第四章植物呼吸作用
植物生理学习题及答案植物呼吸作用
路漫漫其修远兮，吾将上下而求索- 百度文库第四章植物呼吸作用一、英译中(Translate)1．respiratioin2．aerobic respiration 3．anaerobic respiration 4．fermentation 5．pentose phosphate pathway 6．biological oxidation 7．respiratory chain 8．glycolysis9．oxidative phosphorylation 10．Pasteur effect 11．respiratory rate 12．respiratory quotient 13．cytochrome 14．intramolecular respiration 15．protein complex 16．alternate oxidase 17．ubiquinone 18．uncoupling agent 19．temperature coefficient二、中译英(Translate)1．巴斯德效应2．有氧呼吸3．无氧呼吸4．呼吸速率5．呼吸商6．已糖磷酸途径7．生物氧化8．电子传递链9．细胞色素10．化学渗透假说11．抗氰呼吸12．底物水平磷酸化作用13．呼吸链14．氧化磷酸化15．发酵16．分子内呼吸17．蛋白复合体18．交替氧化酶19．温度系数三、名词解释(Explain the glossary)1．呼吸作用2．有氧呼吸3．糖酵解4．三羧酸循环5．生物氧化6．呼吸链7．P/O比8．氧化磷酸化9．巴斯德效应10．细胞色素11．呼吸速率12．呼吸商13．抗氰呼吸14．无氧呼吸15. ADP/O ratio16.electron transport chain (mitochonrion)17. oxidative phosphorylation18. glycolysis四、是非题(True or false)( )1．所有生物的生存都需要O2。
植物生理学名词解释
第四章呼吸作用一、名词解释1、呼吸作用：生物体内的有机物质通过氧化还原而产生CO2，同时释放能量的过程。
2、有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。
3、三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下由细胞质进入线粒体逐步氧化分解，最终生成水和二氧化碳。
4、生物氧化：指有机物质在生物体内进行氧化分解，生成CO2和H2O，放出能量的过程。
5、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到氧分子的总轨道。
6、氧化磷酸化：在生物氧化过程中，电子经过线粒体的呼吸链传递给氧（形成水分子），同时使ADP被磷酸化为ATP的过程。
7、呼吸商：又称呼吸系数。
是指在一定时间内，植物组织释放CO2的摩尔数与吸收氧的摩尔数之比。
8.糖酵解：胞质溶胶中的己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
二、填空题1、呼吸作用的糖的分解代谢途径中，糖酵解和戊糖磷酸途径在细胞质中进行；三羧酸循环途径在线粒体中进行。
三羧酸循环是英国生物化学家Krebs 首先发现的。
2、早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种，其目的就是使呼吸作用正常进行。
当植物组织受伤时，其呼吸速率加快。
春天如果温度过低，就会导致秧苗发烂，这是因为低温破坏了线粒体的结构，呼吸“空转”，缺乏能量，引起代谢紊乱的缘故。
3.呼吸链的最终电子受体是O2氧化磷酸化与电子传递链结偶联，将影响_ ATP _的产生。
4.糖酵解是在细胞细胞基质中进行的，它是有氧呼吸和无氧呼吸呼吸的共同途径。
5.氧化磷酸化的进行与ATP合酶密切相关，氧化磷酸化与电子传递链解偶联将影响__ ATP__的产生。
6.植物呼吸过程中，EMP的酶系位于细胞的细胞基质部分，TCA的酶系位于线粒体的线粒体基质部位，呼吸链的酶系位于线粒体的嵴部位。
7. 一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化，可净产生__38__分子ATP，•需要经过__6_底物水平的磷酸化。
植物生理学第4-1章章呼吸作用
戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。 6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多
葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸
淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。
C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi
2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。
葡萄糖→→丙酮酸 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 有氧 → TCA循环→CO2
呼吸代谢途径※
糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行
三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行
磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行
乙醇酸氧化途径---在细胞质进行
第二节 植物的呼吸代谢途径
糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas
无氧呼吸（发酵） 指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj） 苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。 胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。 无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
精品课件
乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
精品课件
复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
精品课件
（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
精品课件
2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
植物生理学第四章植物的呼吸作用
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
2ATP 3ATP
TCA循环中生成的NADH和 FADH2，经呼吸链将H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生 成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、生化途径多样性
3 戊糖磷酸途径（PPP、HMP途径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质 2）总反应： G6P＋2NADP＋＋H2O→Ru5P＋CO2＋ 2NADPH＋2H＋
核酮糖-5-磷酸
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗病性。
一、生化途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
3）生理意义：
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 • 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂 肪、蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD 才能再生，否则TCA循环受阻。
(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产 物，同时释放能量的过程。
酒精发酵: C6H12O6 C6H12O6
酶
2C2H5OH+2CO2 2CH3CHOHCOOH
第四章 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
第四章 植物的呼吸作用
第二节 呼吸代谢途径的多样性
1965年，我国著名植物生理学家汤佩松教 授提出了高等植物呼吸代谢多条路线的论点。
一、植物呼吸代谢途径多样性的内容
（一）呼吸化学途径的多样性
（二）呼吸链电子传递系统的多样性 （三）末端氧化酶系统的多样性
（一）呼吸化学途径的多样性
目前已发现，在高等植物体内存在多条呼吸代谢途径：EMP、无 氧呼吸、TCA、PPP、乙醛酸循环和乙醇酸途径等。
PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：
① 感病、受旱、受伤的植物组织中，PPP加强； ② 植物组织衰老时，PPP所占比例上升； ③ 水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例 上升
5.乙醛酸循环
（1）定义 指脂肪酸经β-氧化形成的乙酰辅酶A在乙醛酸体中生
成乙醛酸的过程。它是脂肪降解及转化的途径，可把脂肪
（三）增强植物的抗病免疫能力
三、呼吸作用的度量
（一）呼吸速率（呼吸率或呼吸强度）
指单位时间单位植物组织（干重、鲜重）或 单位细胞或毫克氮所放出CO2量或吸收O2的量或 放出的能量数或者是干物质的损失量。常用的单
位是μmol ·g
-1
·h
-1、μl
·g
-1
·h
-1等。
（二）呼吸商（呼吸系数，Respiratory quotient, R.Q）
（二）呼吸链电子传递系统的多样性
1.电子传递体系——电子传递链 呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和FDAH2的氧 化脱氢的过程，但是其中的氢不能直接被氧所氧化， 而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生 成H2O。 电子传递链——指呼吸代谢中间产物的电子和氢， 沿着一系列有顺序的传递体，最终传递到分子氧的总轨 道，因与细胞摄取O2的呼吸过程有关，所以又称呼吸链。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体，前 者包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、UQ等， 它既传递电子，又传递氢；后者包括细胞色素系统和某 些黄素蛋白、铁硫蛋白，它只传递电子。
第4章 植物的呼吸作用习题与题解(08级园艺、设施)1
第4章植物的呼吸作用基本内容：4 .1 . 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用是生活细胞在一系列酶的催化下，把作为呼吸底物的有机物进行氧化分解并释放能量的过程。
呼吸作用按照其需氧情况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力，在缺氧条件下，植物可以进行短暂的无氧呼吸。
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。
呼吸作用停止，就意味着生物体的死亡。
1.呼吸作用将植物体内的有机物质不断氧化分解，并将释放出的能量通过氧化磷酸化作用转换成ATP，供植物体内其它生理活动所需要；2.呼吸代谢的许多中间产物是植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生代谢物质合成的原料。
所以，呼吸作用是植物体内物质代谢与能量代谢的中心。
3.呼吸作用可以增强植物的抗病能力。
4.提供还原力(NADH 、NADPH)，用于物质合成过程等。
4. 2 呼吸代谢多条途径呼吸作用通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时，呼吸作用本身又受到基因和环境因素的调控。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化过程中形成的一种对多变环境的适应性表现。
呼吸代谢多条路线理论的内容包括三个多样性：1.呼吸化学途径的多样性包括有EMT`、PPP、TCA、GAC等。
EMP-TCA循环是植物体内有机物质氧化分解的重要途径，而PPP途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
在植物衰老时，PPP会加强，植物感病时、跃变型果实抗氰呼吸会加强。
有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径是糖酵解。
2 呼吸链电子传递途径多样性，包括主链细胞色素系统、抗氰支路等。
3 呼吸作用末端氧化系统多样性，包括细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶。
植物依赖于呼吸代谢多样性，适应于复杂、多变的环境条件。
4. 3 电子传递与氧化磷酸化呼吸链传递体可以把代谢物脱下的电子有序地传递给氧生成水。
呼吸传递体有两大类：氢传递体(NAD、FMN、FAD、UQ)和电子传递体(细胞色素系统、铁硫蛋白)。
植物生理学04呼吸作用
二 呼吸作用与粮食储藏 降水、控温、控湿、控气、控微生物。
三 呼吸作用与果蔬储藏 降温、控氧（3－6％）、保湿、充N2等
第四章练习题 1 何谓植物的呼吸作用？它有什么生理作用？ 2 EMP、HMP、TCA 途径的主要过程及各自特点是什么？ 3 分析线粒体结构与呼吸作用的相关性。 4 举例说明植物呼吸过程中末端氧化具有多样性的生理义。 5 简述植物通过光合作用和呼吸作用所驱动的能量流动过程。 6 分析植物的光合作用和呼吸作用的相互关系。 7 空气中的氧对植物的呼吸有何影响？为什么？ 8 指出柠檬酸、NADPH、NADH 对植物呼吸作用调控的作用 位
促进 抑制ຫໍສະໝຸດ 三腺苷酸能荷调节（一）能荷(EC) 1 定义：用以表示细胞中腺苷酸系统能量状态的指标。
75 100
[ATP] + 1/2 [ADP] 能荷＝
[ATP] + [ADP] + [AMP]
ATP合成反应
相对速度（％）
2 能荷与代谢调节
50
通过反馈抑制，话细胞的
25
能荷一般稳定在0.75~0.95
间。能荷是细胞中ATP合
ATP利用反应
成反应和利用反应的调节
0
因素。
0.0
0.5
1.0
能荷
第六节 影响呼吸作用的因素
一 呼吸速率和呼吸商
（一）呼吸速率：
是度量呼吸强度的最常 用的生理指标。通常用植 物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出 CO2的量或吸收O2的量来表示。
(二）呼吸商
1 定义：呼吸商又称呼吸系数。是表示呼吸底物性
细胞质（基质）：糖酵解 戊糖磷酸途径 线粒体：三羧酸循环 生物氧化
植物生理学-第四章植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
第二节 呼吸代谢的多样性 第三节 呼吸作用的指标及影响因素
第四节 呼吸作用与农业生产
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration)：
指生活细胞内的有机物，在一系列酶 的参与下，逐步氧化分解为简单物质，并 释放能量的过程。
如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸 过久累积酒精而引起中毒； 干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶 联，导致生长不良甚至死亡；
低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒 体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏， 引起代谢紊乱。
习题
• 名词解释
• 末端氧化酶 交替氧化酶等 底物磷酸化和氧化磷酸化 P/O比 • 戊糖磷酸途径等 呼吸商 呼吸链 TCA循环等 巴斯德效应
2、无氧呼吸 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 C6H12O6 2CH3COCOOH + 4H
2CH3CHOHCOOH + 能量 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作 用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
二、呼吸作用的生理意义
1、呼吸作用提供植物生命活动所需要 的大部分能量
抗氰呼吸的生理意义： 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量 对产热植物早春开花有保护作用，有利 于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中 出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰 呼吸速率增强。
3、增强抗病能力（？）
4、代谢协同调控 （？）
3、酚氧化E（质体和微体） 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E） 和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能 是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对 O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。
4_呼吸作用
13
2 外部因素对呼吸作用的影响
（1）温度 ）
呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。 呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。 最高与最低温度都是呼吸的极限温度。 最高与最低温度都是呼吸的极限温度。 能够持续地维持较快的呼吸速率的温度称呼吸最 适温度。 适温度。 呼吸作用的温度系数Q 呼吸作用的温度系数Q10： 是指温度每升高10℃时呼吸速率相当于原温度 是指温度每升高10℃时呼吸速率相当于原温度 10℃ 的倍数。 的倍数。
2 呼吸作用的生理意义
（1）呼吸作用为生命活动提供直接能源ATP； 呼吸作用为生命活动提供直接能源ATP； ATP （2）呼吸作用为生物合成提供还原力； 呼吸作用为生物合成提供还原力； （3）呼吸作用为其它生物合成提供原料； 呼吸作用为其它生物合成提供原料； （4）在植物抗病免疫方面有重要作用。 在植物抗病免疫方面有重要作用。
3
与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点： 与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：
A）不吸收O2； 不吸收O B）底物分解不彻底； 底物分解不彻底； C）释放能量少。 释放能量少。
4
（2）呼吸作用的特点 ）
一个氧化还原过程。 一个氧化还原过程。 C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量 还原剂 氧化剂
过高的O 浓度对植物反而有毒。 过高的 2浓度对植物反而有毒。与形成氧自 由基有关。 由基有关。
16
氧饱和点
无氧呼吸的熄灭点
浓度对小麦、 O2浓度对小麦、水稻幼苗呼吸作用的影响
17
பைடு நூலகம்
（3）机械损伤 ） 机械损伤会加快呼吸速率： 机械损伤会加快呼吸速率：
A）正常情况下，末端氧化酶与底物是隔 ）正常情况下， 开的，机械损伤破坏了这种分隔， 开的，机械损伤破坏了这种分隔，底物 迅速被氧化； 迅速被氧化； B）机械损伤使某些细胞转变为分生组织 ） 状态，形成愈伤组织去修补伤， 状态，形成愈伤组织去修补伤，这些生长 旺盛的细胞呼吸提高。 旺盛的细胞呼吸提高。
第四章 植物的呼吸作用
《植物生理学习题集》第四章植物的呼吸作用Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解呼吸作用的概念及其生理意义；了解线粒体的结构和功能；熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性；了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；掌握测定呼吸速率的基本方法；了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，了解呼吸作用和光合作用的关系。
二、知识要点呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCA- 细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP 、GAC 途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括CO 2 的释放与H 2 O 的产生，以及将底物中的能量转换成ATP 。
EMP-TCA 途径只有CO 2 的释放，没有H 2 O 的形成，绝大部分能量还贮存在NADH 和FADH 2 中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP 就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
第4章 植物呼吸作用
第四章植物呼吸作用一、名词解释（写出下列名词的英文并解释）糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径呼吸链P/O比巴斯德效应呼吸速率末端氧化酶细胞色素氧化酶交替氧化酶能荷能荷调节生物氧化氧化磷酸化抗氰呼吸生长呼吸维持呼吸呼吸商温度系数安全含水量呼吸跃变二、填空题11植物正常呼吸时，主要的呼吸底物是；但在持续饥饿条件下，它将动用用于呼吸代谢。
22有氧呼吸可分成、和三个阶段。
33催化EMP的酶系分布在内，催化TCA循环的酶系分布在内，催化PPP的酶系分布在内。
44糖酵解的最终产物是，在有氧条件下，它进入彻底氧化分解；在转氨酶作用下则可生成。
55高等植物的无氧呼吸随环境中O2的增加而，当无氧呼吸停止时，这时环境中的O2浓度称为 exhausting point（熄灭点）。
66高等植物如果较长时间进行无氧呼吸，由于的过度消耗，供应不足，加上的积累，因而对植物是不利的。
77高等植物的某些部位（或时期）在正常情况下也局部进行无氧呼吸，例如和。
88种子从吸胀到萌发阶段，由于种皮尚未突破，此时以呼吸为主，RQ值，而从萌发到胚部真叶长出，此时转为以呼吸为主，淀粉类种子RQ 1，油料和蛋白质种子RQ 1。
99高等植物在正常呼吸时，主要脱氢酶的辅酶是，是终的电子受体是。
1010糖酵解过程的氢受体是，磷酸戊糖途径的氢受体则是，因此二者的比例在代谢调节中起着一定的作用。
1111催化PPP的酶系分布在，催化EMP的酶系分布在，催化TCA环酶系分布在，而电子传递的部位是在。
1212糖代谢是通过中间产物和与脂肪代谢相联系的。
1313芳香族氨基酸的合成，需要由PPP与EMP途径分别提供中间产物E-4-P（赤藓糖-4-磷酸）和PEP 作为其碳架。
1414在磷酸戊糖途径的中间产物中，5-磷酸核糖是合成核酸的原料，E-4-P 可与糖酵解中的PEP 形成莽草酸。
1515糖代谢通过其中间产物、和与氨结合成相应的氨基酸与氮代谢相联系。
1616糖代谢的多种中间产物可用于其他物质的合成，例如：与可用于合成芳香族氨基酸，而合成萜类的起始物是。
植物生理学-呼吸作用
糖酵解途径分三个阶段：
(1) 已糖磷酸化 (2) 已糖磷酸的裂解 (3) ATP和丙酮酸的生成
糖酵解
和发酵途径
植物的呼吸代谢途径
糖酵解的生理意义
普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同 途径
糖酵解一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸
的化学性质十分活跃，参与不同物质的合成
为糖的异生提供了基本途径 糖酵解释放一些能量，供生物体需要，对于厌氧生物 来说是糖分解和获取能量的主要方式
呼吸作用的概念和生理意义
呼吸作用的生理意义
提供植物生命活动所需要的大部分能量 为其他化合物合成提供原料
呼吸作用的概念和生理意义
在进化上
无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只 有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸
至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧 反而有害
高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的 方式，在种子萌发初期和体积大的延存器官中(块根、 块茎及果实)内部仍进行无氧呼吸; 在水淹时也可进 行无氧呼吸
第四章 植物的呼吸作用
Plants carry on both photosynthesis and respiration
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第四章 植物的呼吸作用
呼吸作用的概念和生理意义 植物的呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化
呼吸作用中能量的储存与利用 呼吸作用的调节和控制 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
影响呼吸作用的因素
O2 O2浓度下降时，有氧呼吸抑制，无氧呼吸增强 长时间无氧呼吸会造成植物受伤死亡 CO2
CO2对呼吸作用具有抑制作用，但只有在CO2浓度远远超
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R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和NADP+的结构
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪 环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN• 。
底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分 布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的 过程。
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 自由能变化 能否生成ATP (⊿Eº ′) ⊿Gº ′=-nF⊿Eº ′(⊿Gº ′是否大于30.5KJ)
主路 P/O=3
电子传递链
支路ⅠⅡ P/O=2 支路 Ⅲ P/O=1
ADP ATP
交替途径 P/O=1
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
转酮酶
H
转醛酶
+
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
+
6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
基团转移（续前）
+
转酮酶
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
+
6-磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶
醛缩酶
H2O Pi
二磷酸果糖酯酶
QH2+2Cyt.c(Fe3+)Q+2Cyt.c(Fe2+)+2H+
2H
+
复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 Cytochrome c Oxidase
组成：Cyt.aa3;Cu 功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2 4 Cyt c (Fe 2+) + 4 H + + O2 4 Cyt c (Fe3+) + 2 H2O 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ
NADH+H+ FMN
还原型Fe-S2
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
复合体Ⅱ: 琥珀酸脱氢酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ 琥珀酸→ Fe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 Coenzyme Q–Cytochrome c Reductase
组成：cyt.b;Fe-S;cyt.c1 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
复合体Ⅲ QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
H2O
内酯酶
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-磷酸葡萄 糖酸 脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
NADP+
发生部位：细胞溶胶中
5-磷酸核酮糖
NADPH+H+ CO2
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一
（5-磷酸核酮糖异构化）
差向异构酶
异构酶
5-磷酸木酮糖
5-磷酸核酮糖
5-磷酸核糖
磷酸戊糖途径的
非氧化阶段之二
+
（基团转移）
电子传递链
NADH氧化呼吸链 NADH →复合体 Ⅰ→Q →复合体 Ⅲ→Cyt c →复合体 Ⅳ→O2
琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体 Ⅲ→Cyt c →复合体 Ⅳ→O2
二、氧化磷酸化
* 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)
是指在呼吸链电子传递到氧，伴随ATP合成 酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程。又 称为偶联磷酸化。
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸果糖
3）生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核
酸。
C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同， 可相互交流。
D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强 抗病性。
第三节、电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链
电子传递链：又称为呼吸链，是传递呼吸代谢中电子和质子的一 系列传递体系。p114
四 戊糖磷酸途径（PPP、 HMP途 径）
葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物 的有氧呼吸途径。
1）反应场所：细胞质
2）总反应： G6P＋2NADP＋＋ H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H＋
磷酸戊糖途径的两个阶段
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶
NAD+~CoQ 0.36V 69.5KJ/mol
能
CoQ~Cytc 0.21V 40.5KJ/mol
能
Cytaa3~O2 0.53V 102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
（二） 氧化磷酸化的偶联机理
1. 化学渗透假说(chemiosmotic
hypothesis)
电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体 内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学 梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi 生成ATP。
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
NADH-脱泛氢醌酶还原酶 39
琥珀酸-脱泛氢醌酶还原酶
4
泛醌-细胞色素C还原酶 10
细胞色素c氧化酶
13
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
交替氧化 酶
复合体Ⅰ: NADH脱氢酶
线粒体膜
线粒体基质
ADP
H2O
ATP
+
e-
Pi
O2
----
++++
H+
H+
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
P/O比：是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸 摩尔数之比。是代表线粒体氧化磷酸化活力的重要指标。
电子传递体：细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S） 铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原
子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
呼吸链的组成
呼吸链，是传递呼吸代谢中电子和质子的一系列传递体系。
四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)
复合体
酶名称 多肽链数 辅基