当雄念青唐古拉山脉南坡不同海拔垫状点地梅分布特征

当雄念青唐古拉山脉南坡不同海拔垫状点地梅分布特征何永涛;石培礼;张宪洲;杜明远;闫巍;孙维【摘要】垫状点地梅(Androsace tapete)是广义青藏高原的特有种,是西藏垫状植被中分布面积最大、最重要的一个群系.通过调查垫状点地梅在西藏当雄念青唐古拉山脉南坡沿海拔梯度(4 500 ～5 200 m)的分布格局,并结合垂直样带上的小气候观测数据,初步分析了影响垫状点地梅分布的主要因素.结果表明,垫状点地梅主要分布在海拔4750 ～5200m间,在海拔4500 m处有零星分布.其最大盖度出现在山坡中部的海拔4900 m处,其他海拔的垫状点地梅盖度则明显减少.垫状点地梅的大小分布在数量上以面积＜ 100 cm2的个体为主,在盖度上则以面积＞ 100 cm2的个体占优势,且在海拔＞4 900 m个体较大的垫状点地梅所占比例较高.垫状点地梅的分布有一个适宜的水热因子区域,而草地的退化则可能导致了垫状点地梅在海拔4500m处的零星分布.【期刊名称】《山地学报》【年(卷),期】2013(031)006【总页数】6页(P641-646)【关键词】垫状点地梅;海拔梯度;盖度;青藏高原【作者】何永涛;石培礼;张宪洲;杜明远;闫巍;孙维【作者单位】中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨站,北京100101;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨站,北京100101;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨站,北京100101;日本农业环境技术研究所,日本筑波 3050053;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨站,北京100101;中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨站,北京100101【正文语种】中文【中图分类】Q948垫状植物是分布于高寒区域的一种特殊类型的植物，常形成致密的垫状体结构，贴伏于地面，且具有从几十年到上百年的较长寿命［1］。

它们有特殊的形态结构、器官组织构造以及生理生化功能，因此具有比其他生长型植物更强的适应高原台地严酷生态条件的能力［2-4］。

此外，垫状植物往往是原始高原平台上的先锋植物［5］，通过自身特殊的形态结构改变微环境，从而可以为其他植物的迁入和生长提供必要的条件，因此垫状植物常被称为是高寒生态系统中的“工程师”或者是“保护植物”［6］，是高寒生态系统中的重要组成物种。

垫状植物主要分布于欧洲、亚洲中部地区、南美安第斯山脉以及喜马拉雅的高山区域，此外在新西兰、亚南极和南极岛屿也有分布［7］。

青藏高原是垫状植物集中分布的一个重要区域，也是世界垫状植物重要形成中心，其所拥有的垫状植物种类远远多于其他地区，有13科17属70余种［5］。

其中垫状点地梅(Androsace tapete)是广义青藏高原的特有种，是西藏垫状植被中面积最大、最重要的一个群系［8-9］。

而另一方面，作为地球的第三极，青藏高原是全球气候变化的一个敏感区域，其气温增加速率不仅高于全国平均的气温增长率［10］，而且也显著高于同纬度以及北半球同时期的大气升温，其升温幅度还有随海拔升高而增加的趋势［11］。

快速的气候变化也必然会影响到垫状植物的生长和分布［12］，但受研究条件限制，目前我国学者对青藏高原垫状植物的研究主要集中在区系组成［8-9，13］、及其形态结构特征方面［3-4，14-15］，关于气候变化对青藏高原垫状植物分布的影响则还未见报道。

高山海拔梯度为我们研究植物响应气候变化提供了一个天然的实验室，因为大气温度以及降水等环境因子都会随着海拔梯度而变化，而这些因子与气候变化密切相关，并且会直接影响到植物的生长、生理以及形态特征［16-17］。

因此，本研究拟以青藏高原广泛分布的垫状点地梅为例，探讨其沿海拔梯度的分布特征，为研究气候变化背景下垫状点地梅的生长、分布提供基础数据。

1 研究区域简介研究区位于西藏自治区当雄县城(91°08'E，30°29'N，4 288 m)北侧约5 km处的念青唐古拉山脉南坡。

根据位于当雄县城附近的气象站(海拔4 300 m)观测记录，该区域多年平均气温1.3℃，最冷月(1 月)均温 -10.4℃，最热月(7 月)均温10.7℃，气温年较差21.0℃，日较差18.0℃，地面多年平均温度6.5℃，冰冻期3个月(11月至翌年1月)。

多年平均降水量476.8 mm，其中85.1%集中在6—8月，年蒸发量1 725.7 mm，年平均湿润系数0.28，界于半湿润半干旱气候之间。

年日照总时数2 880.9 h，年太阳总辐射 7 527.6 MJ/m2，光合有效辐射 3 213.3MJ/m2［18］。

研究所选定的山坡为南坡，垫状点地梅主要分布于海拔4 500～5 200 m。

研究区植被类型以高山嵩草草甸为主，其中5 200 m是高山草甸分布上限，其上则为流石滩，只有零星的植物分布。

高山草甸植被的优势植物主要为高山嵩草(Kobresia pygmeam)和矮生嵩草(Kobresia humilis)，垫状点地梅以伴生的方式混杂于高山草甸植物群落中，其他背景信息可见Ohtsuka等的相关文献［19］。

在选定的研究区域内，设立有6套(4 500 m，4 650 m，4 800 m，4 950 m，5 100 m，5 200 m)简易自动气象观测站(HOBO weather station，OnsetCompany，USA)。

自2005年8月起，对小气候环境进行监测，监测的指标包括降水、空气温湿度等。

监测结果显示，研究区域内气温随海拔梯度的升高而降低，年平均气温直减率为0.61℃/(100 m);而6—9月季风期各月最大降水带都在海拔5 100 m，最大降水高度以下，山坡降水量递增率为4～7 mm/(100 m)，而最大降水高度以上，降水递减率数值上为降水递增率的 1.6 ～2.3 倍［20］。

2 研究方法2.1 种群调查2008-08-03—07，在研究区域内，沿海拔梯度对垫状点地梅种群进行了调查。

调查采用样带法(25 m×1 m)，从海拔4 500～5 200 m每间隔100 m设置一条样带，样带沿垂直于坡向的水平方向设置，共计7条(4 500 m、4 760 m、4 800 m、4 900 m、5 000 m、5 100 m、5 200 m)，详细调查每条样带内垫状点地梅的大小及数量。

对样带内分布的每一个垫状点地梅进行测量，用直尺测定出其长轴(a，单位cm)与短轴(b，单位cm)，分2次测量，取其平均值，并将其看作圆形或者椭圆形计算面积、以及样带内垫状点地梅的盖度:1.垫状点地梅面积S= Л×(ab/4)，a是长轴，b是短轴;2.垫状点地梅盖度C=样带内垫状点地梅面积和/样带面积2.2 气温、降水数据气温和降水数据主要来源于研究区域内自动气象站2005—2010年的实际监测数据。

但由于本研究中垫状点地梅的调查样带并没有和自动气象站的监测点完全吻合(4 760 m、4 900 m、5 000 m无小气候监测点)，因此我们依据自动气象站2005—2010年的监测数据，以及气温和降水随海拔高度的变率，通过差补计算得到了海拔4 760 m、4 900 m、5 000 m处的气温和降水数据。

3 结果与分析3.1 盖度分布垫状点地梅在念青唐古拉山脉南坡沿海拔梯度的分布上限是5 200 m，下限出现在4 500 m;同时也表现出不连续的分布特征，其分布主要集中在4 750～5 200m间，而在海拔4 750 m以下几乎没有分布，仅在4 500 m处有零星分布。

从盖度看，垫状点地梅的分布表现为先上升，后下降的特征，最大分布盖度出现在海拔4 900 m处，达到了16.4%;在海拔4 900 m以上，垫状点地梅的盖度逐渐减小至5 200 m处的4.2%;而在海拔4 800 m和4 760 m处，垫状点地梅的盖度减小至5%左右;在仅有零星分布的海拔4 500 m处，盖度为0.8%(图1)。

3.2 大小分布图1 当雄念青唐古拉山脉南坡垫状点地梅盖度分布图Fig.1 Coverage of Androsace tapete population along the southern slope of Nyainqentanglha mountain in Damxung从数量分布上看，在各个海拔都以小面积(0～100 cm2)的垫状点地梅为主，所占数量比例均超过了60%。

其中又以0～50 cm2的垫状点地梅所占比例最大，除海拔5 100 m外，其所占比例为46.2%～82.9%。

在海拔4 900 m以下，0～50cm2的垫状点地梅所占比例更大一些，均超过了所调查垫状点地梅总数量的70%，最大值出现在海拔4 800 m处，达到了82.9%;而随着海拔的升高，在海拔4 900 m以上，其所占比例有所下降，最小值出现在海拔5 100 m 处，仅为33.8%(图2)。

图2 不同海拔垫状点地梅个体大小数量比例分布图Fig.2 Number percentage of Androsace tapete population along the southern slope of Nyainqentanglha mountain in Damxung与垫状点地梅个体数量分布格局相反，虽然大面积(＞100 cm2)的垫状点地梅在各个海拔的数量并不是很多，但其盖度面积所占比例则比较大，尤其是在海拔4 900m以上，其盖度所占比例达到了57.8% ～79.5%;而随着海拔的降低，其所占比例有所下降，在海拔4 900 m以下为28.2% ～50.7%。

其中又以面积＞200 cm2的垫状点地梅所占比例最为突出，尤其是在海拔4 900 m以上，其盖度所占比例达到了25.1% ～55.3%。

以4 900 m海拔处为例，0～50 cm2的点地梅数量为205个，占总数的51.1%，但其面积比例仅为9.8%;与此相反的是，那些面积大的点地梅虽然数量不多，但其所占的面积比例很大，面积＞200 cm2的点地梅数量为55个，占总数的13.7%，但其面积比例却达到了55.3%。

而在海拔4 900 m 以下，面积＞200 cm2垫状点地梅盖度所占比例则显著减小，在海拔4 800 m处仅为5.8%，而4 500 m处则没有发现盖度面积＞200 cm2的垫状点地梅(图3)。

图3 不同海拔垫状点地梅个体面积比例分布图Fig.3 Area percentage of Androsace tapete population along the southern slope of Nyainqentanglha mountain in Damxung3.3 盖度分布与环境因子的关系2005—2010年的小气候监测数据显示，研究区域内的年平均气温为2.7℃(4 500 m)～ -2.1℃(5 200 m)，且随海拔升高而逐渐降低(图4)。