植物抗病基因结构特点、遗传机理及进化-文档资料

抗病基因的抗病机理
四、信号的产生和传递 虽然三个假说的机理不同，但都认为植物 的抗病的关键在于植物细胞首先感知胞外 信号以及通过膜传入胞内的信号，细胞内 信号分子集聚，进一步引起蛋白的磷酸化/ 去磷酸化反应，信号被传递并且放大，最 终增强抗性基因的翻译表达。所以植物抗 病，抗病基因发挥着不可替代的作用。
抗性基因的结构
近年来，由于分子生物学的发展，有很多抗病基 因已经被克隆出来，通过序列及氨基酸比对这些 抗病基因发现，尽管抗病（R）基因之间的序列 同源性很低，但是这些R基因编码的蛋白也具有 一些相似的结构特征.根据这些结构特征，已经克 隆的R基因可以分为5个大类：STK，LRR-TM， NBS-LRR，LRR-TM-STK和Hml。众多的抗病基 因中，有很大一部分的抗病基因都具有核苷酸结 合位点（NBS）、富含亮氨酸重复( LRR) 和亮氨 酸拉链（LZ）基序。先对这几个基序的结构作个 介绍。
植物抗病基因的结构特点、抗 性表达遗传机理和进化
2019201966 张志远
抗病基因（R）概念

从广义上讲植物抗病基因(resistance gene)与防 御反应基因(defense gene)都是在植物抗病反应 过程中起抵抗病菌侵染及扩展的有关基因。所谓 抗病基因所指的与病原菌无毒基因相对应的，存 在于植物特定品种中，在植物生长的整个周期或 其中某个阶段为组成型表达的植物抗病品种所特 有的一类基因。植物防御反应基因的特点是，在 抗病和感病品种中均存在，其差异主要体现在基 因表达的时间、空间及产物含量的不同，为组成 型或诱导型表达的一类基因。
抗病基因的抗病机理
一、基因对基因假说 Flor (1971)根据亚麻对锈菌小种特异抗性的研究 提出了基因对基因假说。其基本内容是：病原体 与寄主的关系分亲和与不亲和两种类型，亲和与 不亲和病原体分别含毒性基因(VIR)和无毒基因 (AVR)，亲和与不亲和寄主分别含感病基因(r)和 抗病基因(R)。当携AVR 基因的病原体与携R 基 因的寄主互作时，二者表现不亲和，即寄主表现 抗病性；其他3 种组合则表现为亲和，即寄主感 病。
富含亮氨酸重复( LRR)

R 基因编码蛋白所含的LRR 结构可大至分为两大 类: 一类是定位于胞外的LRR, 如Cf -2, Cf -4,Cf -5, Cf -9, X a21; 另一类是初步定位于细胞质的LRR, 主要见于含有NBS的R 基因产物中。除甜菜的 Hs1Pro-1的LRR 比较接近于胞质LRR 外, 胞质 LRR 与胞外LRR 在重复数和结构上都有明显的区 别。从重复数上看, 胞外LRR 的重复数一般较高, 最高可达38 个重复, 如Cf -2 基因。重复单位一般 为24 个氨基酸残基, 并且绝大多数重复的结构相 当完整。而胞内LRR 重复数一般仅有14 个左右, 个别也有21 和28 的。有趣的是, 这些重复数均为 7 的倍数, 重复单位所含的氨基酸残基数虽然也大 约为24, 但为不完整重复。从结构上看, 胞外LRR 第14 位上的残基为甘氨酸, 这是其位于胞外的重 要特征, 另外第17 位上的残基为脯氨酸。
富含亮氨酸重复( LRR) 因亮氨酸在这一结构中呈 规律性重复而得名。LRR 存在于多种功能不同的 蛋白中, 与蛋白质之间的相互作用及信号传导有密 切关系。在酵母、果蝇、哺乳动物、人体以及植 物中均发现含有LRR 结构的蛋白存在。如酵母的 腺苷酸环化酶、果蝇的Toll 蛋白、人血清中的2糖蛋白、猪的核糖核酸酶抑制蛋白等都含有LRR 结构。在植物中, 含LRR 的蛋白在细胞生长发育、 抗病反应过程中起着重要作用, 主要有类受体蛋白 激酶、R 基因编码蛋白和多聚半乳糖醛酸酶抑制 蛋白。
(a) RPS4和RPS5中NBS结构域的结构,显示保守基序的位 置.蛋白质结构是带状图所示: P-loop (蓝色); RNBS-A (绿); kinase-2 (品红); RNBS-B (green); RNBS-C (绿); GLPL (黄); RNBS-D (绿); MHDV (橘黄).
富含亮氨酸重复( 源自文库RR)
抗病基因的抗病机理
二、激发子/受体模型(elicitor-receptor model) 激发子/ 受体模型是从基因对基因假说发展而来的。 该模型认为：病原体的AVR基因直接或间接地编 码一种配体(激发子)，它与R基因编码的产物(受 体)相互作用，从而触发受侵染部位细胞内的信号 传递过程，激活其他防卫基因的表达，产生超敏 反应。例如，拟南芥抗病基因Rps2编码的受体蛋 白与病原体无毒基因AVRRps2编码的蛋白(激发 子)相互识别，产生传递信号，引起活性氧中间体 的大量聚集，激活其他防卫基因的表达，导致超 敏反应，在病原体侵染部位出现枯死斑点症状， 使植物获得抗性。
抗病基因的抗病机理
三、防卫假说( guard hypothesis ) 防卫假说认为：在病原体侵染植物并营造适合其生 长的有利环境时，病原体把植物体内的一种蛋白— —卫兵(guardee)作为靶子并加以改变，这种改变是 植物受到病原体侵害的信号。植物抗病基因蛋白 (guard)能检测到这种信号——植物卫兵蛋白的改变， 其途径可能是通过检测植物卫兵蛋白与病原体毒蛋 白形成的复合体。当植物抗病基因蛋白发现其卫兵 受到攻击时，抗病性被触发。这个过程可能并不需 要抗病基因蛋白和无毒基因蛋白间发生直接的作用。 防卫假说中植物抗病基因蛋白不仅能识别无毒基因 蛋白，而且能监视被病原体毒性/ 致病蛋白作为攻 击目标的重要植物蛋白/ 复合体。
核苷酸结合位点（NBS）

NBS 由三个区域组成, 第一区域为磷酸结合环( Ploo p) , 又称激酶( kinase) la, 作用是结合ATP 或 GTP 的磷酸, 第二区域为激酶2, 共有特点是4 个 疏水氨基酸残基后紧跟一个不变的带负电荷的天 冬氨酸, 但在植物中, 这一区域的两边还具有高保 守的氨基酸。值得一提的是, 含有TIR 的R 基因产 物激酶2 最后一个氨基酸残基为天冬氨酸, 而其他 为色氨酸。第三区域为激酶3a, 与DNA 的嘌呤或 核糖结合有关, 通常含有一个精氨酸残基。
核苷酸结合位点（NBS）
NBS 存在于真核生物的许多蛋白中, 如AT Pase、延伸因子( elong ation factor s) 、异 质三聚体、GTP结合蛋白( G proteins) 、R 基因编码蛋白等, 这些蛋白对于细胞的生长、 分化、细胞骨架的形成、小泡运输和防御 反应都有关键性的作用。尤其是R基因编码 产物中NBS的存在，表明R基因的功能之一 是磷酸化，通过磷酸化识别配体，导致一 系列抗性反应的发生。NBS主要氨基酸的 突变可导致抗性的降低或消失。