类胡萝卜素的功能研究进展综述
类胡萝卜素的研究进展
第 6 卷 第 6 期2020 年 12 月生物化工Biological Chemical EngineeringVol.6 No.6Dec. 2020类胡萝卜素的研究进展姜立，朱长甫，于婷婷，盛彦敏*（长春师范大学，吉林长春 130031）摘 要：类胡萝卜素是一类重要的天然色素的总称，对于人类的健康起着非常重要的作用，并且人和动物自身不能合成，需要从外界摄取。
类胡萝卜素的种类繁多，不同的类胡萝卜素具有不同的生理功能，其应用领域也非常广泛。
本文综述了近年来国内外学者对类胡萝卜素的研究进展，阐述了类胡萝卜素的由来、理化性质和分类、常见类胡萝卜素的分布和作用功效，对人们合理的选择和利用类胡萝卜素有重要意义。
关键词：类胡萝卜素；天然色素；分类和分布；抗氧化性中图分类号：S852.2 文献标识码：AResearch Progress of CarotenoidsJIANG li, ZHU Changfu, YU Tingting, SHENG Yanmin*(Changchun normal university, Jilin Changchun 130031)Abstract: Carotenoids are a kind of important natural pigments, which play a very important role in human health. Moreover, human and animals can not synthesize carotenoids themselves and need to be absorbed from the outside world. There are many kinds of carotenoids. Different carotenoids have different physiological functions, and their application fields are also very extensive. This paper reviews the research progress of carotenoids in recent years. The origin, physicochemical properties and classification of carotenoids, the distribution and function of common carotenoids were described. It is important for people to choose and utilize carotenoids reasonably.Keywords: carotenoids; natural pigments; classification and distribution; antioxidant activity1831年，德国化学家Wachenreder从胡萝卜根中结晶分离得到一种碳水化合物类的色素并将其命名为“胡萝卜素（carotene）”[1]。
植物类胡萝卜素代谢调控的研究进展
红 素 难 于形 成 ； 果 温度 升 高 到 ３ ℃时 ， 茄红 素 如 ５ 番 不 能生 成 ；温 度再高 时甚 至 已形成 的番 茄红 素还会 分解 （ ａ ｇ １ ９ ） ３ ｏ 以上 的高温 抑制 番茄果 实番 Ｙ ｎ ，９ ７ 。 ０【 ＝
一
影响 。本文 就植物类 胡 萝 ｂ 素代谢 的调 节 的研 究 现
状进 行 了简 单 的综 述 。
１ 环境 调控
种红 色色 素— — 辣椒 玉 红素则 是在 遮光下 生长 的
果 实 中 含 量 最 高 （ｏ ｅ ｔａ，９ ６ 。 蒲 高 斌 等 Ｌ ｐ ｚ ｅ ｌ１８ ） （ ０ ４ 研 究表 明 ， 色 期 是 番 茄果 实 优 良品 质形 成 ２０ ） 转 的关 键 时期 。光质 对 转 色期 番 茄 果 实 的可溶 性糖 、 Ｖ、 ｃ 有机 酸及 色素 含量 均 有 显著 影 响 。红光 是促 进
素组分 的含 量 ，其 中有两 种类 胡萝 ｂ 素成 分 的峰值 增 加特 别 明显 （ ｈｓｉｅ ａ ，９ ６ 。在 辣 椒 花后 分 Ｏ ｉ ｔ ｌ１ ９ ） ｈ 别 用 白色 、 黄色 、 色 、 色 玻 璃 纸滤 光 和遮 光处 理 红 蓝
取决于番茄红素 、一 ｐ 胡萝 卜 素等等一 系列类乎萝 ｂ 素 的含量 、 成 、 组 比例 ， 其 中番 茄 红 素起 极 其 重要 这
（０ ０ 在 番茄 由绿熟 期开 始进 入转 色期 时使 用 乙烯 ２０ ） 进行 处理 。由此可 见 ， 目前对 果实进行植 物激 素处理
茄红素合 成 ， 对 Ｂ 胡 萝 卜 合成 的抑制 作用 不 明 但 一 素
显 （ ｕｉ ｅ ａ ，９ ６ 。枇杷 采后 贮存 在 ２ ￣ ０Ｃ ， Ｌ ｒ ｔ ｌ１９ ） ｅ ０ ３ ￣下 隐黄 质含量提 高 了 ２４倍 ， 若是 贮存 在 １ Ｑ 以下 ， ． 但 ＯＣ 隐黄 质含量 增加 较小 （ ｉｇ ｅ ａ，９ ８ 。然而 即使 Ｄ ｎ ｔ ｌ １９ ） 同一种 果实 ，类胡 萝 卜 的发 育对 温度 的反应 也不 素
类胡萝卜素微胶囊化的研究进展
鉴于类胡萝卜素的不稳定性及其水溶性差的 特 点， 国 内 外 许 多 专 家 学 者 对 β" 胡 萝 卜 素 、番 茄 红 素 、辣 椒 红 素 、虾 青 素 等 类 胡 萝 卜 素 的 微 胶 囊 化 进 行了广泛而深入的研究。具体研究情况见表 １。
度地提高了番茄红素的稳定性
Ｂｏ Ｓｈｕ［３３］
阿 拉 伯 树 胶 粉 、糊 精 、明 胶 、 蔗糖
采用阿拉伯胶和糊精作为复合
研究高压均质和喷雾干燥法制备微胶 壁材效果最佳， 高压均质可有
囊番茄红素粉末的工艺及技术
效提高微胶囊化效率和微胶囊
化产率
孙 传 庆［３４］
壳聚糖
采 用 多 重 乳 化／溶 剂 蒸 发 法 制 备 ， 分 别 制 得 的 微 胶 囊 直 径 为 ５ ￣５０ｍ，
（ ２） 保 护 心 血 管 所 有 类 胡 萝 卜 素 都 具 有 不 同 程度的抗氧化活性， 它通过抑制胆固醇的合成和 增加巨噬细胞低密度脂蛋白受体防止动脉硬化及 冠心病的发生。
（ ３） 保 护 皮 肤 类 胡 萝 卜 素 可 以 有 效 消 除 紫 外
线产生的单线态氧和自由基， 从而减轻或预防紫 外线对皮肤的损伤； 另一方面通过清除脂肪氧化 过程中产生的自由基可以减缓皮肤细胞老化， 保 持皮肤的光滑与弹性。
改性木薯粉作为壁材包埋效果
得 到 最 终 产 品 ， 并 进 行 粘 度 、粒 径 、含
精
好， 色素保留率较高
量等检测
陈 发 河［２８］ Ｌｏｋｓｕｗａｎ［２９］
２００８
Ｓ ｕｒｖｅ ｙｓ ＆ Ｒｅ ｖｉｅ ｗｓ
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展一、综述类胡萝卜素作为一类重要的天然色素，在园艺植物中发挥着不可或缺的作用。
随着生物技术的飞速发展和研究手段的不断创新，园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制逐渐明晰，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供了坚实的理论依据。
园艺植物如胡萝卜、番茄、菠菜等富含类胡萝卜素，这使得它们在营养价值和观赏价值方面都具有独特的地位。
类胡萝卜素不仅赋予植物丰富多彩的颜色，更在植物的光合作用、抗氧化、抗逆境等生理过程中发挥着关键作用。
深入研究园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制，对于提高园艺植物的品质、产量和抗逆性具有重要意义。
在类胡萝卜素的合成方面，研究揭示了其生物合成途径中的关键酶和基因。
类胡萝卜素的合成是一个复杂的生物过程，主要在叶绿体和有色体中进行。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气。
这一过程中，光合色素吸收光能，通过光化学反应生成初级光产物，进而参与类胡萝卜素的合成。
这些初级光产物在一系列酶的作用下，经过多步反应，最终合成各种类胡萝卜素。
在类胡萝卜素的调控方面，研究发现了多种调控因素，包括基因表达、激素和信号通路等。
基因表达调控是其中最重要的机制之一，植物体内存在一系列与类胡萝卜素合成相关的基因，这些基因的表达水平受到光照、温度、激素等多种因素的影响。
激素和信号通路也对类胡萝卜素的合成进行精细调控，以确保其在植物体内的平衡和稳定。
园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控是一个复杂而精细的过程，涉及多个层面和因素。
未来研究将进一步揭示其合成与调控的分子机制，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供更有效的理论指导和技术支持。
1. 类胡萝卜素在园艺植物中的重要性类胡萝卜素在园艺植物中的重要性不容忽视。
作为一类重要的天然色素，类胡萝卜素不仅赋予园艺植物丰富多彩的颜色，从鲜艳的黄色到深邃的红色，使得植物在视觉上更具吸引力，而且还在植物的生长、发育以及抵抗逆境过程中发挥着至关重要的作用。
植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展
接收日期：2023-11-23接受日期：2023-12-21基金项目：国家自然科学基金项目(32072620)；上海市自然科学基金面上项目(22ZR1422400)；上海市绿化和市容管理局项目(G242405、G232404、G192415)*通信作者。
E-mail:**************.cn;*****************植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展于银凤1,2，刘青青2，刘晓春3，张大生2*，崔丽洁1*(1. 上海市植物种质资源工程技术研究中心 / 上海师范大学生命科学学院，上海 200234；2. 上海辰山植物园 / 中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心，上海 201602；3. 东台市新街镇综合服务中心，江苏 东台 224234)摘 要：类胡萝卜素是植物体内广泛存在的一类天然色素，一般由8个异戊二烯单元首尾相连而成的C 40萜类化合物及其衍生物组成。
在植物中，类胡萝卜素除了赋予植物器官呈色以外，在体内还执行着多项重要的生物学功能。
近年来，虽然类胡萝卜素生物合成途径较为清晰，但是类胡萝卜素的代谢调控以及在体内的储存和转运机制还不明确。
本文简要概述了类胡萝卜素的生物合成、代谢调控、储存定位和萜类物质转运蛋白等方面的研究进展，总结了介导类胡萝卜素转运的分子及鉴定转运体的方法，以期为研究类胡萝卜素的合成和转运提供参考。
关键词：类胡萝卜素；代谢调控；转运体Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.012中图分类号：Q946.92 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2024)01-0088-09Research Advances in Metabolic Regulation, Storage and Transport ofCarotenoids in PlantsYU Yin-feng 1,2, LIU Qing-qing 2, LIU Xiao-chun 3, ZHANG Da-sheng 2*, CUI Li-jie 1*(1. Development Center of Plant Germplasm Resources / College of Life Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China; 2. Shanghai Chenshan Botanical Garden / Chenshan Scientific Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences,Shanghai 201602, China; 3. Comprehensive Service Center of Xinjie Town, Dongtai 224234, Jiangsu China)Abstract: Carotenoids are a group of natural pigments widely found in plants, which are generally composed of C 40 terpenoids and their derivatives, which are connected from end to end of 8 isoprene units. In plants, carotenoids not only make plant organs appear color, but also perform important biological functions. In recent years, although the biosynthesis pathway of carotenoids is relatively clear, the mechanisms of metabolic regulation, including storage and transport of carotenoids in vivo are not yet understood. This paper briefly summarized the research progress of the biosynthesis, storage localization of carotenoids and terpenoid transporters, and focused on the potential substances that mediate carotenoid transport and the methods of identifying carotenoid transporters, in order to provide a better understanding of carotenoid synthesis and transportation.Key words: carotenoids; metabolic regulation; transporter2024, 53(1): 80～88.Subtropical Plant Science第1期于银凤等：植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展﹒81﹒1 类胡萝卜素的合成类胡萝卜素是胡萝卜素类(Carotenes)和叶黄素类(Xanthophylls)两大类色素的总称，是自然界中广泛存在的一类重要脂溶性色素群体，是具有异戊二烯骨架的C40或C30萜类化合物，是人体生长发育所必需的维生素A原[1]。
辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展
广东农业科学Guangdong Agricultural Sciences 2024，51（2）：71-80 DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2024.02.007邓明华，莫云容，吕俊恒，赵凯，黄尧瑶，王岩岩，张宏. 辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展［J］. 广东农业科学，2024，51（2）：71-80. DENG Minghua, MO Yunrong, LYU Junheng, ZHAO Kai, HUANG Yaoyao, WANG Yanyan, ZHANG Hong. Advances in molecular genetics of carotenoid biosynthesis in Capsicum［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2024，51（2）：71-80.辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展邓明华，莫云容，吕俊恒，赵 凯，黄尧瑶，王岩岩，张 宏（云南农业大学园林园艺学院/云南省蔬菜生物学重点实验室，云南 昆明 650201）摘 要：辣椒（Capsicum spp.）属于茄科辣椒属，作为一种蔬菜和香料作物在世界各地得到广泛栽培。
除作为烹饪食材和香料应用外，辣椒在制药和化妆品领域也有广泛的用途。
类胡萝卜素是一类天然色素的总称，参与植物许多重要的代谢过程，如光合作用、光保护、光形态建成和生长发育等。
类胡萝卜素具有多种生物活性，是辣椒果实主要的营养物质之一，培育类胡萝卜素含量更高的辣椒品种需要全面深入了解其生物合成及其调控的分子机制。
分子生物学和生物技术的发展促进了类胡萝卜素生物合成基因的鉴定，为培育类胡萝卜素含量更高的辣椒新品种提供了机会。
该文描述了类胡萝卜素的生理作用、类胡萝卜素与辣椒果实颜色、类胡萝卜素生物合成途径、辣椒类胡萝卜素生物合成途径的结构基因及调控因子、辣椒果实颜色的分子遗传学及与辣椒果实颜色有关的QTL位点等方面的研究进展。
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展解析
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展11应用化学摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。
简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。
植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。
尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。
由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。
1、类胡萝卜素生物合成类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。
2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。
Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。
番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。
类胡萝卜素的吸收代谢及其功能的研究进展
肠、 脏、 肝 肾脏 、 脾脏 和肺 脏都 有 表 达 。第 ２个 涉及
类 胡 萝 卜素代谢 的是 一胡萝 卜 ９ ，０ 一双氧 酶 素 ’１ ’
（ ｃ ｒ ｔｎ ’ １ ’ｄｏ ｙ ｅ ａ ｅ， －ａ ｏ ｅ ｅ ９ ， ０ － ｉ ｘ ｇ ｎ ｓ ＢＣＤ０２ ， 可 以 ）它
通 过非 中心裂解 方 式将 一胡 萝 卜 裂解 成 ｌ ’ 素 ０ 一 阿朴胡 萝 卜 醛和 ～紫 罗酮 。阿朴 胡 萝 ｂ醛通 过
叶黄素 类 （ ａ ｔ ｏ ｈ ｌ ， 有碳 、 、 ， 括 叶黄 ｘ ｎｈ ｐ ｙｌ 含 ｓ 氢 氧） 包 素、 玉米 黄素 等 。此外 ， 据类 胡萝 卜 根 素是 否具 有维
生 素 Ａ 原 的活 性 和 着 色 能力 ， 以分 为 ４类 ： ） 可 １ 无 着色 能力 的维生 素 Ａ 原 ， 如 一胡萝 卜 ；） 着色 素 ２可 的维 生 素 Ａ 原 ， 隐黄 质 和斑 蝥 黄 ； ） 如 ３ 不可 着 色 的 非维 生素 Ａ 原 ， 如新 黄质 ； ） 着 色 的 非 维 生 素 Ａ ４可 原 ， 叶黄 素 、 如 玉米 黄 素 。在 禽类 的实 际生 产 中 ， 主 要 添加 的是 含氧类 胡萝 ｂ ， 素 包括 叶黄 素 、 米黄 素 玉 和斑蝥 黄 。通 常在 饲养 的禽类 中添加 叶黄素 可 以增 加 肤色 和蛋 黄 颜 色 ， 以满 足 消 费 者 对 产 品 的要 求 。 近 年来 ， 试 验研究 表 明类 胡 萝 卜素在 机 体 抗 氧化 有 和免疫 、 细胞增 殖 和 分化 调 控 、 因表 达 、 号传 导 基 信
类 胡 萝 ｂ素 的 吸收代 谢 及 其功 能 的研 究 进展
高 玉 云 毕 英 佐 谢 青 梅 马静 云
（ 南农业大学动物科学学院 ， 州 ５０４） 华 广 １６ ２
天然类胡萝卜素的研究进展_李福枝
细菌中利用较多的 是光合细菌 , 包 括着色杆菌 科 、外硫红螺菌科 、紫色非硫菌科 、螺旋杆菌科 、绿色 硫细菌 、多细胞丝状绿色硫细菌 、含细菌叶绿素 a的 好氧光合细菌 , 其中研究 的较多的是沼泽红假单胞 菌 (R.palustris)、深红红螺菌 (R.rubrum)、玫瑰色红游 动菌 (R.roseus)等 [ 10] 。 光 合细菌体 内没有叶 绿体和 类囊体 , 但是具双层膜的类似叶绿体的结构 , 在此结 构中有类似于植物叶绿素 a的光合色素 —细菌叶绿 素 , 有的还有大量的类胡萝卜素 。 其中类胡萝卜素 种 类 主 要 有 :玫 红 品 (Rhodopin)、 球 形 烯 (spheroidene)、螺 菌黄 素 (sprilloxanthin)、视 紫红 醇 (Rhodopsinol), 番茄红素 (lycopene)等 。
类胡萝卜素 (carotenoids)是一类呈黄色 、橙红色 或红色的多烯类物质 , 一 般由 8个类异戊二烯单位 组成 , 分子式一般为 C40 H56 , 有很多功能 , 如能够抗氧 化 、防癌症 、能预 防夜盲症 、着色力强 等 。 自然界中 发现的类胡萝卜素种类繁多 , 大约有 600多种 [ 1] 。据 估计每年自然界中产生的类胡萝卜素量达到 1亿 t, 主要是岩藻黄素 、紫黄素 、新黄素和叶黄素 。 在天然 的类胡萝卜素中 , 存在特定比例的有异构体 , 如顺反 异构体等 , 这些异构体协同作用 , 使其具有特殊的功 能 , 如能够防癌抗癌 、能够捕获单线态氧而抗氧化 [2] 。 近年来 , 类胡萝卜素在临床医学 、食品 、保健上的应 用越来越多 , 有关专家对其作用机理进行了广泛深 入的研究 , 取得了相当大的成绩 。目前 , 类胡萝卜素 作为食品添加剂和营养增补剂 , 已经得到 FDA、欧洲 共同体 、WHO等国际组织的认可 。 本文综述了天然
烟草类胡萝卜素代谢的遗传研究及基因工程研究进展1
烟草类胡萝卜素代谢的遗传研究及基因工程研究进展摘要：烟草类胡萝卜素具有重要的生物学功能，近年来一直是研究的热点。
本文综述了烟草类胡萝卜素合成和降解途径及关键酶基因的分离、调控，以及类胡萝卜素基因工程研究进展，同时对烟草类胡萝卜素以后的研究方向和应用前景进行了讨论和展望。
植物中的类胡萝卜素是生物体内通过类异戊二烯途径合成而呈现黄色、橙红色和红色的一大类萜类色素物质，主要是含有40个碳原子的萜类色素。
类胡萝卜素在光合作用中担负着光吸收辅助色素的重要功能，它在提高光合效率、保护光合器官、防止光氧化损伤等方面起着重要作用[1,2]。
类胡萝卜素也是许多植物花和果实中的重要色素，赋予植物花、果实等器官绚丽的色彩。
此外，植物类胡萝卜素还是植物激素(如ABA，独脚金内酯等)、防御化合物和风味芳香物等许多生理活性物质生物合成的前体[3-6]，因此，研究类胡萝卜素具有重要的现实意义。
1. 类胡萝卜素的代谢途径1.1类胡萝卜素的生物合成过去的若干年里，对于植物类胡萝卜素的生物合成已经有较深入的研究。
几乎所有与编码绿色植物类胡萝卜素生物合成相关酶类的基因和cDNA都已经进行了鉴定或测序[7]，编码的蛋白质等产物的特性也进行了相关分析，这为基因工程改良作物中类胡萝卜素的种类及含量奠定了重要基础。
烟草中存在的类胡萝卜素主要有八氢番茄红素、叶黄素、a，β-胡萝卜素、新叶黄素和叶红素等。
烟草中类胡萝卜素在质体中合成（见图1），其前体物质IPP 通过3－磷酸甘油醛／丙酮酸途径合成类胡萝卜素，其生物合成主要是先合成前体物异戊烯焦磷酸(IPP)，IPP和其异构体二甲基丙烯基焦磷酸(DMAPP)缩合形成牻牛儿基焦磷酸，再与2个IPP在牻牛儿牻牛儿基焦磷酸合成酶(GGPS)催化下合成牻牛儿牻牛儿基焦磷酸(GGPP)，GGPP是植物多种物质生物合成的共同前体。
然后2分子的GGPP由八氢番茄红素合成酶(PSY)催化形成无色的八氢番茄红素。
后者在八氢番茄红素脱氢酶(PDS)和ζ－胡萝卜素脱氢酶(ZDS)的作用下形成红色的番茄红素。
动物组织中类胡萝卜素分析、分布的研究进展
食物 。目前通过构建动物模型 ， 已经使我们对 于 类胡萝 卜 素在 动物体 内的吸收、 运输 和代谢规律有
了深 人 了解 。类 胡 萝 卜 主 要是 由十 二指 肠 黏膜 细 素
机溶剂萃取 、 高效液相色谱法和二极管阵列检测器 是 目前 最 常 用 的动 物 组 织 中类 胡 萝 卜素 的分 析 方
２ １ 年 ５月 ０１ 第２ ６卷第 ５期
中国粮油学报
Ｊ ｕｎ ｌ ｆ ｈ ｈｎ ｓ ｅｅｌ ｎ ｌ ｓｃａｉｎ ｏ ｒａ ｅＣ ｉｅ ｅＣ ｒａｓａ ｄ Ｏｉ Ａｓｏ ｉｔ ｏｔ ｓ ｏ
Ｖｏ ． ６， ． １ ２ Ｎｏ ５
Ｍａ ０１ ｙ２ １
动 物组 织 中类 胡 萝 卜 素分 析 、 布 的研 究 进 展 分
文献标 识码 ： Ａ 文 章编号 ：０ ３— １４ ２ １ ） ５— １２— ７ １０ ０ ７ （ ０ １ ０ ０ ２ ０ 中图分类 号 ： ５ ４ Ｑ ８
类 胡 萝 卜 （ ａｏｅｏｄ） 于萜 类 化合 物 ， 素 Ｃ ｒｔ ｉｓ属 ｎ 主要 由植 物合成 。但 是 一些 光 合 生物 ， 如 细 菌 、 例 酵母 和 霉菌 同样 具有合 成 类胡 萝 卜 的能 力 １ 素 １。流 行 病 学 研究 表 明 ， 食 富 含 类 胡 萝 卜 的水 果 和蔬 菜 可 以 摄 素
织， 通常还要使用含有氢氧 化钾 或氢 氧化钠的 【醇 溶液进行皂化处理 。但是皂化通常会导致部分类
法。
１１ 类胡 萝 卜 的提 取 ． 素
胞吸收 ； 类胡萝 卜 素在动物体内主要通过脂蛋 白
进行转 运 ； 关 于 类 胡 萝 卜 代 谢 的研 究 主要 集 而 素 中于具有 维生 素 Ａ活性 的类 胡 萝 卜素在 体 内 的代谢
类胡萝卜素在动物营养中的研究进展
自然界中类胡萝卜素种类繁多，按其结构不同可分为胡萝卜素和类胡萝卜素含氧衍生物两大类。
它们的共同结构是都含有一个带有9个双键的异戊二烯的链，链中双键共轭，在链的两端各有一个β－紫萝酮环，此环可能以异构型、取代型和开环型的形式存在。
胡萝卜素和类胡萝卜素含氧衍生物这两大类类胡萝卜素的典型代表分别为β－胡萝卜素和黄体素。
类胡萝卜素在动物机体内的分布不同种类的类胡萝卜素在不同种类动物体内含量不同。
一般情况下，在家畜体内分布的类胡萝卜素中β－胡萝卜素的含量最高，而在家禽体内分布的类胡萝卜素则主要为叶黄素。
JudyD等（1989）认为，类胡萝卜素在人体内主要存在于脂肪组织中，而在动物体内则主要存在于肝脏中，少量分布于脂肪组、肾脏和皮肤。
但陈波等（1997）报道在鸡体内，腹部脂肪中类胡萝卜素含量高于肝脏。
不同种类类胡萝卜素在不同种类动物体内的分布不同，Yang等（1992）报道，分布在绵羊和山羊的脂肪组织和血清中的类胡萝卜素主要为叶黄素，而在其肝脏中则是β－胡萝卜素含量较高，叶黄素不存在；在牛血清和脂肪组织中β－胡萝卜素的含量占主导地位，而且其脂肪组织中叶黄素含量也较高，在其肝脏中β－胡萝卜素含量较低。
在动物个体的不同生长阶段类胡萝卜素在其体内的分布也不同。
在生长初期，类胡萝卜素主要分布于肝脏、脂肪组织、血液、皮肤及羽毛中，随着性成熟，便逐渐转移到生殖器官如卵巢中。
KatharinaSchiedt（1985）报道，鸡在产蛋期间摄入体内的玉米黄质50％存在于卵巢中，25％存在于蛋黄中；鲑鱼在幼年期，类胡萝卜素主要存在于肌肉和皮肤，性成熟后便主要分布于卵巢中。
类胡萝卜素在动物机体内的吸收吸收途径日粮中类胡萝卜素在动物胃肠道中消化酶的作用下，从其蛋白结合物中分离出来，在十二指肠与其他脂类物质一起经胆汁乳化后形成乳糜微粒，由小肠黏膜上皮细胞吸收。
类胡萝卜素主要是在小肠黏膜内转化为维生素A，不同种类动物其转化效率不同。
Judy．D（1989）报道，人可在肠道内将食物中的大部分β－胡萝卜素转变为视黄醇，另有一部分未发生变化直接吸收入淋巴循环。
类胡萝卜素微胶囊化的研究进展
农 业
、
同 时 也 具 有 消 除 单 线 态 氧 的 功 能
、
。
食 品
展
，
、
化 丁
一
、
纺 织
、
计 算 机 等 行 业
卜
’ q
，
并 在 不 断 扩
。
因此 它 可 以 有 效 阻 断 亚 硝 胺 形 成
殖
、
抑 制 癌 细 胞 增
，
是
项 用 途 广 泛 而 又 发 展 迅 速 的 高 新 技 术
：
诱 导 癌 细 胞 分 化
一
，
，
，
。
研 究方 向 ：食 品 添 加剂及 食 品 高新 技术
。
维普资讯
4 0
碳
在 水 中 溶 解 性 较 差
而 且 它 们 对 氧
_r ： 及
，
、
热 和 光 都 不
的 碳 氢 化 合 物 ( 胡 萝 卜素 ) 和 它 们 的 氧 化 衍 生 物 ( 叶 黄 素 )两 大 类 色 素 的 总 称 自然 界 中 存 在 着
。
稳 定
，
这 使 得 它 们 在 生 产 加。应 用 中存 Nhomakorabea在 很 大
的 局 限 性 多 种 类 胡 萝 卜素
5 0
，
为 了 解 决 这
一
难 题
专 家 学 者 尝 试 了
一
6 0 0
大 部
A
多 种 方 法
，
其 中最 有 效 和 应 用 最 多 的 方 法 之
，
就
分 能 被 人 体 利 用
的 活 性
。
，
其 中 的
．
水产动物类胡萝卜素的吸收、代谢和沉积机制研究进展
第38卷第6期大连海洋大学学报Vol.38No.6 2023年12月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Dec.2023DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2023-053文章编号:2095-1388(2023)06-1072-11水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展张丽莉1,2,3,王国栋1,2,3∗,黄世玉1,2,龚筱婷1,王艺磊1,2(1.集美大学水产学院,福建厦门361021;2.农业农村部东海海水健康养殖重点实验室,福建厦门361021;3.海水养殖生物育种全国重点实验室,福建厦门361021)摘要:类胡萝卜素是自然界普遍存在的天然色素,对水产动物生长㊁发育㊁免疫和体色具有重要作用㊂水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积能力是遗传改良的重要靶点,对其性状提升具有重要作用㊂本文综述了水产动物主要类胡萝卜素种类㊁吸收和代谢分子机制,着重介绍了B类清道夫受体(SR-B1)㊁决定簇36(CD36)㊁β-胡萝卜素加氧酶1(BCO1)㊁β-胡萝卜素加氧酶2(BCO2)及细胞色素酶450(P450)家族的CYP2J19和CYP3A80在类胡萝卜素转运和转化中的作用,分析了类胡萝卜素酮化的可能机制和主要类胡萝卜素结合蛋白的特性㊂针对目前研究中存在的问题,提出通过基因-表型关联分析揭示遗传基础㊁多组学联合分析筛选鉴定新酮化酶基因㊁单细胞转录组解析类胡萝卜素沉积过程及筛选与构建体色遗传材料等未来重点研究方向,以期为水产动物类胡萝卜素吸收㊁代谢和沉积机制的研究提供科学参考㊂关键词:类胡萝卜素;水产动物;吸收;氧化;胡萝卜素结合蛋白中图分类号:S917㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀类胡萝卜素是自然界分布范围最广的一种天然色素,广泛存在于光合细菌㊁古细菌㊁真菌㊁藻类㊁植物和动物中㊂大多数水产动物富含类胡萝卜素且大量沉积在表皮,形成了多样的体色,在动物伪装㊁求偶和警示等过程中具有重要作用㊂基于这些重要的生理生态作用,研究人员认为,动物沉积类胡萝卜素形成体色与动物个体适应能力有着密切联系,选择压力对体色表型具有较大影响,故体色表型的遗传机制受到了关注㊂类胡萝卜素体色遗传基础分为吸收㊁代谢和沉积3个方面,在生物化学过程中,吸收要通过物质跨膜转运来完成,代谢的主要方式是氧化,沉积则主要通过蛋白结合来实现,这3个方面的生化过程较为简单[1]㊂然而,参与类胡萝卜素跨膜转运㊁氧化和蛋白结合的基因众多,功能类似的基因同源关系较远,且因动物类胡萝卜素依赖食物摄入,环境因素对基因功能影响较大,这些因素给基因功能鉴定带来诸多困难㊂此外,类胡萝卜素还是免疫㊁抗氧化和维生素A合成等核心细胞学过程的关键分子,在抗应激㊁免疫调节㊁能量调控和生殖发育中发挥了重要作用,这些重要的生理功能也给基因功能鉴定带来了额外的困难㊂虽然面临诸多困难,但鉴于吸收㊁代谢和沉积等方面的分子基础是解析类胡萝卜素生态适应㊁理解体色表型塑造和解释类胡萝卜素代谢环境适应的根本,相关研究还是取得较多进展[2]㊂目前,主流观点认为,类胡萝卜素产生的体色在生态适应上具有优势,是机体适应能力强的体现,代表了细胞呼吸链等核心能力,需要加强分子层次证据收集,形成在生态学㊁细胞学和分子生物学方面等多层次的综合解释,建立完整的理论体系㊂本文结合水产动物类胡萝卜素组成的特点,总结了类胡萝卜素在动物机体内代谢的分子机制,阐述了参与类胡萝卜素转运㊁转化和沉积的主要基因,及其功能㊁作用和进化过程,展望了其研究趋势,以期为水产动物类胡萝卜素体色形成的分子基础研究提供科学参考㊂1 类胡萝卜素的结构类胡萝卜素是一类四萜类化合物,由多烯链连㊀收稿日期:2023-03-16㊀基金项目:福建省自然科学基金(2020J01669);国家自然科学基金(31702339)㊀作者简介:张丽莉(1979 ),女,在读博士生,副教授㊂E-mail:llzhang@ ㊀通信作者:王国栋(1977 ),男,博士,教授㊂E-mail:gdwang@接两个末端基团[3](图1),其颜色随着共轭双键的数目不同而变化,常为黄色㊁橙色㊁红色和紫色㊂通常情况下,共轭双键的数目越多,颜色越偏向红色,氧化程度越高,颜色也越偏向红色㊂根据是否含有氧元素,可以将类胡萝卜素分为胡萝卜素(carotene)和胡萝卜醇(carotenol)两类㊂前者不含氧元素是碳氢化合物,其主要种类为α-胡萝卜素㊁β-胡萝卜素㊁γ-胡萝卜素(β,ψ-胡萝卜素)和番茄红素,大约存在50种天然胡萝卜素[1,4];后者含有氧元素,主要种类有β-隐黄素㊁叶黄素㊁玉米黄素㊁虾青素㊁岩藻黄素和多甲藻黄素,其氧原子以羟基㊁羰基㊁醛基㊁羧基㊁环氧基和呋喃氧基等形式存在㊂有些胡萝卜醇能够以脂肪酸酯㊁糖苷㊁硫酸盐和蛋白复合体形式存在㊂截至2018年,已经报道了大约800多种胡萝卜醇[1,4]㊂常见的胡萝卜素和胡萝卜醇结构见图2㊂图1㊀类胡萝卜素的基础结构[3]Fig.1㊀Basic structure of carotenoids [3]2㊀水产动物类胡萝卜素主要种类及应用几乎所有动物都不能从头合成类胡萝卜素,而需从食物中获取㊂有些动物可以将吸收的类胡萝卜素进行氧化㊁还原㊁转双键㊁氧化裂解双键和裂解环氧键等代谢转化[5]㊂若类胡萝卜素末端基团是未修饰的紫罗兰酮环,如α-胡萝卜素㊁β-胡萝卜素㊁γ-胡萝卜素(β,ψ-胡萝卜素)和β-隐黄质等,则可作为维甲酸的前体,称为维生素A 原㊂类胡萝卜素具有光保护㊁抗氧化㊁增强免疫和促进生殖等多种生物学功能,因此,在水产生物养殖中具有重要作用㊂2.1㊀水产动物类胡萝卜素的主要种类水产动物的类胡萝卜素主要来源于藻类,在食物链传递中发生多次生物转化,其种类繁多㊂常见的水产动物类胡萝卜素为β-胡萝卜素㊁岩藻黄素㊁图2㊀典型的胡萝卜素和胡萝卜醇结构[3]Fig.2㊀Typical structures of carotene and carotenol [3]多甲藻黄素㊁硅藻黄素㊁别藻黄素和虾青素[5]㊂双壳类等滤食性海洋无脊椎动物主要摄食硅藻,其主要类胡萝卜素是岩藻黄素,岩藻黄素含有丙二烯基(allenic bond)㊁羰基㊁乙酰基和环氧键等几个功能基团㊂双壳类能将岩藻黄素的丙二烯基转化为炔键㊁水解环氧键和氧化裂解双氧键[5],也可将多甲藻中甲藻黄素进行生物转化㊂虾青素是典型的甲壳动物类胡萝卜素㊂多数甲壳动物均能将β-胡萝卜素转化为虾青素㊂转化过程的中间产物依次为海胆酮㊁3-羟基海胆酮㊁角黄素和金盏花红素㊂许多甲壳动物的C3(C3ᶄ)羟化作用无空间立体选择性,因此,甲壳动物的虾青素是光学异构体的混合物[5]㊂鲤科鱼类可以将玉米黄素经金盏花黄素(ado-nixanthin)和碘黄质(idoxanthin)转化为3S,3ᶄS-虾青素㊂以玉米黄素为主要类胡萝卜素的螺旋藻可用来增加红色鲤和金鱼的体色[5]㊂然而,鲑科鱼类㊁真鲷㊁鳕㊁金枪鱼和鰤等不能将β-胡萝卜素或玉米黄素合成虾青素,这些鱼类中的虾青素完全来自其食物中的甲壳动物㊂几种海水鱼皮肤和鱼鳍上的亮黄色物质是金枪鱼黄素(tunaxanthin,ε,ε-胡萝卜素-3㊁3ᶄ-醇),由虾青素经玉米黄素转化形成㊂3701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展2.2㊀类胡萝卜素在水产动物中的应用红色水产品深受消费者青睐,改善水产品体色品质进行差异化供给是一个很好的市场策略㊂水产动物的红色主要由类胡萝卜素在表皮㊁肌肉等组织中沉积所致(表1)㊂类胡萝卜素具有良好的抗氧化㊁抗衰老和抗癌等功能,已成为一种重要的食品添加剂[6]㊂饲料中添加类胡萝卜素能显著提升甲壳动物的体色,也能刺激水产动物免疫系统,提高抗逆能力,促进生长和性腺发育,显著提高繁殖性能并能抑制性早熟[6]㊂当前,水产养殖业深受抗生素滥用的困扰,类胡萝卜素能增强免疫和抗逆的功能是解决这一问题的方案之一㊂类胡萝卜素在水产养殖中已广泛应用,常用的种类主要是β-胡萝卜素和虾青素㊂在饲料中添加质量分数为50~100mg /kg 的虾青素就具有明显的增色效果,β-胡萝卜素则需要2~4倍的添加量才能获得同等效果[7]㊂类胡萝卜素主要源自植物和真菌提取,价格较高,限制了其在水产养殖中的应用㊂开发供应充足㊁价格实惠的类胡萝卜素源是解决这一问题的有效方法之一㊂亚马逊流域的毛瑞榈(Mauritia flexuosa )和红木(Bixa orellana )富含类胡萝卜素类,在禽类㊁金鱼和三文鱼养殖中取得了较好的应用效果㊂岩藻黄素是自然界中含量最丰富的类胡萝卜素,占到总类胡萝卜素的10%[7],大型藻类富含硅藻黄素㊂这些材料都是非常具有潜力的类胡萝卜素源㊂表1㊀水产动物的主要类胡萝卜素种类Tab.1㊀Major carotenoids in some species of fishery organisms㊀物种类群species group㊀组织tissue㊀㊀类胡萝卜素种类main carotenoid㊀参考文献reference鲑科(Salmonidae)肌肉游离虾青素Da Costa 等[8]皮肤虾青素酯Da Costa 等[8]鲇形目(Siluriformes)皮肤㊁鱼鳍玉米黄素㊁叶黄素和β-胡萝卜素Da Costa 等[8]肝胰腺β-胡萝卜素Da Costa 等[8]腹足纲(Gastropoda)肌肉玉米黄素Da Costa 等[8]性腺㊁卵子和幼体虾青素Da Costa 等[8]甲壳纲(Crustacea)全身虾青素Da Costa 等[8]双壳纲(Bivalvia)软体部岩藻黄素㊁别藻黄素和虾青素Maoka [5]㊁Da Costa 等[8]卤虫属(Artemia )全身角黄素Da Costa 等[8]海星纲(Asteroidea)表皮β-胡萝卜素㊁岩藻黄素㊁玉米黄素和虾青素Maoka [5]海胆纲(Echinoidea)性腺海胆酮Maoka [5]海绵动物门(Porifera)全身海绵烯㊁异海绵烯和海绵紫红素Maoka [5]3㊀类胡萝卜素的吸收机制目前,对哺乳动物类胡萝卜素吸收机制的研究较为深入㊂虽然水产动物的类胡萝卜素吸收机制报道较少,但类胡萝卜素吸收机制在动物中比较保守,哺乳类的研究结果可作为水产动物的有益参考㊂哺乳动物类胡萝卜素吸收的主要部位是小肠,在小肠内类胡萝卜素与双亲性㊁疏水性化合物(如胆盐㊁胆固醇㊁脂肪酸㊁单酰甘油三酯和磷脂等)形成微胶粒,而后通过肠道刷状缘经淋巴系统进入血液㊂天然类胡萝卜素多以脂肪酸酯的形式存在,经胰羧酸酯脂肪酶分解成游离胡萝卜素醇后被肠道吸收[9]㊂3.1㊀类胡萝卜素吸收的影响因素类胡萝卜素来源㊁饲料组分和加工过程均影响对类胡萝卜素的吸收效率㊂经过萃取和微胶囊处理的类胡萝卜素比原态类胡萝卜素的吸收效率高[9]㊂饲料中的脂质利于类胡萝卜素形成微胶粒,因而能促进对类胡萝卜素的吸收[9]㊂晶体状态或与蛋白结合的类胡萝卜素难以进入微胶粒,故比脂滴和生物膜中的类胡萝卜素吸收率低㊂轻度加热和加工能破坏植物细胞壁㊁结合蛋白和细胞器,可将类胡萝卜素释放出来利于吸收㊂维生素C 和E 能提高胃肠道中类胡萝卜素的稳定性利于其吸收,而纤维㊁油酸㊁植物甾醇和甾烷醇酯会降低类胡萝卜素的吸收[9]㊂但有关水产动物吸收类胡萝卜素的影响因素研究尚未见报道㊂3.2㊀类胡萝卜素的吸收机制及关键分子早期研究认为,类胡萝卜素的吸收形式是简单扩散,但后来发现其吸收具有选择性和饱和现象[10],易化扩散才是其主要的吸收方式[9]㊂参与类胡萝卜素吸收的分子见图3㊂B 类清道夫受体(scavenger receptor B1,SR-B1)是类胡萝卜素易化扩散的载体之一,也是最早鉴定的类胡萝卜素跨膜转运载体㊂敲除SR-B 1基因后,小鼠小肠的胡萝卜素和胡萝卜醇的吸收均显著降低[11]㊂决定簇364701大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷(cluster determinant36,CD36)也被证明是类胡萝卜素的转运载体,参与了肠道上皮细胞类胡萝卜素的跨膜转运[12]㊂CD36和SR-B1均为跨膜糖蛋白,具有一个较大的胞外功能域㊂CD36和SR-B1三级结构同源建模表明,贯穿整个分子的大空腔可能是转运脂质的通道[13-14]㊂这两种蛋白以分子模式而非特异表位识别配体,因此,其配体种类多样㊂CD36的配体包括类胡萝卜素㊁长链脂质㊁脂蛋白㊁血小板反应素-1㊁胶原蛋白㊁凋亡细胞㊁淀粉样蛋白B和感染疟疾的红细胞[15]㊂SR-B1能结合高密度脂蛋白(HDLs),并进行胆固醇的跨膜转运[15]㊂CD36和SR-B1序列保守性较高,在许多水产动物的转录组中也发现了同源基因,但其表达水平在不同体色品系间无显著性差异[16-17]㊂SR-B1转运类胡萝卜素的功能在进化上高度保PTF 植物氟烯;lyc 番茄红素;βc β-胡萝卜素;αc α-胡萝卜素;β-cr β-隐黄素;lut 叶黄素;car 类胡萝卜素;apoc-ar 脱辅基类胡萝卜素;A 被动扩散;B 未知游离端转运蛋白;C 未知基底段转运蛋白;? 假定的途径;ER 内质网; HDL 高密度脂蛋白;ApoA1 载脂蛋白A1;SR-BI㊁CD36和NPC1L1 3种膜转运蛋白㊂PTF phytofluene;lyc lycopene;βc β-carotene;αc α-caro-tene;β-cr β-cryptoxanthine;lut lutein;car carotenoids;apoc-ar apocarotenoids;A passive diffusion;B unidentified apical transporter;C unidentified basolateral efflux transporter;? puta-tive pathway;ER endoplasmic reticulum;HDL high density lipo-protein;ApoA1 apolipoprotein A1;SR-BI,CD36,and NPC1L1 three transport proteins.图3㊀肠上皮细胞吸收类胡萝卜素示意图[18] Fig.3㊀Schematic diagram of carotenoid absorption in an enterocyte[18]守㊂果蝇(Drosophila melanogaster)的同源物ni-naD蛋白与复眼色素缺失有关,该蛋白可以跨膜转运玉米黄素和β-胡萝卜素[19]㊂ninaD基因的非同意突变会导致果蝇缺乏类胡萝卜素㊁维甲酸和维生素E[19]㊂家蚕(Bombyx mori)的ninaD是类胡萝卜素在蚕丝中积累的关键因素,突变后会产生白色蚕茧的表型[15]㊂金丝雀(Serinus canaria)羽毛和皮肤呈色同样需要SR-B1基因,该基因突变失活后产生隐性白色羽毛的表型,且白色突变体血液和组织的类胡萝卜素水平极低,机体严重缺乏维生素A[20]㊂ATP盒式转运蛋白(ATP cassette transporter protein,ABC)也参与了类胡萝卜素的跨膜转运[21]㊂家鸡(Gallus gallus)ABC蛋白家族的ABCG5/G8参与了叶黄素的转运,且进入肠上皮细胞的类胡萝卜素可被ABCA1重新转运到肠道中[21]㊂ABCG5突变会影响血液循环中叶黄素和胆固醇含量[21]㊂中华锯齿米虾(Neocaridina denticulata sinensis)不同体色品系间ABCG和ABCB家族的数个基因存在显著性差异[16-17,22],且RNA干扰ABCG2基因后,米虾复眼色素细胞㊁体表色素细胞数量及色素颗粒分布均发生显著性变化[23]㊂此外,ABCG2的SNP 位点与米虾体色㊁类胡萝卜素含量存在关联[22]㊂ABC跨膜转运类胡萝卜素为主动转运,这表明机体可主动控制细胞内类胡萝卜素的含量㊂4㊀类胡萝卜素在肠上皮细胞中的代谢4.1㊀类胡萝卜素的降解肠上皮细胞可以将β-胡萝卜素转化为维生素A[9],该反应的催化酶称为类胡萝卜素裂解双加氧酶(carotenoid cleavage dioxygenase,CCD)㊂CCD 有两类,首先鉴定发现的是可以分解C15,C15ᶄ双键的BCO1(β-胡萝卜素加氧酶1)[24],后又发现了裂解C9ᶄ,C10ᶄ双键的BCO2[25]㊂BCO可将氧分子中的两个氧原子都加入产物中,但催化中的关键步骤目前仍不清楚[9]㊂重组的BCO1还可将开环番茄红素催化为非环类视黄醇,在维生素A严重缺乏时可维持维甲酸信号通路的正常功能[26]㊂BCO2的底物种类繁多,除β-胡萝卜素外,还有开环番茄红素㊁玉米黄素㊁叶黄素和角黄素[9]㊂BCO2的底物具有种属特异性,鼠和人的BCO2可将脱辅基类胡萝卜素转为二羰基化合物,但是鸡的BCO2则不能催化该反应[9]㊂BCO1和BCO2主要在肠道表达[27]㊂BCO1是一个单体㊁可溶性的胞质酶,可与细胞质中生物膜㊁脂滴和蛋白相互作用,从而获取5701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展底物[27];而BCO2位于线粒体内膜上,依赖信号肽定位于线粒体内膜[28]㊂对鼠BCO1和BCO2的功能缺失研究表明,BCO1主要产生维生素A,BCO2功能缺失导致肝脏线粒体内膜上胡萝卜醇积累[29]㊂BCO1或BCO2功能缺失均会导致动物肝脏和脂肪等组织中积累大量的类胡萝卜素[30]㊂BCO1和BCO2的功能在进化中是高度保守的㊂通常认为,类胡萝卜素积累对机体有诸多益处, BCO1能够供给机体维生素A,而BCO2的功能则一直不明㊂BCO2功能缺失与氧化应激存在关联[9],会导致机体组织处于氧化应激状态,并降低线粒体呼吸率[31]㊂在脊椎动物胚胎发育中,BCO2能防止类胡萝卜素的毒性[32]㊂水产动物BCO基因与体色关系密切,通常浅色体色的个体具有较高的BCO 表达量,如白色闭壳肌的虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)BCO-like1表达水平显著高于橙色个体[33]㊂在脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)中敲除BCO基因会加深肝胰腺的颜色[34-35]㊂遗传分析表明,BCO与虾夷扇贝[33]和马氏珍珠贝(Pinctada fucata martensii)[36]体色性状关联㊂在肠上皮细胞内,BCO1产生的视黄醛大部分被还原为视黄醇,经视黄醇结合蛋白2转运到内质网上形成视黄酯,此为视黄醇的主要形式[37]㊂维甲酸(维生素A酸)是类激素物质,含量极少,可激活维甲酸受体(RAR)并对细胞产生深远的影响[38]㊂RAR与维甲酸X受体(RXR)形成的聚合物结合到一些保守DNA基序(维甲酸响应元件)上来控制转录㊂人类基因组大约有500个维甲酸的靶基因[39]㊂哺乳类通过细胞色素P450依赖的羟化酶来严格调控组织的维甲酸含量[40]㊂视黄醇也可转化为视黄醛,主要由胞质乙醇脱氢酶(ADH)和微粒体上的视黄醇脱氢酶(RDH)催化完成[41],NAD(H)和NADP(H)是这两种酶的辅因子,该反应是可逆的,方向取决于辅因子的氧化状态㊂在生理条件下,胞质中的NAD/NADH 值为700,而NADP/NADPH值为0.005,这两类酶以NAD作为氧化剂氧化视黄醇,以NADPH作为还原剂还原视黄醛㊂RDH1和RDH10是类视黄醇代谢的主要酶,在维持成体类视黄醇稳态中具有重要作用[42]㊂DHRS3是一个关键的视黄醛还原酶,其蛋白表达水平受维甲酸信号通路控制,在维持胚胎和新生儿维甲酸水平中具有重要作用[9]㊂视黄醇酯化利于肠上皮细胞类视黄醇稳态维持[9]㊂有两类酶可以催化形成视黄酯,分别为卵磷脂视黄醇乙酰基转移酶(LRAT)和乙酰辅酶A 视黄醇乙酰基转移酶(ARAT)㊂脊椎动物的LRAT 已经被克隆,相对分子质量为25000,通过C端的单跨膜螺旋锚定在内质网上㊂LRAT属于古老的NlpC/P60巯基肽酶蛋白超家族,该家族在人类基因组中有7个基因成员,其结构类似木瓜蛋白酶㊂虽然ARAT尚未被克隆鉴定,但LRAT缺陷鼠与野生型相比维生素A吸收仅下降了10%,且仍然能够形成视黄酯,表明ARAT真实存在[9]㊂4.2㊀类胡萝卜素氧化许多水产动物具有将类胡萝卜素氧化的修饰能力,在组织沉积后使之呈现黄色㊁橙色和红色[43]㊂参与氧化的酶称为酮酶(ketolase),能够在末端环上添加羟基和酮基,主要在肝脏细胞中表达[20]㊂多数情况下,体色表型由类胡萝卜素氧化决定,其氧化代谢的遗传研究备受关注[2]㊂类胡萝卜素酮化速度快,且中间产物与酶结合在一起,故难以检测㊂推测可能存在3种酮化过程㊂第一种方式是在β-紫罗兰酮环的C4位置发生两次羟化反应,消耗两分子NADH和两分子O2㊂第二轮羟化反应形成的乙二醇会自动脱水在C4形成酮基,且已在P450催化过程中得到了证明[2]㊂该酮化方式应存在C4发生一次羟化的中间产物,但尚未见报道㊂在金丝雀中发现的一种C4羟基化的类胡萝卜素 异虾青素(4,4ᶄ-双羟基-ε㊁ε-类胡萝卜素-3㊁3ᶄ-二酮)是上述中间产物结构最类似的物质[2]㊂异虾青素是由金丝雀叶黄素B(canary xanthophyll B)在C4位置羟基化而来㊂虾青素和异虾青素是等电位的,可在酶的作用下相互转化㊂这虽能证明C4可羟基化,但C4是否发生两次羟基化仍难确定㊂第二种方式是在β-紫罗兰酮环C3和C4位置去饱和㊂羟基化与去饱和的催化机制类似,很多羟化酶同时具有这两种功能[2]㊂氧活化铁中心的轻微移动就可实现羟基化向去饱和的改变㊂去饱和终产物为酮-醇异构体,会自发地转化为酮㊂尽管C3 C4去饱和的中间产物尚未被发现,但由于羟基化和去饱和反应的催化机制是保守的,去饱和催化仍是一种需要关注的催化方式㊂第三种方式是羟基化后进行脱氢反应,将C4羟基转化为酮基[2]㊂羟基脱氢是细胞内一种常见的反应㊂目前,尚未发现C4发生一次羟化的中间产物,羟基化酶和脱氢酶在空间上应该非常接近,很有可能是一个酶复合体,甚至会融合成一个酶㊂由于缺少中间产物的证据,虽然有很多人反对存在6701大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷这种酮化方式的假说,但羟化酶和脱氢酶之间的耦联程度和性质是这种酮化方式最有力的证据㊂5㊀动物类胡萝卜素酮化的催化酶5.1㊀类胡萝卜素酮化酶类胡萝卜素酮化酶能够在末端环C4位置添加酮基,虽然催化反应单一,但是酮化酶种类繁多㊂目前,已知的类胡萝卜素酮化酶一共有6类,分别为CrtW㊁CrtO㊁CrtS㊁CYP2J19㊁CYP3A80和CYP384A1[2]㊂海洋细菌的CrtW㊁微藻CrtO及鸟与龟的CYP2J19等3类酶具有专一的酮化酶活性,直接在β-紫罗兰酮环C4位置添加一个酮基[2]㊂CrtW和CrtO是膜脂肪酸去饱和酶超家族成员,具有一个较大的疏水区,至少跨膜两次,有3个保守组氨酸基序,共含有8个组氨酸残基㊂该家族成员含有铁离子但不含血红素,组氨酸残基作为铁离子的配体是催化的必需残基[2]㊂合成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素(如金盏花红素㊁虾青素和3-羟基海胆酮)时需要羟化酶和酮化酶共同作用,分别在C3羟基化和C4酮基化[2]㊂红酵母的CrtS㊁叶螨的CYP384A1和两栖类的CYP3A80都属于CYP3A家族,具有类胡萝卜素C4-酮化酶/C3-羟化酶的活性,可以单独催化形成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素㊂红酵母CrtS先在C4位置进行双羟基化,再在C3位置进行一次羟基化,合成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素;某些情况下产生缺少羟基的4-酮基类胡萝卜素(如海胆酮和角黄素)[44]㊂红酵母㊁叶螨和西拉毒蛙(Ranito-meya sirensis)中的酮化类胡萝卜素谱一致,这表明CYP3A的酮化/羟化的双重功能是保守的[2]㊂鸟类的CYP2J19是动物中第一个被鉴定出来的类胡萝卜素酮化酶,可将食物来源的黄色类胡萝卜素氧化为红色类胡萝卜素㊂CYP2J19位点与金丝雀的黄㊁红羽毛表型关联,与斑胸草雀(Poephila guttata)的黄㊁红喙表型也关联[45]㊂龟类具有CYP2J19的直系同源物,但是鳄和蜥蜴基因组中未发现直系同源物[44]㊂西部锦龟(Chrysemys picta bellii)(表皮具有红色/橙色斑点)的CYP2J19主要在红色表皮和视网膜中表达[44]㊂鸟类和龟类在2.5亿年前就已分化,可能独立进行了CYP2J19的进化,该基因可使羽毛或甲片中呈现红色[46]㊂对CYP2J19的进化分析表明,参与类胡萝卜素转运和代谢的基因具有共同的祖先分子,在进化中保守[46]㊂基因或基因组复制可能赋予了某些分子专一进行类胡萝卜素代谢的能力㊂CYP2J19是羊膜动物通过基因复制进化而来的基因[44]㊂两栖类虽然无CYP2J19基因,但另外一种P450CYP3A80进化出了类胡萝卜素的酮化能力[43]㊂西拉毒蛙CYP3A80的底物结合位点与β-胡萝卜素具有非常好的适配度,且在红色个体和黄色个体中该基因表达量存在显著性差异[43]㊂红酵母和叶螨的CYP3A也具有类胡萝卜素酮化酶的功能[2],哺乳类的CYP3A则在视黄酸和视黄酰酚胺(视黄酸的衍生物)β-紫罗兰酮环的C4位置引入酮基团[47]㊂目前,有关水产动物酮化酶的研究报道较少,在桡足类中根据类胡萝卜素代谢谱的提示,利用在转录组寻找高表达同源序列的方法,发现了几个P450羟化酶,可能是潜在类胡萝卜素酮化酶[48]㊂5.2㊀线粒体内膜泛醌合成酶经RNA测序㊁定量PCR和原位杂交等试验表明,CYP2J19和CYP3A80存在于肝细胞线粒体内膜,且内膜富集有高浓度的红色类胡萝卜素,这表明线粒体尤其是线粒体内膜负责进行类胡萝卜素氧化[2]㊂基于此,Hill等[49]提出了线粒体内膜氧化类胡萝卜素的假说㊂由于酮化类胡萝卜素和泛醌分子结构上的高度类似,该假说认为类胡萝卜素的氧化与泛醌的生物合成共用了相同的催化机制和酶系㊂泛醌(Ubiquinone,UQ),又称辅酶Q(CoQ n),是有氧呼吸的电子和质子运输载体,将两者从线粒体基质运输到线粒体膜间隙㊂UQ由一个多氧芳香平面环和10个类异戊二烯单位的多烯链组成㊂UQ 的芳香环来自酪氨酸和苯丙氨酸,类异戊二烯由乙酰Co-A来源的异戊二烯聚合而成[50]㊂从头合成类胡萝卜素的生物也通过乙酰Co-A合成多烯链,与UQ的合成途径相同[50]㊂但UQ高度脂溶性的特性导致其无法从食物中获得,因此,动物机体必须自身合成[50]㊂Cotingin是从庞帕杜伞鸟(Xipholena punicea)羽毛中分离而来的类胡萝卜素㊂与虾青素同为仅有的两种最高氧化形态的类胡萝卜素,这两种类胡萝卜素端环C6-C5-C4-C3结构与UQ非常类似[47] (图4)㊂UQ端环的这些位置是其与合成酶的结合位点,故虾青素可与UQ合成酶发生相互作用㊂许多细菌的类胡萝卜素羟化酶CrtD与UQ生物合成的羟化酶Coq6同源,这表明类胡萝卜素和UQ具有相似的分子构象[47]㊂参与UQ端环羟化的酶共有Coq6㊁Coq7和Coq?(未知的羟化酶)3种羟化酶㊂Coq7在C5催7701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展。
类胡萝卜素的功能研究进展综述 (1)
中国农业大学学报JOURNAL OF CHINA AGRICULTURALUNIVERSITY1999年 第4卷 第1期 Vol.4 No.1 1999类胡萝卜素的功能研究进展(综述)韩雅珊摘 要 β-胡萝卜素和类胡萝卡素广泛存在自然界中。
作为维生素A的前体，可提高人体的免疫能力，也是一种抗氧化剂，可淬灭与清除机体内产生的自由基。
重要的是β-胡萝卜素和类胡萝卜素能预防癌症和减缓癌症的发展，细胞缝间联结的理论支持了类胡萝卜素的具有这一效果的看法，但是根据人群调查也出现类胡萝卜素具有负结果的报道。
本文就类胡萝卜素的营养功能的研究现状作一概要综述。
关键词 β-胡萝卜素； 类胡萝卜素； 免疫； 抗氧化剂； 癌症； 细胞缝间联结Advances of the Function of Beta-carotene and CarotenoidHan Yashan(College of Food Science,CAU)Abstract The function of β-carotene and carotenoids is reviewed. It is a common knowledge that β-carotene is the precursor of vitamin A. Besides this, it is known that β-carotene and carotenoids have the positive effect on the immune system. They can incrcase both the activities and the numbers of T and B lymphocy and NK cell. The main effects of β-carotene and carotenoids are that they have antioxidant activities, and can quench or scavenge the free radicals, reduce the damage of cell, cell membrane and its main genetic composition, e.g. nucleic acid, protein, lipid etc. Therefore β-carotene and cartenoids can prevent cancer, reduce cancer mortarity and morbidity. This positive function of carotenoid is supported by the hypothesis of “gap junctional intercellular communication”. Though the contrary result was reported by epidemic investigation, it will be clear in the near future. Key words β-carotene; carotenoid; immune function; anlioxidant; cancer; gap junctional intercellular communication 自然界中存在着600多种类胡萝卜素，而其中有50余种能形成维生素A。
类胡萝卜素降解方式的研究进展
呈红色、橘黄色或者黄色的亲脂性异戊二烯类色素，一 般在波长300～600 nm之间有吸收峰[1]。在自然界中已鉴 定出天然类胡萝卜素的种类超过700 种，广泛存在于食
为：C30、C40、C50三大类，其中绝大部分类胡萝卜素是 C40类，而在甲基杆菌和葡萄球菌等细菌中会产生一些C30 类[2]。若类胡萝卜素按长直链含有六元环的数目分类可分
DOI:10.7506/spkx1002-6630-201711048
中图分类号：TS201.2
文献标志码：A
文章编号：1002-6630（2017）11-0308-10
引文格式：
朱明明, 樊明涛, 何鸿举. 类胡萝卜素降解方式的研究进展[J]. 食品科学, 2017, 38(11): 308-317. DOI:10.7506/spkx1002-
308 2017, Vol.38, No.11
食品科学
※专题论述
类胡萝卜素降解方式的研究进展
朱明明1，樊明涛2，何鸿举1,*
（1.河南科技学院食品学院，河南 新乡 453003；2.西北农林科技大学食品科学与工程学院，陕西 杨凌 712100）
摘 要：类胡萝卜素是一类由植物和某些光合微生物产生的亲脂性异戊二烯类色素，广泛存在于自然界中。根据其 种类和化学键断裂位置不同，可生成多种在生物体内有重要功能的衍生物，包括类维生素A、色素、植物激素和香 气物质。目前，类胡萝卜素的降解方式有多种，如物理降解、化学降解和生物降解等，其中生物降解又分为特异性 酶降解和非特异性酶降解。本文对类胡萝卜素降解产物的种类和功能进行介绍，并对其降解方式进行全面综述，重 点阐述生物降解的优势，对特异性酶和非特异性酶及其作用位点进行详细介绍，指出筛选高活性类胡萝卜素降解酶 及其在食品加工工业上的应用为今后研究的方向。 关键词：类胡萝卜素；降解产物；降解途径；生物酶；微生物
枸杞中类胡萝卜素的研究进展
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作者简介 ： 黄丽 （９ ５ ）女（ ）硕士研究生 ， １８ 一 ， 汉 ， 研究方 向： 中药学 。
类胡萝卜素纯化及分析技术最新研究进展
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（ ）ｍ ｍ ｒｎ ｅ ａａｉ ｎ ｉ － ｐ ｅ ｏ ｎｅ－ ＭＳ ， ｅ ｂａ ｅｓｐ ｒｔ ｎａ ｄ Ｈ ｓｅｄ Ｃ ｕ ｔ ｏ ｇ ｈ ｒ
摘 要 类 胡 萝 卜素 是 一 类 重要 的 天 然 色 素 的 总 称 ，随 着现代 分析检 测技 术 的快 速发展 ，发 现 了越
来越 多的类胡 萝 卜 。通 过 对类 胡 萝 卜 的 分析检 素 素
测技 术如 液相 色谱 法、质 谱 法等 以及 前处理 纯化方
叶黄素两大类 ， 几种常见的类胡萝 卜 素有番茄红素 、 玉米黄素 、全反式 一 一 胡萝 卜 、花药黄素 、 Ｂ 类 素 仅 类胡萝 卜 一 素、紫黄素等 ，普遍存在于动物 、高
ｎ ｄ
银杏叶、螺旋藻 、海蟹等为原料提取类胡萝 卜 。 素 随着可利用食品新资源的不断丰富 ，提取出来 的类 胡萝 卜 素种类也相应增加 ，而其种类及其含量的准
确分析测定 就成为 当代研 究的一个重要 内容 。
１ 类胡萝 卜 素检测前纯化技术研究进展
类 胡萝 卜 在分 析检 测之 前 一般要 经浓 缩 或者 素 干燥过 程进 行纯 化 ，常用 的方 法有 利用 溶液 极性 不
ｃ ｒｅ ｔ ｈ ｏ ｔｇａ ｈ （ Ｃ Ｃ ｗｅｅ ｕ ｕ ｒｎ Ｃ ｒｍａｏ ｐ ｙ ＨＳ Ｃ ｒ ｓ ｍｍａｉ ｄ ｒ ｒｅ． ｚ
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海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展
海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展张倩;郑怀平;刘合露;孙泽伟【摘要】Carotenoids are a kind of high molecular and fat-soluble organic compounds and have high application values in dyeing, medicine and food industries. Carotenoids also widely exist in marine mollusks. This paper mainly reviewed progress on sources, types, content, function, absorption and metabolism of carotenoids in marine mollusks at home and abroad in order to provide reference for future research.%类胡萝卜素是一类脂溶性的大分子量的有机化合物,在染色、医药、食品等行业中具有很高的应用价值.类胡萝卜素也广泛地存在于海产贝类体内.本文详细综述了国内外海产贝类体内类胡萝卜素的来源、种类和含量、功能及吸收代谢方面的研究状况,为今后的研究提供参考.【期刊名称】《海洋通报》【年(卷),期】2011(030)001【总页数】5页(P108-112)【关键词】海产贝类;类胡萝卜素;来源;功能;吸收代谢;研究进展【作者】张倩;郑怀平;刘合露;孙泽伟【作者单位】汕头大学广东省海洋生物重点实验室,广东,汕头,515063;广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心,广东,汕头,515063;汕头大学广东省海洋生物重点实验室,广东,汕头,515063;广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心,广东,汕头,515063;汕头大学广东省海洋生物重点实验室,广东,汕头,515063;广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心,广东,汕头,515063;汕头大学广东省海洋生物重点实验室,广东,汕头,515063;广东高校亚热带海水贝藻养殖工程技术研究中心,广东,汕头,515063【正文语种】中文【中图分类】P736.22+1Abstract: Carotenoids are a kind of high molecular and fat-soluble organic compounds and have high application values in dyeing, medicine and food industries.Carotenoids also widely exist in marine mollusks.This paper mainly reviewed progress on sources, types, content, function, absorption and metabolism of carotenoids in marine mollusks at home and abroad in order to provide reference for future research.Keywords: marine mollusk; carotenoid; source; function; absorption and metabolism; research progress类胡萝卜素(carotenoids)通常是指C4.0.的碳氢化合物(胡萝卜素)和它们的氧化衍生物(叶黄素)两大类色素的总称，由高等植物、藻类和微生物合成，以色素形式存在于自然界，至 2004年已发现 750种[1]，现在仍以每年20多种的速度在增加[1]。
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中国农业大学学报JOURNAL OF CHINA AGRICULTURALUNIVERSITY1999年 第4卷 第1期 Vol.4 No.1 1999类胡萝卜素的功能研究进展(综述)韩雅珊摘 要 β-胡萝卜素和类胡萝卡素广泛存在自然界中。
作为维生素A的前体，可提高人体的免疫能力，也是一种抗氧化剂，可淬灭与清除机体内产生的自由基。
重要的是β-胡萝卜素和类胡萝卜素能预防癌症和减缓癌症的发展，细胞缝间联结的理论支持了类胡萝卜素的具有这一效果的看法，但是根据人群调查也出现类胡萝卜素具有负结果的报道。
本文就类胡萝卜素的营养功能的研究现状作一概要综述。
关键词 β-胡萝卜素； 类胡萝卜素； 免疫； 抗氧化剂； 癌症； 细胞缝间联结Advances of the Function of Beta-carotene and CarotenoidHan Yashan(College of Food Science,CAU)Abstract The function of β-carotene and carotenoids is reviewed. It is a common knowledge that β-carotene is the precursor of vitamin A. Besides this, it is known that β-carotene and carotenoids have the positive effect on the immune system. They can incrcase both the activities and the numbers of T and B lymphocy and NK cell. The main effects of β-carotene and carotenoids are that they have antioxidant activities, and can quench or scavenge the free radicals, reduce the damage of cell, cell membrane and its main genetic composition, e.g. nucleic acid, protein, lipid etc. Therefore β-carotene and cartenoids can prevent cancer, reduce cancer mortarity and morbidity. This positive function of carotenoid is supported by the hypothesis of “gap junctional intercellular communication”. Though the contrary result was reported by epidemic investigation, it will be clear in the near future. Key words β-carotene; carotenoid; immune function; anlioxidant; cancer; gap junctional intercellular communication 自然界中存在着600多种类胡萝卜素，而其中有50余种能形成维生素A。
β-胡萝卜素是类胡萝卜素家族中的一名成员，从理论上说，β-胡萝卜素可分裂形成两分子的维生素A，而且人体中的β-胡萝卜素主要存在于血浆之中，被认为是人体必需的胡萝卜素，类胡萝卜素分子中重要的共同结构是有一个带有9个双键的异戊二烯的链，在其两端各有一个β-紫萝酮，此β-紫萝酮可能以异构型，取代型和开环型的形式存在，双键的数目可能表明其抗氧化的能力，因而Di Mascio［1］认为：在番茄红素中这种能力表现得最强。
β-胡萝卜素被人体摄入后，可能被肠壁直接吸收，或者转化成维生素A。
这说明β-胡萝卜素具有2种独立的功能，即具抗氧化和维生素A前体的功能。
β-胡萝卜素作为维生素A的来源对素食者是必需的。
因为动物产品所含的视黄醇可为人体提供所需的维生素A。
即使在发达国家中也有30%的维生素A的营养摄入由β-胡萝卜素供给。
所以β-胡萝卜素是普遍需要的一种维生素A前体。
类胡萝卜素可通过植物生物合成形成，它可以通过抗光氧化过程对植物起着保护作用，为叶绿体的组分，能淬灭过氧化物或者使辐射失去活性。
因为大多数生活的植物能形成类胡萝卜素，所以许多植物中都有类胡萝卜素存在。
人类最重要的类胡萝卜来源为果蔬，它们含有不同种类不同含量的类胡萝卜素。
Mangels［2］和Chug-Ahaja［3］等证明果蔬中类胡萝卜素种类和含量与品种、季节、成熟度都有关系。
在食物烹调时不太高的温度不会使类胡萝卜素失去活性，但是持续加热和加热灭菌则会引起异构化作用、氧化作用和环化作用。
Khachik［4］报道上述处理会使其活性损失30%以上。
生的胡萝卜中的β-胡萝卜素是很难被吸收的(仅1%)，但是胡萝卜汁和用油烹调过的胡萝卜则比较容易吸收，这是因为在植物细胞中的β-胡萝卜素以结晶形式包含在由纤维素和木质素组成的细胞壁中。
生番茄中的番茄红素也不易被吸收，只是在加热后如番茄汁等才能增加其在血液中的水平。
尽管类胡萝卜素机制尚未完全了解，Blumberg［5］在总结1994年柏林召开的第二届抗氧化剂维生素在预防疾病中的作用的国际会议时提出，β-胡萝卜素可以有以下几方面的功能：①类胡萝卜素尤以β-胡萝卜素是维生素A的前体，维生素A是人体必需的微量营养成分；②具有免疫功能，能提高人体免疫系统低抗病原物的能力；③具有抗氧化剂的功能，能淬灭单线态氧和清除体内自由基的不良影响；④能预防癌症，延缓癌症的发展；⑤促进细胞缝间联接交流。
1 β-胡萝卜素是维生素A的前体 Anthony［6］指出，β-胡萝卜素缺乏时也会造成维生素A缺乏症，引起角膜上皮的脱落，增厚和角质化，使原来透明的膜变成不透明，造成角膜溃疡，晶体脱落以致失明，轻者会发生夜盲；还会损害上皮组织细胞的生长与分化，使人的皮肤变厚，干燥，痂变或发生皱纹。
因此维生素A可以治疗各种皮肤角化症。
维生素A缺乏时，也会丧失生殖能力。
缺乏维生素A的婴幼儿易引起肺炎，麻疹以及腹泻等传染病，严重时会造成死亡。
大剂量的维生素A可以抑制某些癌症的发展，但这各剂量会产生很大的毒性。
2 类胡萝卜素能增强免疫功能 生物体内的免疫系统有2种主要的功能：首先是能保护机体免受细菌、病毒等侵染性病原物引起的疾病，其次是能抑制癌细胞，预防癌细胞的生长。
Bcndich［7］在其综述指出：①类胡萝卜素能增加免疫系统中B细胞的活力，B细胞能在机体内循环，就如一支“骑兵巡逻队”，使机体能消灭外源入浸的病源体；②类胡萝卜素能提高CD4细胞的能力(又称助手T细胞)，能协助B细胞产生抗体，并提高其他免疫组分的活性；③类胡萝卜素能增加嗜中性白血球的数目，它可以包围细菌，并分泌降解细菌的酶；④类胡萝卜素能增加自然杀伤细胞(NK)的数目，以消除机体内被感染的细胞或癌细胞。
现在了解除β-胡萝卜素外，番茄红素以及斑蟊黄素等也能增强机体对感染的抵抗能力，增进免疫机能。
在人体实验中，尤以老年人，类胡萝卜素可以减缓由衰老引起的免疫能力下降。
3 类胡萝卜素具有抗氧化剂的功能 类胡萝卜素能减少自由基对细胞遗传物质(DNA，RNA)和细胞膜(如蛋白质，脂质和碳水化合物)的损伤。
癌的生成与环境有关：如通过膳食可加强对癌症的预防，则膳食是一种保护剂，但食物中也含有许多致癌物质。
人们特别感兴趣的是那些能提供预防癌症的物质和抗氧化剂的膳食。
Sies［8］曾阐明自由基是如何产生的。
在正常的机体代谢过程中必须有氧化作用存在，有人计算每天每人要消耗600 g氧，而其中的5%～10%会导致各种活性氧的产生。
当然正常代谢合成中也需要某一些活性氧的存在。
它是一些属于氧化代谢过程中形成的产物，这些活性氧称为自由基。
在生物系统中有羟基自由基(HO-)，烷氧自由基(RO.)，过氧自由基(ROO1)单线态氧(1O2)，氮氧自由基(NO.)，过氧氮氧自由基(ONOO.)和半醌自由基(Q.)等。
这些氧自由基都带有不成对的电子，这些电子非常活泼，它们能使自由基与环境中的其他物质形成致癌物。
自由基能损伤细胞，细胞膜及其组成导致蛋白质损伤、酶失活、膜脂过氧化、碳水化合物和核酸损伤。
生物系统中一旦形成高度活泼的具有损伤能力的自由基后，它们就会靠近蛋白质，脂质和核酸等组成细胞的重要组份，并对他们进行强烈的破坏。
如羟基自由基(OH·)可以损伤90%的DNA，单线态氧和羟自由基能使DNA的股链断裂。
若此时基因物质的损伤仅处于起始阶段，则还可以修复。
但若已经造成错误碱基配对时，则会转化为不可逆的变化，然后这种不正常的细胞会在周围选择生长条件而导致癌症细胞的生成。
虽然氧自由基是在正常的好氧代谢中产生的，但在生物组织中又存在抗氧化的物质。
Thuenhan［9］认为，这些抗氧化的物质可分为2种类型：一种为预防型抗氧化剂，这是一种由代谢控制的必需预防系统，如核黄素和视黄醇等；另一类为链断裂型抗氧化剂，它又可以分为具酶性质的抗氧化剂，如过氧化氢酶，超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶等，它们能将超氧化物转化成过氧化氢，然后还原成水，另一种链断裂性抗氧化剂为非酶型的抗氧化剂，其中水溶性的抗氧化剂有抗坏血酸，谷胱甘肽，尿酸盐和胆红素等，脂溶性的有α-生育酚、β-生育酚、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素、玉米黄素和叶黄素、泛酯等。
赵文恩等［10］使用超微弱发光仪在710 nm处测量了4种类胡萝卜素，维生素C和维生素E对H2O2与NaOCl反应体系产生的单线态氧(1O2)的淬灭能力，结果表明：1O2的淬灭能力按以下顺序递减，即斑蟊黄素、胭脂树橙、β-胡萝卜素、叶黄素，而且类胡萝卜素对1O2的淬灭能力明显高于α-生育酚和维生素C。
已经测出机体在衰老过程中，患病及炎症过程中体内的自由基增加，β-胡萝卜素和类胡萝卜素能抑制自由基的产生，可以缓延衰老和预防癌症。
4 类胡萝卜素对预防癌症的功能 β-胡萝卜素能预防食道癌。
如对菲律宾、加拿大和中国的食道癌患者的调查都证明β-胡萝卜素能产生缓解作用。
也曾用β-胡萝卜素治疗口腔癌症的高危险者。
β-胡萝卜素的高摄入量或血清中高水平与子宫颈癌、子宫内膜癌与乳腺癌的低发生有关。
用β-胡萝卜素治疗口腔粘膜白斑病，可以使该病得以缓解。
但β-胡萝卜素的摄入量对大肠癌或直肠癌的抑制却没有得到明确的证明。