。
着丝粒作图(centromere mapping)利用四分子分析法，测定基因与着丝粒之间的距离。
将着丝粒作为一个位点（locus）来计算基因与着丝粒之间的距离。
链孢霉的野生型又称为原养型(prototroph)，子囊孢子按时成熟呈黑色。
营养缺陷型(auxotroph)，只能在完全培养基上生长，成熟较慢，子囊孢子呈灰白色。
Prototrophauxotroph测定营养缺陷型的方法：重组值＝(交换型子囊数/交换＋非交换型子囊数)×100% × 1/2例：＋＋＋＋－－－－ 105－－－－＋＋＋＋ 129＋＋－－＋＋－－ 9－－＋＋－－＋＋ 5＋＋－－－－＋＋ 10－－＋＋＋＋－－ 16重组值＝(9+5+10+16/9+5+10+16+105+129)×100% ×1/2=7.3%Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM 。
1/2的含义：在子囊孢子发生交换时，每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组。
配子数与子囊数性染色体决定型－XY型果蝇：2n=8 人类：雌性：AA（44）+XX（2）雄性：AA（44）+XY（2）性染色体决定型－XY型果蝇、鼠、牛、羊、人等属于这一类型。
第五章--连锁遗传规律
3/24/2022
2
实验一
P
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫紫、、圆圆 红红、、长长
P_L_ PP__llll ppppLL__
实际个体数 4831 339900 339933
红、圆
ppll 1338
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
●问题提出：重组型的配子如何产生的？ 为什么重组率总是少于50%？
25
不完全连锁(incomplete linkage)
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26
C-Sh基因间的连锁与交换
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27
三、 连锁和
（二）交换与不完全连锁的形成
交换的
交叉型假设：
遗传机 理 （一） 完全连
（1）在双线期非姐妹染色单体间有某 些点上出现交叉（chisma)，标示在同 源染色体间对应片段发生过交换。
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常
是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多,
而重新组合偏少。
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16
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
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11
●测交亲本试组验合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ○相引重相新组（合玉=(米149籽+1粒52)遗/8传368）×100%=3.6%
第五章 连琐遗传与染色体作图-1
二点测交：通过一次杂交和一次测交，确定二个 基因间的重组值，并作染色体图，这种方法叫二点测 交。
香豌豆（sweet pea）两点杂交实验
测交
遗传作图:
r
8
l
2. 利用三点测交法作图 三点测交( three - point testcross )：通过一次 杂交与一次测交，确定三个连锁的基因在染色体上的 相互位置关系及遗传图距的实验方法。
连锁（linkage)： 若干个基 因存在于同一染色 体上的现象叫连锁。这些连锁的基因，随着所在的染 色体，作为一个整体从亲代传给子代的现象，叫连锁 遗传。 ● 相引组（互引相，coupling phase）：二对相性 状杂交组合，一亲本为双显性，另一亲本为双隐性， 这样的杂交组合形式。 ● 相斥组（互斥相，repulsion phase）：二对相 对性状杂交，二亲本均有一个显性性状和一个隐状， 这样的杂交组合形式。
Ⅰ区交换
1 2 3 4
Ⅱ区交换
B
重组 亲本型
0 ︰ 4 （2 – 3二线）
A
a A
1 2 3 4
b B
2 ︰ 2 （2 – 3，2-4 ； 三线双交换 ）
a
b
重组
1 2 3 4
亲本型
A
B
2 ︰ 2 （ 2 – 3，1-3； 三线双交换 )
a A
1 2 3 4
b B 4 ︰ 0 （ 2 – 3， 1 – 4， 四线双交换）
1.0
作三基因遗传图： ec 9.08
sc
10.52
ec
19.48 + 2 × 0.06 = 19.60
果 蝇 X 染 色 体 部 分
基 因 连 锁 图
遗传学--第5章l连锁分析和基因作图
连锁与交换的遗传机理
P F1
(复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
五、重组型配子的比例
1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲 本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的 四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细 胞都发生两对基因间的交换。 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半， 并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的 比例相等。
香豌豆P-L基因间交换值测定(3)
而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得 到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到 (1338/6952)，因此有： 1338 2 d = × 100% = 19.2% 6952
⇒ pl配子的比例：d = 0.192 = 0.44 ⇒ 两种亲本型配子的比例：a = d = 0.44 1 − (a + d ) ⇒ 两种重组型配子的比例：b = c = = 0.06 2 ⇒ P − L间交换值 = b + c = 0.06 + 0.06 = 0.12 = 12%
(一)、每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引相 花粉粒 形状 花色 相斥相 花粉粒 形状 F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
第5章 连锁遗传与染色体作图
互斥相
C
s
P
C
X
s S C
c
S
F1测交
C s
X
s
c c
s s
c
孢母细胞
c S c S
配子
C
s
c
S
C
S
c
s
C
s s
c c
S s
C c
S s
c c
s s
c
s
测交子代Ft 测交子代Ft
c
P
有色、 无色、 有色、凹陷 × 无色、饱满 CCshsh ↓ F1有、饱 CcShsh × ↓ ccShSh 无、凹
上述实验现象的分析 一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数
一、性状分解单独分析
第一个试验： 第一个试验： 紫花:红花 紫花 红花=(4831+390):(393 + 1338)=5221:1731≈3:1 红花 ≈ 长花粉:圆花粉 长花粉 圆花粉=(4831+393):(390+1338)=5224:1728≈3:1 圆花粉 ≈ 第二个试验: 第二个试验 紫花:红花 紫花 红花=(226+95):(97+1)=321:98≈3:1 红花 ≈ 长花粉:圆花粉 长花粉 圆花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1 圆花粉 ≈ 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律， 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律， 但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。 但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。
完全连锁（ 完全连锁（complete linkage） ） 自交或测交， F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲 本组合的类型。 本组合的类型。 完全连锁的后代表现与一对基因的遗传很近似， 完全连锁的后代表现与一对基因的遗传很近似， 即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 1:1分离 即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 3:1分离 完全连锁是一个相对概念， 完全连锁是一个相对概念，在增加分析的后代数 相对概念 目后，就会产生一些非亲本型的配子。 目后，就会产生一些非亲本型的配子。
第5篇 遗传图谱
第5章遗传图谱遗传图谱是应用遗传学技术构建能显示基因以及其它序列特征在基因组上的位置的图。
遗传学技术包括杂交育种实验、人类家族的系谱分析。
1 遗传图谱的标记1.1 基因基因是首先被使用的标记。
最初的遗传图谱是在20世纪初对果蝇等生物构建的，使用基因作为标记。
一个遗传性状必须以两种替换形式或表型存在才能用于遗传学分析。
如孟德尔首先研究的豌豆茎的高或矮。
每种表型是由相应基因的不同等位基因所决定的。
起初只有那些能通过视觉区分的基因表型能用于研究。
比如，第一张果蝇遗传图显示了负责身体颜色、眼睛颜色、翅膀形态等基因的位置，这些表型都可在低倍显微镜下或肉眼观察果蝇而看到。
早期觉得这种方法很精确，但遗传学家们很快发现，只有有限的几种可见表型的遗传可用于研究，而在许多情况下，由于不止一个基因影响一个物理特征，分析起来并不太容易。
例如，到1922年，有超过50个基因被定位在4条果蝇染色体上，而其中9个基因负责眼睛的颜色，想在此领域有所贡献的每一个初涉者必须首先学会辨别果蝇眼睛的颜色是红、淡红、朱红、石榴石红、康乃馨色、肉桂色、深褐色、猩红色或深红色。
为了使基因图更加全面，有必要找到一些比可见的性状更多、更明确而且更简单的性状。
解决的方法是应用生物化学方法区分表型。
这对于微生物与人类尤为重要。
细菌与酵母只有为数很少的可见性状，因此这类生物的基因作图只能依赖于生化表型。
人类以血液分型为代表的生化标记研究从20世纪20年代就开始了。
血液分型研究不仅包括如ABO系统的标准血型，还有血清蛋白以及人类白细胞抗原（HLA系统）等免疫蛋白的等位基因可变体。
这些标记相对于可见表型的一个巨大优点是其相关基因往往为复等位基因。
HLA-DRB1基因至少有59个等位基因，而HLA-B至少有60个。
这正是与人类基因作图相关的。
与在果蝇或小鼠等生物中建立的杂交实验不同，人类基因遗传的数据只能通过检查一个家族中各成员的表型来获得。
如果对所研究的基因而言，所有的家族成员都为纯合子，就得不到有用的信息。
第五章 连锁遗传(基因定位),性别决定
(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 ×
两点测验的3个测交结果
7/52
两点测验：步骤(2/3)
2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。
8/52
两点测验：步骤(3/3)
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连 锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20
例：
玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均
位于第9染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因
位置及相互关系。
2/52
两对基因间的排列遗传单位；
有两种可能的排列方向，如下图所示：
P: 凹陷、非糯性、有色 shsh F1及测交: ++ ++ × 饱满、糯性、无色 ++ wxwx cc
↓
饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc
↓
2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？
11/52
三点测验：步骤(3/7-4/7)
Wx-C: 22
9/52
两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的准确性就
不够高。
10/52
三点测验：步骤(1/7-2/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描 述时用“+”代表各基因对应的显性基因。 1. 用三对性状差异的两纯合亲本杂交、并测交：
讲稿5连锁遗传分析与染色体作图
第五章连锁遗传分析5.1 性染色体与性别决定位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传一、性染色体的发现１性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。
成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。
[1Y染色体；２XO与子；3染色体；1其中：X：A=1→雌性X:A=0.5→雄性X：A大于1的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，介于两者则为间性(inter sex)；并伴随着生活力、育性下降。
2 人类性别决定畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。
几种常见的人类性别畸变与症状表现：XO型(2n=45): 表现为女性，但出现唐纳氏(Turner’s)综合症；性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。
XXY型(2n=47): 表现为男性，但出现克氏(Klinefelter’s)综合症；性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。
XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。
四、其它类型的性别决定1 染色体倍数性决定蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。
雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；雌蜂(蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆(5天)；如果幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则发育为工蜂。
2 植物性别决定BaTs30℃条件下5.2 性连锁遗传(sex linkage)性连锁：也称为伴性遗传 (sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X 或Z 染色体上基因的遗传。
遗传学第5章连锁互换与基因作图PPT课件
BB
bb
Vv
V
v
8% 8% 8% 8%
亲组型 重组型 亲组型
第3章 连锁互换与基因作图
连锁互换与基因作图
重组与交换
重组值 = 重组型配子 /（亲组型配子 + 重组型配子） 交换值指染色单体上两个连锁基因间发生交换的次数 与总配子数的比率
就一个很短的染色体片段来说，交换值就等于重组值
但在较大的染色 体区段内，由于 0.50 双交换或多交换 的发生，用重组 0.25 值来估计的交换 值往往偏低
紫花、长花粉
Pp Ll
紫、长 紫、圆 红、长
P_ L_ P_ ll pp L_
4 831 390
393
3910.5 1303.5 1303.5
红、圆 pp ll 1338 434.5
总数
6952 6952
连锁现象的发现
香豌豆两对性状的遗传试验
Bateson 只认识到在杂合子中属于同一亲本的两个 基因有更倾向于进入同一配子的连锁现象
遗传学
第5章 连锁遗传和性连锁
第5章 连锁互换与基因作图
连锁与交换现象 交换值及其测定
第3章 连锁互换与基因作图
连锁与互换现象
连锁现象的发现
香豌豆两对性状的遗传试验
亲本组合性状的实际数多于理论数，重新组合性状 的实际数少于理论数
P
紫花、长花粉 × 红花、圆花粉
PP LL
pp ll
F1
F2 实记数 理论数
P pr+pr+ vg+vg+ × prpr vgvg
P pr+pr+ vgvg × prpr vg+vg+
F1 pr+pr vg+vg ♀× prpr vgvg♂
高中生物竞赛 第五章 连锁遗传分析与染色体作图课件 精品
➢ 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第二 次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
5.1 基因连锁的发现
➢1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两 对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显 性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。
pV
亲代染色体
减数分裂 染色体交换
交换的染色体
减数分裂中染色体的交换
连锁交换规律
➢ 处在同一染色体的两个或两个以上的基因遗 传时，联合在一起的频率大于重新组合的频 率。重组类型的产生是由于配子形成过程中， 同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部 交换的结果。
➢ 连锁和交换的重组称为染色体内重组(intrachromosomal recombination)，因染色体自 由组合而产生的重组称为染色体间重组(interchromosomal recombination)。
➢重组频率(RF)=重组型配子数目/(亲组型配子数目+ 重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map unit) 或厘摩(centimorgan, cM)。
➢有时虽发生了交换(如双交换)，但没有导致重组， 因此，重组值并不完全等于交换值,而是重组值交 换值。
紫长PPLL × 红圆ppll
花色和花粉形状分离
比符合3:1，表明都 是由单基因控制的， 但不符合两对因子的 分离比9:3:3:1
紫长PpLl
紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll
观察数
284 21 21 55
按孟德尔理论数 215 71 71 24
紫圆PPll × 红长ppLL
基因的连锁与遗传作图课件
可能的基因顺序
双交换重组染色体
③ 计算重组值，确定图距 (1) 计算ct-cv的重组值 先不考虑 (ec/+) ，将它们放在括弧中，比较第二、三列
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组
重组 重组
ct-cv间的重组率RF =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%，8.4 cM
(2) 计算 ec-cv 的重组值 比较第一、三列
ec (ct) + 2125 非重组 + (+) cv 2207
ec (+) cv 273 重组 + (ct) + 265
倍没的把双它交计在换内值，，因这为就它是们1间91双3交年换St的ur结tev果a并nt提不出出现的重基组因。的所以 直ec-线ct之排间列的定实律际。交换值应当是重组值加2倍双交换值。即
18.4%+2×0.15%=18.7%
当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用 2倍双交换值来作校正。若3个基因相距较近，往往不出现双交 换类型，后代只有6种表型，无需校正。
② 归类：实得数最低的第7、8两种类型为双交换的产物。最高的 第1、2两种是亲本型，其余为单交换类型。
③ 确定正确的基因顺序：用双交换型与亲本型相比较，改变了位 置的那个基因一定是处于中央的位置（双交换的特点是旁侧基 因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动）。于是可以断定 这3 个基因正确排列顺序是ec cv ct
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总体数
370
亲本
385
45 第一次单交换
50 2 双交换
3 75 第二次单交换
70
1000
A和C之间的互换率= [( 45+50+2+3）/1000]×100% = 0.10
B和C之间的互换率= [（ 75+70+2+3）/1000]×100% = 0.15
问题: A, B和C三者的排列如何？
C
AB
不完全连锁遗传
Allele: one of a pair, or series, of alternative forms of a gene that occur at a given locus in a chromosome.
等位基因是指定位在同源染色体同一位置 上的一对基因
Multiple alleles: a condition in which a particular gene occurs in three or more allelic forms in a population of organisms
✓ Coupling 相引 ✓ Repulsion 相斥
A test cross for linkage
Coupling and repulsion linkage phases in double heterozygotes 在双杂合子中的相引相和 相斥相
重组类型数
互换率 =
×100%
亲本类型数+重组类型数
➢ Calculation of frequency of recombination
✓ The most direct way of estimating the frequency of recombination is to use a testcross
➢ Linkage phase 连锁相
Frequency of recombination
Recombinants
=
×100%
Parentals+ Recombinants
Linked inheritance连锁遗传
Completed linked inheritance 完全连锁遗传 Not-completed linked inheritance
Calculation of genetic map distances from Bridges’ and Olbrycht’s data. The distance between each pair of genes is obtained by estimating the average number of crossovers
紫眼
0
193
总和
772
772
亲本杂交Байду номын сангаасb pr + +
摩
b pr
++
尔
测 交 b pr + +
根
b pr
b pr
的
表 型 观察值 独立分配的预期值
果 子 代 b pr 黑体 210
120
蝇
亲本型 b pr 紫眼 + + 野生型 240
120
杂
b pr
交
重组型 b + b pr
黑体
14
120
试
+ pr 紫眼 16
Chapter 5 Linkage and gene mapping
第五章 连锁遗传与遗传作图
Linkage, recombination and crossing over 连锁现象、重组和交换
Genetic mapping染色体作图 Sex-linked inheritance and sex
摩
亲本杂交 b pr + +
尔
b pr
++
根
测 交 b pr + +
的
b pr
b pr
果 蝇子 代 杂 亲本型 交 试 重组型 验
1
b pr b pr ++ b pr b+ b pr + pr b pr
表 型 观察值 黑体 374 紫眼 野生型 398
独立分配的预期值 193
193
黑体
0
193
总数
6952 6952
Bateson and Punnett的试验（二）
P
紫圆PPll × 红长ppLL
F1
紫长PpLl
F2
实际观察数 按9：3：3：1 推算的理论数
紫长 P-L226 235.8
紫圆 P-ll 95 78.5
红长 ppL95 78.5
红圆 ppll 1 26.2
总数
417 417
Consequences of double crossing between two loci
Interfere: one crossovers actually
Inhibited the ocurrence of another nearby
干扰是指染色体上某两个基因座的单
交换减少邻近基因座位单交换发生的 可能性的现象
10
5
15
?
B
15
C 10
A
?
Double crossing over: one exchange
in each of the two regions 双交换指检查的双价体的染色体
区域发生两次交换
Determination of the gene order 确定三个基因顺序的方法
数目最多的类型（亲本类型）与数目最少 的类型（双交换类型）比较，哪个基因交换了， 交换的基因一定是处于三个基因的中央。
Answer: 7.5%
gene mapping基因定位
➢ A gene is mapped on a specific chromosome 基 因定位于某一特异性染色体上
➢ The order and distance of genes on a chromosome are determined 基因在染色体上 线性排列的顺序与距离
只要通过一次杂交和一次测交就 能同时确定三对等位基因（即三个基 因座）的排列顺序和它们之间的遗传 距离，且测定结果比较准确
Three-point testcross
基因座
ABC/abc abc/abc Abc/abc aBC/abc ABc/abc abC/abc AbC/ abc aBc/abc Z 总和
问题: F,I 和Cr三者的排列如何?
✓ 卷羽基因（F）与显性白羽基因（I）的 互换率为17%
✓ 卷羽基因（F）与毛冠基因（Cr）的互 换率为27%
✓ I与Cr的互换率为10%
二点测交法确定基因排列
27
17
1
44 （？）
27
10
2
37（？）
17
10
3
27 （V)
Three-point testcross三点测交法
➢ Three-point testcross三点测交法
Two-point testcross 二点测交法
需要分别进行两对基因的杂交、测交试 验，根据试验观察所得结果求出每两个基因 间的重组频率，然后加以比较分析确定各个 基因在染色体上的位置
An experiment involving two linked genes, vg (vestigial wings) and b (black body), in Drosophila
Explanation for linkage 连锁遗传现象的解释
The gene for different characters are located on the same chromosome. 两个非等位基因处 在一对同源染色体 上
Frequency of recombination as a measure of linkage intensity
如果该位置上存在两对以上不同的基 因，这些基因叫复等位基因。
自由组合的两对基因
完全连锁的两对基因
不完全连锁的两对基因
自由组合的两对基因（在同一染色体上）
Diagram for linkage 连锁遗传现象的图解
Crossing over互换的机理
Crossing over is the process that created the chiasmata (crossover points) – that is, the actual process of exchange between paired chromomes
The rules for mapping 作图原理
非等位基因在染色体上排列的直线 距离与基因间的互换率大小有关
遗传学上规定，以互换率的1%作为 一个摩尔根单位将基因定位在 一条 直线上
The strategy for chromosome mapping 染色体作图方法
➢ Two-point testcross 二点测交法
determination伴性遗传和性别决定
Linkage 连锁现象
Bateson and Punnett的试验（一）
P
紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
实际观察数 按9：3：3：1 推算的理论数
紫长 紫圆 红长 红圆 P-L- P-ll ppL- ppll 4831 390 393 1338 3910.5 1303.5 1303.5 434.5