杂种优势遗传机理研究方法的讨论分析解析
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Belliard等通过烟草的原生质融合研究结果表明，细胞质杂 种的线粒体ＤＮＡ不同于其亲本，也不同于双亲的混合， 认为新的ＤＮＡ来源于线粒体的重组。
杂种优势的产生首先是由于精卵细胞集合之后，在以卵细 胞质为主和少部分的精细胞质形成的新的生理环境中发生 基因组间的相互作用，最终使受精后的合子（亦可能是发 育完全的胚）从基因表达到代谢调控具有较其亲本的优势 生理系统。
杂种优势遗传机理研究 方法的讨论
杂种优势是指遗传组成不同的亲本杂交产生的F1 比双亲具有强的生活力、生长势、适应性、抗逆 性和丰产性的生物学现象, 在水稻、玉米、油菜、 棉花等大田作物和蔬菜作物中广泛地应用
20 世纪90 年代以来, 随着分子生物学的迅速发展, 各种分子标记技术、差异表达技术与生理、生化 代谢研究、酶学分析等传统方法相结合应用于杂 种优势的机理研究,取得了一定进展。
Hageman等认为,杂种优势效应是各种必需酶类的有效结合 和适时作用以及酶催代谢系统达到最佳平衡的结果。
研究表明,不论何种作物何种同工酶,其杂种酶谱与亲本相 同者无优势或优势较弱,酶谱为双亲互补型或杂种型的具有 优势，即杂合性高的杂种有优势。
3 通过对基因差异表达的研究探索杂种优势的机理
程宁辉等、赵相山等、 Sun 等采用差异显示技术对水稻、玉米 小麦的杂交种和亲本进行研究发现,杂种一代与亲本相比, 基因 表达发生了明显的变化。存在杂种基因特异表达、杂种基因沉 默等多种差异表达类型。
王章奎等利用mRNA 差异显示技术,分析了拔节期杂种与其亲 本根系间基因表达的差异,并与杂种的10 个农艺性状表现和杂 种优势进行相关分析。结果显示,杂种和其亲本间存在显著的 基因表达差异, 与性状杂种优势的相关中有7 个呈显著相关。
2 利用生理生化方法研究杂种优势
杂种优势是一系列代谢活动综合作用的结果,是许多内在生 理生化过程的最终体现,国内外许多学者从生理生化方面探 索了杂种优势的形成机制。
酵母测定法和电泳法做了杂交种及其亲本自交系的B 类维 生素和酶类物质的比较研究,结果表明,杂种种子叶片中的B 类维生素和过假说进行论证
显性假说: Xiao等利用水稻一个籼粳杂交组合的重组自交 系(F7)分别与双亲杂交所得到的回交群体为材料，用 RFLP 标记中检测到27个影响农艺性状的QTL 中约82%的 QTL杂合子比各自的纯合子具有更高的表型值;10个QTLs 能在两个回交群体中同时被检测到,其杂合子表型介于两 纯合子之间, 因此他们认为显性效应是水稻杂种优势的主 要遗传基础。
上位性效应：Yu等用汕优63分离群体定位分析了 影响产量及其构成因子的QTL和上位性效应, 发现 显著上位性效应广泛存在。因此,他们认为上位性 效应是影响产量性状表现和杂种优势形成的重要 遗传基础。Li等和李任华等对籼粳亚种间杂交后 代产量构成因子的分析也得到了相似的结论。
总之，作物杂种优势形成的的遗传机理十分复杂, 既与等位基因的显隐性有关,又存在非等位基因在 表达上的相互影响,使基因的表达模式发生改变。 要全面揭示杂种优势形成的遗传机理还需要对其 进行进一步的研究。
超显性假说：Stuber等用RFLP分子标记分析了一个优良 的玉米单交种(Mo17×B7) 优势产生的遗传机制。他们发 现绝大多数与产量有关的QTL的杂合子表型值均高于任 何纯合子。因此他们认为, 超显性是玉米产生杂种优势的 主要遗传基础。在小麦、拟南芥和山杨树等植物的杂种 优势遗传研究中也证实了这种超显性效应的作用。
Tsaftaris 等对2个玉米杂交种研究发现,35种基因在杂交种中的 平均转录水平高于亲本自交系,并且强优势种的mRNA 比弱优 势种要多。意味着强优势组合中超亲表达的基因数目多于弱优 势杂种,这可能是产生杂种优势的原因。因此,杂交种所表现出 的杂种优势应与基因表达水平上发生的变化有关,这可能是认 识杂种优势形成的分子机理的一条新途径。
综上所述,在杂交种和亲本之间的确存在明显的基因表达差异， 基因的差异表达与作物杂种优势的形成可能有密切关系。
在许多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被认 为和许多基因的表达及表达量有密切关系。甲基 化是抑制基因表达的一种重要方式。
Tsaftaris等（1995）在研究玉米杂种优势时发现 杂种DNA的甲基化程度要低于双亲，并且基因组 的表达活性与DNA的甲基化存在显著的负相关， 似乎表明杂交使基因表达得到了增强，从而导致 杂种优势的形成。
卵细胞质与少量精细胞质形成新的生理内环境是先于核基 因组与细胞器基因组相互作用之前的。合子或胚的优势生 理系统可能以后发育成胚和整个植株过程中基因、代谢与 环境相互作用所至在生长、发育、分化和成熟等方面具有 优势的基础，亦就是植物在以后发育过程中形成整株优势 生理系统的基础。
对水稻杂交种及其双亲的DNA甲基化的研究却发 现杂交稻亲本甲基化程度均低于其杂交种。
Xiong等分析了甲基化程度和杂种优势的关 系，发现总体上甲基化与杂种优势无关， 特异位点上甲基化的改变对杂种优势有显 著效应。
杂种优势表现是一个过程性的结果,是受到 遗传物质及植物生长过程中一系列因子的 调控而形成的,应该从全局的观点去研究其 形成过程。
利用DNA 分子标记技术研究亲本遗传差异与杂种 优势关系的结果还很不一致。然而筛选与杂种优 势有关的分子标记的研究途径和无疑为我们提供 了新的研究思路。
5 从细胞生物学角度研究杂种优势机理
Srwastava提出了一个杂种优势产生的可能机制，认为杂种 体内核和细胞器基因组，增强了结构的、催化的和调节的 功能。从而导致杂种优势和对外界环境的适应优势。
4 通过对亲本间遗传差异的分析来研究杂种优势
利用分子标记研究亲本遗传差异与杂种优势的相 关性首先是在玉米中展开的。然而对玉米的大量 研究表明其相关性并无一致结论。
Smith等、Lee等和Stuber等对玉米的研究结果表明 杂种表现与亲本遗传距离间(基因型杂合程度) 存 在高度相关性。
与此相反, Godshalk 等[25]和Dudley 等则认为RFLP 遗传距离与杂种产量间仅存在微弱的相关。
杂种优势的产生首先是由于精卵细胞集合之后，在以卵细 胞质为主和少部分的精细胞质形成的新的生理环境中发生 基因组间的相互作用，最终使受精后的合子（亦可能是发 育完全的胚）从基因表达到代谢调控具有较其亲本的优势 生理系统。
杂种优势遗传机理研究 方法的讨论
杂种优势是指遗传组成不同的亲本杂交产生的F1 比双亲具有强的生活力、生长势、适应性、抗逆 性和丰产性的生物学现象, 在水稻、玉米、油菜、 棉花等大田作物和蔬菜作物中广泛地应用
20 世纪90 年代以来, 随着分子生物学的迅速发展, 各种分子标记技术、差异表达技术与生理、生化 代谢研究、酶学分析等传统方法相结合应用于杂 种优势的机理研究,取得了一定进展。
Hageman等认为,杂种优势效应是各种必需酶类的有效结合 和适时作用以及酶催代谢系统达到最佳平衡的结果。
研究表明,不论何种作物何种同工酶,其杂种酶谱与亲本相 同者无优势或优势较弱,酶谱为双亲互补型或杂种型的具有 优势，即杂合性高的杂种有优势。
3 通过对基因差异表达的研究探索杂种优势的机理
程宁辉等、赵相山等、 Sun 等采用差异显示技术对水稻、玉米 小麦的杂交种和亲本进行研究发现,杂种一代与亲本相比, 基因 表达发生了明显的变化。存在杂种基因特异表达、杂种基因沉 默等多种差异表达类型。
王章奎等利用mRNA 差异显示技术,分析了拔节期杂种与其亲 本根系间基因表达的差异,并与杂种的10 个农艺性状表现和杂 种优势进行相关分析。结果显示,杂种和其亲本间存在显著的 基因表达差异, 与性状杂种优势的相关中有7 个呈显著相关。
2 利用生理生化方法研究杂种优势
杂种优势是一系列代谢活动综合作用的结果,是许多内在生 理生化过程的最终体现,国内外许多学者从生理生化方面探 索了杂种优势的形成机制。
酵母测定法和电泳法做了杂交种及其亲本自交系的B 类维 生素和酶类物质的比较研究,结果表明,杂种种子叶片中的B 类维生素和过假说进行论证
显性假说: Xiao等利用水稻一个籼粳杂交组合的重组自交 系(F7)分别与双亲杂交所得到的回交群体为材料，用 RFLP 标记中检测到27个影响农艺性状的QTL 中约82%的 QTL杂合子比各自的纯合子具有更高的表型值;10个QTLs 能在两个回交群体中同时被检测到,其杂合子表型介于两 纯合子之间, 因此他们认为显性效应是水稻杂种优势的主 要遗传基础。
上位性效应：Yu等用汕优63分离群体定位分析了 影响产量及其构成因子的QTL和上位性效应, 发现 显著上位性效应广泛存在。因此,他们认为上位性 效应是影响产量性状表现和杂种优势形成的重要 遗传基础。Li等和李任华等对籼粳亚种间杂交后 代产量构成因子的分析也得到了相似的结论。
总之，作物杂种优势形成的的遗传机理十分复杂, 既与等位基因的显隐性有关,又存在非等位基因在 表达上的相互影响,使基因的表达模式发生改变。 要全面揭示杂种优势形成的遗传机理还需要对其 进行进一步的研究。
超显性假说：Stuber等用RFLP分子标记分析了一个优良 的玉米单交种(Mo17×B7) 优势产生的遗传机制。他们发 现绝大多数与产量有关的QTL的杂合子表型值均高于任 何纯合子。因此他们认为, 超显性是玉米产生杂种优势的 主要遗传基础。在小麦、拟南芥和山杨树等植物的杂种 优势遗传研究中也证实了这种超显性效应的作用。
Tsaftaris 等对2个玉米杂交种研究发现,35种基因在杂交种中的 平均转录水平高于亲本自交系,并且强优势种的mRNA 比弱优 势种要多。意味着强优势组合中超亲表达的基因数目多于弱优 势杂种,这可能是产生杂种优势的原因。因此,杂交种所表现出 的杂种优势应与基因表达水平上发生的变化有关,这可能是认 识杂种优势形成的分子机理的一条新途径。
综上所述,在杂交种和亲本之间的确存在明显的基因表达差异， 基因的差异表达与作物杂种优势的形成可能有密切关系。
在许多高等生物中,DNA甲基化的程度及分布被认 为和许多基因的表达及表达量有密切关系。甲基 化是抑制基因表达的一种重要方式。
Tsaftaris等（1995）在研究玉米杂种优势时发现 杂种DNA的甲基化程度要低于双亲，并且基因组 的表达活性与DNA的甲基化存在显著的负相关， 似乎表明杂交使基因表达得到了增强，从而导致 杂种优势的形成。
卵细胞质与少量精细胞质形成新的生理内环境是先于核基 因组与细胞器基因组相互作用之前的。合子或胚的优势生 理系统可能以后发育成胚和整个植株过程中基因、代谢与 环境相互作用所至在生长、发育、分化和成熟等方面具有 优势的基础，亦就是植物在以后发育过程中形成整株优势 生理系统的基础。
对水稻杂交种及其双亲的DNA甲基化的研究却发 现杂交稻亲本甲基化程度均低于其杂交种。
Xiong等分析了甲基化程度和杂种优势的关 系，发现总体上甲基化与杂种优势无关， 特异位点上甲基化的改变对杂种优势有显 著效应。
杂种优势表现是一个过程性的结果,是受到 遗传物质及植物生长过程中一系列因子的 调控而形成的,应该从全局的观点去研究其 形成过程。
利用DNA 分子标记技术研究亲本遗传差异与杂种 优势关系的结果还很不一致。然而筛选与杂种优 势有关的分子标记的研究途径和无疑为我们提供 了新的研究思路。
5 从细胞生物学角度研究杂种优势机理
Srwastava提出了一个杂种优势产生的可能机制，认为杂种 体内核和细胞器基因组，增强了结构的、催化的和调节的 功能。从而导致杂种优势和对外界环境的适应优势。
4 通过对亲本间遗传差异的分析来研究杂种优势
利用分子标记研究亲本遗传差异与杂种优势的相 关性首先是在玉米中展开的。然而对玉米的大量 研究表明其相关性并无一致结论。
Smith等、Lee等和Stuber等对玉米的研究结果表明 杂种表现与亲本遗传距离间(基因型杂合程度) 存 在高度相关性。
与此相反, Godshalk 等[25]和Dudley 等则认为RFLP 遗传距离与杂种产量间仅存在微弱的相关。