第一章 杂种优势利用
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杂种优势利用
杂种优势利⽤杂种优势利⽤第⼀节杂种优势利⽤的现状与度量（⼀）杂种优势利⽤简史：中国早在1400 多年前后，魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产⽣骡的事实，为⼈类历史上开辟了观察和利⽤杂种优势的先例。
1637 年出版的《天⼯开物》中也记载了蚕的杂交事例。
1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利⽤杂交种。
1865年Mendel，豌⾖杂交，提出杂种活⼒概念。
1866～1876年Darwin，提出异花授粉有利、⾃花授粉有害。
1908年Shull,⽟⽶⾃交系间杂交，杂种优势⼀词，⽅法体系建⽴。
杂种优势利⽤现状：1934年美国⽟⽶杂交种只占⽟⽶种植⾯积的0.4%，到1944年⽟⽶杂交种⾯积已占56%，⽽在美国⽟⽶带各州杂交种⾯积已占90%，到1956年，全美国已普及了⽟⽶杂交种。
中国对⽟⽶杂种优势的研究，始于20世纪30年代，直到50年代才推⼴品种间杂交种，60年代推⼴双交种，70年代推⼴单交种。
中国杂交⾼粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推⼴了⼀批⾼粱杂交种。
杂种优势的概念：是指两个遗传性状不同的品种、品系或⾃交系进⾏杂交，所产⽣的杂交种，在⽣活⼒、⽣长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等⽅⾯优于其亲本的现象。
杂种优势理论：显性学说（显性基因互补学说）：处于杂合状态的⽣物个体，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从⽽提⾼了杂种个体的⽣活⼒以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。
根据这⼀理论，杂种优势可以固定，因为在⼦代群体中，显性纯合体和杂合体等效。
杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产⽣完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作⽤，从⽽产⽣杂种优势。
如两个具有不同基因型的亲本⾃交系杂交AABBccdd X aabbCCDDF1 AaBbCcDd因为每个基因都能产⽣完全显性或部分显性效应AA、BB、CC、DD＞aa、bb、cc、ddAa、Bb、Cc、Dd ＞aa、bb、cc、ddAaBbCcDd ＞AABBccdd（aabbCCDD）超显性学说：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作⽤，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。
《杂种优势利用》课件
，推广杂种优势在农业生产中的应用。
THANKS。
动物杂种优势的实例
杂交牛
通过将不同品种的牛进行杂交， 获得具有杂种优势的牛品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交猪
通过将不同品种的猪进行杂交， 获得具有杂种优势的猪品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交鸡
通过将不同品种的鸡进行杂交， 获得具有杂种优势的鸡品种，具 有更高的产蛋量和蛋品质。
植物杂种优势的实例
杂种优势利用
目录
• 杂种优势的概念 • 杂种优势的利用方式 • 杂种优势的实例 • 杂种优势的未来发展
01
杂种优势的概念
杂种优势的定义
杂种优势是指两个或多个品种、种间或亚种间杂交后 产生的后代在生长势、繁殖力、抗逆性、适应性以及
产量和品质等方面超过其亲本的现象。
杂种优势是生物界中普遍存在的现象，不仅存在于动 物界，也存在于植物界。
02
基因工程育种是指通过基因工程技术，将具有优良性状的 基因导入到其他植物或动物中，获得转基因生物，用于生 产或育种。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的转 基因生物，提高生产效益和育种效率。
03
细胞工程育种是指通过细胞工程技术，将具有优良性状的 细胞进行繁殖和筛选，获得具有优良性状的细胞系或个体 。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的细胞系或个 体，提高生产效益和育种效率。
03
杂种优势的实例
农业杂种优势的实例
杂交水稻
通过杂交育种技术，将不同品种的水稻进行杂交，获得具有杂种 优势的水稻品种，具有更高的产量和抗逆性。
杂交玉米
通过杂交育种技术，将不同品种的玉米进行杂交，获得具有杂种优 势的玉米品种，具有更高的产量和抗逆性。
作物杂种优势利用
作物杂种优势利用第一节 杂种优势及其遗传原理早在2000年前我国劳动人民就用母马和公驴交配而获得体力强大、耐力好的杂种——役骡，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
一、杂种优势的概念杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代（F 1），在生长势、生活力、抗逆性、适应性、产量和品质等方面超过其双亲的现象。
目前世界上大面积利用杂种优势的大田作物主要有玉米、水稻、高梁、烟草、小麦、大麦、油菜、大豆、甜菜等，利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质，具有巨大的经济效益和社会效益，是现代农业科学技术的突出成就之一。
二、衡量杂种优势大小的方法杂种优势有强有弱，还有正向优势和负向优势(有时称为劣势)。
杂种优势的大小因组合不同而表现有异，对于具体的某个组合来说，杂种优势通常只是表现在某个或某些方面，而不是每个方面都表现优势，有的组合甚至没有优势。
为了便于研究和利用杂种优势，经常采用下列方法度量杂种优势的强弱。
1.平均优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P 1或P 2）同一性状平均值差数的比率，计算公式为：平均优势（%）=100F1⨯-双亲平均值双亲平均值2.超亲优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP ）同性状的平均值差数的比率。
计算公式为：超亲优势（%）=1001⨯-较好亲本较好亲本F有些性状在F 1可能表现超低值亲本（LP ）的现象，如这些性状也是杂种优势育种的目标性状时，称为负向的超亲优势。
3.对照优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值同当地推广品种（CK ）同一性状的平均值差数的比率，生产上常应用超标优势衡量杂种优势大小，计算公式为：对照优势（%）=1001⨯-对照品种对照品种F三、杂种优势的表现是多方面的，可以表现在外部形态，内部结构，生理生化等方面。
有的组合主要在营养器官，有的在繁殖器官，有的则在适应力上表现出优势。
《杂种优势及其利用》PPT课件
素等具有一定的杀雄效果。
精选PPT
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制种方法
选择适合的去雄剂； 选择适宜的时期； 选择浓度和剂量。 所谓适宜的施用时期，是指能诱导最大的雄 性不育度，而对雌蕊育性无影响或影响甚小，并 不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。
精选PPT
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3、利用苗期标记性状制种
苗期标记性状
概 念 在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状
杂种优势及其利用
概念 杂种优势的遗传机制 杂种优势利用概况
杂种优势表现的特点
杂种优势的利用原则
杂交种子的生产
精选PPT
1
一、概 念 杂
交
两个遗传组成不同
的亲本杂交产生的
F1植株在生活力、
显
生长势、抗逆性和 性
丰产性等方面超过
双亲的现象
自 交
异花授粉植物连续自交多
隐 代出现生理机能衰退，如 性 植株生长势及抗性减弱，
制种应注意以下原则： ①要选择优良的杂交组合（杂交种）； ②要采用严格而规范的杂交制种技术； ③要提高和保持亲本纯度和种性。
精选PPT
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六、杂交种子的生产
人工去雄法制种 利用化学去雄剂的制种法 利用苗期标记性状的的制种法 利用自交不亲和系制种 利用雄性不育系制种
精选PPT
23
BN
1、人工去雄制种
B A ab
c
c
ABc 即无论是A、a、B还是b，它们传递到下一代 Abc 基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂 aBc 交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有 abc 这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的
优良基因多，它与其它个体配组产生的优良
性状也就多，表现为一般配合力好。
《杂种优势利用》课件
疾病抗性
杂种优势可以增加动植物的免疫力，降低患病的风险。
品种改良
利用杂种优势，可以培育出更好的农作物品种和畜禽品种，满足人类对食物的需求。
杂种优势在农业中的应用
水稻杂交育种
利用杂种优势，培育出高产、抗病的水稻品种，提 高粮食产量。
温室番茄种植
杂交番茄具有更好的抗病性和适应性，能够提供高 品质的番茄产品。
《杂种优势利用》PPT课 件
在这个PPT课件中，我将介绍“杂种优势”的概念、原理和应用。我们将探讨杂 种优势在农业和动物繁殖中的重要性，以及它对社会和环境的影响。
杂种优势的定义
杂种优势是指杂交后代相对于纯种后代在某些性状上具有更优越表现的现象。它是由于不同基因型的优势基因 的组合产生的。
杂种优势的原理
1
杂合优势
杂合体由两个不同的纯合体组成，其基因型更多样化，表现出更强的适应能力和 生存能力。
2
顺配合
杂交产生的后代通过基因重组，形成了新的基因组合，使得后代具有更好的遗传 稳定性和适应性。
3
加性效应
不同基因型的互补效应，使得后代在某些性状上比纯种后代更具优势。
杂种优势的应用
农业增产
杂种优势在农作物杂交育种中得到了广泛应用，可以显著提高作物的产量和抗逆性。
杂种优势在动物繁殖中的应用
猪的杂交育种
通过杂交育种，可以提高猪的生长速度和肉质品质， 满足人们对猪肉的需Байду номын сангаас。
奶牛乳制品生产
杂交奶牛能够产生更多的牛奶，提高乳制品生产的 效益。
结论
杂种优势是现代农业和动物繁殖中不可忽视的重要概念。通过杂交育种，我们可以获得更高产量、更好品质的 作物和动物，为人类提供更多的食物和资源。
杂种优势可以增加动植物的免疫力，降低患病的风险。
品种改良
利用杂种优势，可以培育出更好的农作物品种和畜禽品种，满足人类对食物的需求。
杂种优势在农业中的应用
水稻杂交育种
利用杂种优势，培育出高产、抗病的水稻品种，提 高粮食产量。
温室番茄种植
杂交番茄具有更好的抗病性和适应性，能够提供高 品质的番茄产品。
《杂种优势利用》PPT课 件
在这个PPT课件中，我将介绍“杂种优势”的概念、原理和应用。我们将探讨杂 种优势在农业和动物繁殖中的重要性，以及它对社会和环境的影响。
杂种优势的定义
杂种优势是指杂交后代相对于纯种后代在某些性状上具有更优越表现的现象。它是由于不同基因型的优势基因 的组合产生的。
杂种优势的原理
1
杂合优势
杂合体由两个不同的纯合体组成，其基因型更多样化，表现出更强的适应能力和 生存能力。
2
顺配合
杂交产生的后代通过基因重组，形成了新的基因组合，使得后代具有更好的遗传 稳定性和适应性。
3
加性效应
不同基因型的互补效应，使得后代在某些性状上比纯种后代更具优势。
杂种优势的应用
农业增产
杂种优势在农作物杂交育种中得到了广泛应用，可以显著提高作物的产量和抗逆性。
杂种优势在动物繁殖中的应用
猪的杂交育种
通过杂交育种，可以提高猪的生长速度和肉质品质， 满足人们对猪肉的需Байду номын сангаас。
奶牛乳制品生产
杂交奶牛能够产生更多的牛奶，提高乳制品生产的 效益。
结论
杂种优势是现代农业和动物繁殖中不可忽视的重要概念。通过杂交育种，我们可以获得更高产量、更好品质的 作物和动物，为人类提供更多的食物和资源。
杂种优势的利用
奥地利布隆城的一所修道院当修道士
格雷戈尔· 孟德尔
孟德尔(1822～1884)今天以遗传基本原理的发现者而 驰名于世。然而他在有生之年却是一个默默无闻的奥 地利修道士和业余科学家，他那光辉的研究成果却被 科学界所忽视。孟德尔从1856年起开始进行他的著名 的植物育种实验。1865年他推导出了著名的遗传学定 律，他将定律用一篇论文表述出来，并将论文呈交给 布鲁恩自然历史学会。1866年他的成果被发表在该学 会学报上，题目是“植物杂交实验”。三年后又在同 一杂志上发表了第二篇论文。孟德尔把他的论文送一 份给遗传学的主要权威卡尔· 纳基里。纳基里读过论文 后给孟德尔做了答复，但却未能理解该论文的重大意 义。1884年当他六十一岁去世时，他那光辉的研究成 果几乎被世人遗忘，他从未得到过任何承认。
夫妻无亲缘关系。
二级亲属：某人与祖父母、外祖父母、叔、伯、姑、 舅、姨的亲缘系数为1/4， 三级亲属：堂兄妹、表兄妹之间的亲缘系数1/8 遗传规律： 一、身高的遗传 多基因、较易受环境条件影响； 遗传力为80% 二、体形的遗传 1． 受多基因控制 2． 遗传力： 男79%、女92%、男女坐高85% 三、肤色的遗传 白色、黄色、黑色。多因子遗传 (MF) 为 2对主基因
我国五大作物全部实现三系配套 杂交育种技术走在世界前列
我国水稻、玉米、油菜、大豆和棉花五大作
物目前全部实现了不育系、恢复系、保持系 结合的三系配套育种，实现了高产与抗虫的 结合，我国农作物杂种优势研究已达到世界 领先水平。
央视国际
(2005年09月18日 20:21)
四、眼睛的遗传 1．眼的特征： （1）眼色：有黑色、褐色、黄色、兰色和绿色。AR黑、褐色> 兰色、灰色为隐性。 （2）眼睑：单眼皮< 双眼皮。它因人种及个体的不同而不同， 有延迟显性、眼睑下垂：显性遗传(AD) 2．眼的功能： （1）近视：高度近视，600度，AR；一般近视 MF。（2）红绿色盲：Xq28，XR遗传病，男性中，白种人8%； 黄种人5.1%；黑种人1~3% （3）全色盲(astigmatism)：视力低于0.1，AR。 （4）散光：青少年易发病，MF。 隐性遗传(AR)显性遗传(AD) (MF)为多因子遗传
《杂种优势及其利用》课件
杂交耕地依靠多种材料生产，融合高效技术的同 时提高口感和色泽
杂交耕地可以根据地区种植特点控制病虫害的数 量并并使用杂交栽培技术增加种植品种。
杂交耕地可以节省大量的投入，同时提升农产品 质量档次，在实现良性循环和节约运营方面表现 优异。
杂交提高了生物体的多样性
1
多样的品种实体积与结构
通过过多的杂交实现了实体积和血统多样性的提高，降低了基因的重复和缺失等 问题。
杂交动物与纯种动物的区别
更好的适应环境和生境
杂交动物只要具备基础的生 旄铃辰和基因多样性，就比 较容易适应变化频繁的环境 或各环境的协调配合。
更多更强的杂化优势
与传统纯种的动物相比，杂 交动物往往孕育更多，生长 更快，抗病能力强，同时利 用杂交，可以降低近亲交配 造成的负面影响。
推动了动物养殖的发展
创造基因副本
通过杂交，寻找合适的候选基因，以及加强基 因舒展度和稳定性来创造基因副本。
改善植物组学研究
基因工程使得杂交作物具有更快速更高效的进 化能力，同时开拓了进化研究领域的多方面性。
提升营养品质
杂交优良品种的杂糅，提高了杂交种的营养品 质和机体繁殖能力，同时也促进了多重基因同 时创造。
杂交在人类医学中的应用
提高了猪肉品质
杂交之后的猪体存在基因多样化，保证了猪肉 生产过程的质量和安全性。
推动了农业发展
研究杂交猪后代的优性许多地区改善了农业结 构和提高了农业效益。
杂种优势在生态恢复中的应用
提高恢复植物覆盖度
输入杂种种子或插枝可以使得植物的数量和覆盖度更好地恢复。
增加物种数量和多样性
杂交多种植物良种可以增加本地区植物数量和多样性。
杂种优势及其利用
深入探讨杂种优势，及其造成的影响。与您分享生物学界与植、畜、人类医 学精彩案例。
杂交耕地可以根据地区种植特点控制病虫害的数 量并并使用杂交栽培技术增加种植品种。
杂交耕地可以节省大量的投入，同时提升农产品 质量档次，在实现良性循环和节约运营方面表现 优异。
杂交提高了生物体的多样性
1
多样的品种实体积与结构
通过过多的杂交实现了实体积和血统多样性的提高，降低了基因的重复和缺失等 问题。
杂交动物与纯种动物的区别
更好的适应环境和生境
杂交动物只要具备基础的生 旄铃辰和基因多样性，就比 较容易适应变化频繁的环境 或各环境的协调配合。
更多更强的杂化优势
与传统纯种的动物相比，杂 交动物往往孕育更多，生长 更快，抗病能力强，同时利 用杂交，可以降低近亲交配 造成的负面影响。
推动了动物养殖的发展
创造基因副本
通过杂交，寻找合适的候选基因，以及加强基 因舒展度和稳定性来创造基因副本。
改善植物组学研究
基因工程使得杂交作物具有更快速更高效的进 化能力，同时开拓了进化研究领域的多方面性。
提升营养品质
杂交优良品种的杂糅，提高了杂交种的营养品 质和机体繁殖能力，同时也促进了多重基因同 时创造。
杂交在人类医学中的应用
提高了猪肉品质
杂交之后的猪体存在基因多样化，保证了猪肉 生产过程的质量和安全性。
推动了农业发展
研究杂交猪后代的优性许多地区改善了农业结 构和提高了农业效益。
杂种优势在生态恢复中的应用
提高恢复植物覆盖度
输入杂种种子或插枝可以使得植物的数量和覆盖度更好地恢复。
增加物种数量和多样性
杂交多种植物良种可以增加本地区植物数量和多样性。
杂种优势及其利用
深入探讨杂种优势，及其造成的影响。与您分享生物学界与植、畜、人类医 学精彩案例。
杂种优势巧利用
贡献
合作探究：水稻杂交育种的方法
水稻高秆（D）对矮秆（d）为显性，抗锈病（T）对 不抗锈病（t）为显性，现有纯合的高秆抗锈病的水稻
（DDTT）和矮秆不抗锈病的水稻（ddtt），如果你们是
袁隆平，怎样才能得到矮秆抗病的优良品种（ddTT）？
杂交 Ｐ 自交 F1
高抗 DDTT
矮不抗 ddtt 高抗 DdTt
特别是在肉用畜牧业中，杂种优势得到 广泛的应用。
2、农作物杂种优势的利用 制种要求：种材料。
只能利用第 一代杂交种 子的原因：
农作物的杂种优势的利用一般只能以第一代杂交种子为播
第一代杂交种的植株结出的种子再播种下去，得到的杂 种第二代植株就会表现出生长不整齐、产量锐减等现象 。因此，在农业生产中应用农作物的杂种优势，必须年 年生产第一代杂交种子。
在这个娱乐至上的时代， 越来越多的年轻人不知道 应该崇拜谁，唯有推崇中 国之精神，才能化为中国 之力量！我们青少年应该 牢记自己肩负的民族振兴 的使命，好好学习，掌握 真正高、精、尖技术，为 实现伟大民族复兴的中国 梦贡献自己的一份力力量！
布置作业：
课时练80页：1--5小题
袁隆平向世界宣布：“中国完全能解 决自己的吃饭问题，中国还能帮助世 界人民解决吃饭问题”。
袁隆平
一个属于中国 也属于世界的名字 他发起的“第二次绿色革命” 给整个人类带来了福音。
袁隆平:农学家、杂交水稻育种专家。1995年
当选为中国工程院院士。 2000年国家最高科学技术奖 2004年十大感动中国人物之一
3.杂种优势与双亲的基因型纯合度有关，若 双亲的基因型纯合度高，F1的优势就强。 4.杂种优势只在F1表现最强，F2、
5. F1种子只有在适宜环境下才能表现出杂种 优势。杂种优势是生物界的一种普遍现象， 即不仅常见于品种间的杂种(如玉米)，而且 也可见于种间杂种(如骡子)。
草育种学09杂种优势利用
总结杂种优势的表现特点：
1. 杂交亲本间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显 2. 杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显 3. 不同类性状的杂种优势程度不同 4. 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系
三、杂种优势的度量
（一）中亲优势或相对优势 （杂种优势理论研究） 中亲优势（%）=(F1-MP)/MP×100 MP=（P1+P2）
假 如 ， 两 个 亲 本 控 制 某 一 数 量 性 状 的 基 因 型 分 别 为 AABBccdd 和 aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：
P
AA BB cc dd × aa bb CC DD
12 10 4 3
6586
29
25
↓
F1
Aa Bb Cc Dd
等位基因显性效应值 非等位基因累计效应值
（二）异交结实率高
大批量生产杂交种 低成本生产杂交种 （尤其自花、常异花授粉作物）
（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠
亲本繁殖（产量与纯度） 杂交种种子生产（质量与产量）
二、亲本选配
(一)对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。
基本要求： 1. 纯度高 是杂交种高度一致性和稳定性的基础 2. 一般配合力高 是产生强优势杂种的遗传基础 3. 优良农艺性状 是强优势杂种的基础平台 4. 亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求
（四）产量和产量因素方面
生殖生长方面杂种表现出结实器 官增大，结实性增强，果实与籽 粒产量提高等
纯系
F1 单交
F1 双交
（五）品质方面 有效成分提高 整齐度（一致性） 亲本品质改造
（六）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带
动物品种培育与利用—杂种优势利用(动物遗传育种课件)
➢ 提纯 通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的 基因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可 能减少。
杂交效果的测定
➢ 影响杂交效果的因素
种群间的遗传差异（大） 性状的遗传力（低） 种群的整齐度（变异系数小） 母体效应
杂交效果的测定
➢ 杂交效果预测 目前主要利用分子、生化或者数量性状的遗传距离来进行杂种优势的预测。
特殊配合力：是指两个特定的品种（系）之间所能获得的超过一般配合 力的杂种优势，基础是基因的非加性效应
杂交效果的测定
两种配合力概念示意图
A ×C
DE
F
×B
F1(A)
F1(AB)
F1(B)
F1(A)为A品种的一般配合力 F1(B)为B品种的一般配合力 A、B两品种特殊配合力＝F1（AB)－1/2[F1(A) +F1(B)]
杂交效果的测定
➢ 配合力的测定方法 通常通过杂交试验进行配合力测定，特殊配合力一般以杂种优势率表示
H F 1 P 100% P•H 为杂种优势率 • F1 为杂种一代的平均值
• P 为亲本种群的平均值
杂种的培育
巢湖鸭
杂种的培育是杂种优势利用的一个重要环节， 杂交是产生杂种的手段，通过杂交可使各亲本 群体的基因组合在一起，形成新的、更为有利 的基因型，杂交方式主要有以下五种：
繁育计划是C×（A×B），C是终端公 猪，A是母系父本，B是母系母本， 其中C多为杜洛克猪，A多为长白猪， B多为大白猪 。
杂种的培育
➢ 轮回杂交
二元轮回杂交（交替杂交）
三元轮回杂交（ABC）
杂种的培育
➢ 双杂交
即用四个种群分别杂交，然后再在两 种杂种间进行杂交，产生经济用畜群, 目前在畜牧生产中主要用于鸡。
杂交效果的测定
➢ 影响杂交效果的因素
种群间的遗传差异（大） 性状的遗传力（低） 种群的整齐度（变异系数小） 母体效应
杂交效果的测定
➢ 杂交效果预测 目前主要利用分子、生化或者数量性状的遗传距离来进行杂种优势的预测。
特殊配合力：是指两个特定的品种（系）之间所能获得的超过一般配合 力的杂种优势，基础是基因的非加性效应
杂交效果的测定
两种配合力概念示意图
A ×C
DE
F
×B
F1(A)
F1(AB)
F1(B)
F1(A)为A品种的一般配合力 F1(B)为B品种的一般配合力 A、B两品种特殊配合力＝F1（AB)－1/2[F1(A) +F1(B)]
杂交效果的测定
➢ 配合力的测定方法 通常通过杂交试验进行配合力测定，特殊配合力一般以杂种优势率表示
H F 1 P 100% P•H 为杂种优势率 • F1 为杂种一代的平均值
• P 为亲本种群的平均值
杂种的培育
巢湖鸭
杂种的培育是杂种优势利用的一个重要环节， 杂交是产生杂种的手段，通过杂交可使各亲本 群体的基因组合在一起，形成新的、更为有利 的基因型，杂交方式主要有以下五种：
繁育计划是C×（A×B），C是终端公 猪，A是母系父本，B是母系母本， 其中C多为杜洛克猪，A多为长白猪， B多为大白猪 。
杂种的培育
➢ 轮回杂交
二元轮回杂交（交替杂交）
三元轮回杂交（ABC）
杂种的培育
➢ 双杂交
即用四个种群分别杂交，然后再在两 种杂种间进行杂交，产生经济用畜群, 目前在畜牧生产中主要用于鸡。
杂种优势的利用 0PPT课件
父母本花期不相遇
Ｃ、杂交制种技术
• ｂ、培育壮苗，建立合理群体结构，确 定父母本行比；
分蘖多
根系发达
育壮秧
父本行
母本行
合理行比
Ｃ、杂交制种技术
• ｃ、平衡生长，调节花期； • ｄ、人工辅助授粉，提高结实率； • ｅ、保证制种质量：注意隔离，除杂。
杂株
制种田杂株
4、雄性不育性在杂种优势利用 中的应用
（3）雄性不育恢复系（restorer Line）：给不 育系授粉，能使不育系恢复育性的品种或自 交系；
b、三系概念及关系
（4）同型保持系与异型保持系； （5）优良不育系和恢复系的条件： • 不育系的不育度要高，恢复系恢复度高，
恢复性稳定； • 配合力高； • 综合性状良好，符合育种目标要求。
b、三系概念及关系
Ａ、雄性不育性的分类：
• 希尔斯（Ｓears 1947）提出:质不育,核不 育,核 质互作不育之种类型.
• 爱德华逊(Edwardson 1956)提出：核不育、 核质互作不育两类。
Ｂ、核质互作不育型的应用
• ａ、遗传方式
（1）特点：受细胞质和细胞核的共同作用 所制约；
（2）遗传结构：
msms 不育
Ａ、亲本选配
• ｂ、亲缘关系较远 • ｃ、性状良好的并互补 • ｄ、亲本自身产量高，两亲花期相近。
Ｂ、杂交种的类别：
• ａ、品种间杂交种：两个亲本品种组配的 杂交种；
• ｂ、自交系间杂交种：用自交系互作亲本 组配的杂交种；
• ｃ、自交不育和系间杂交种； • ｄ、种间与亚种间杂交种； • ｅ、雄性不育杂交种
3、利用杂种优势的途径和杂交制 种技术
Ａ、利用杂种优势必需的基本条件：
第一章种子生产的基本理论-2019-08
一、作物的繁殖方式
✓生态雄性不育是杂种优势利用中广为关注的一种雄性不育类型。 石明松发现的湖北光敏感核不育水稻（photoperiod sensitive
genic male sterile rice），其雄性不育性是受一对隐性基因控制， 其光敏感性则受1~2对基因控制，因而湖北光敏感核不育水稻材 料具有在长日照条件下诱导雄花不育，在短日照条件下诱导雄花 可育，而杂交F1又全部可育的特性。温敏不育材料，具有在临界 高温下雄性不育，临界低温下雄性可育，杂交F1可育的特性。同 一品系既可能作母本配制杂交种，又可自己繁殖后代，做到一系 两用。
一、作物的繁殖方式
• 自然异交率的测定方法：选择受一对基因控制的相对性状作为遗传 基因的标记性状，如小麦芽鞘色的红色对绿色，棉花的绿苗对芽黄 绿苗，玉米的黄色胚乳对白色胚乳等相对性状，这些性状都具有显 性和隐性区别。测定时，用具有隐性性状的品种作为母本，具有显 性相对性状的基因型品种作为父本，将父本和母本等距、等量地隔 行相间种植，任其自由传粉、结实，然后将母本植株上收获的种子 播种，进行后代性状测定。如果具有当代显性的性状（如玉米胚乳 颜色），可直接用从母本植株上收获的种子性状进行测定。计算F1 中或当代种子中显性个体出现的比率，就是该作物品种的自然异交 率。计算公式如下：
一、作物的繁殖方式
玉米光温敏型雄性不育系
பைடு நூலகம்
一、作物的繁殖方式
（2）细胞质雄性不育（ cytoplasmic male sterility ）---育性是受细胞 质的育性基因与细胞核中相对应的育性基因互作决定的，实际上是 质核互作控制的雄性不育性。
✓质核互作雄性不育性的遗传有下列3种基本模式:
细胞质雄性不育系：一个品系具有细胞质雄性不育基因（S）和相 对应的细胞核隐性雄性不育基因（rfrf）时，其基因型为S（rfrf）， 表现型为雄性不育。
杂种优势利用.课件
程度及表型的一致性； 5.配套系间杂交，要能充分利用相互间的互补效应及杂种
优势； 6.配套系的新陈代谢强度一般较高。
新的配套系不断被育成，旧配套系被从杂交体系中更 换下来。
三、配套杂交体系的层次
2系配套 曾祖代
3系配套
4系配套
B♂♀ C♂♀ A♂♀ B♂♀ C♂♀ D♂♀
祖代 A♂♀ B♂♀ A♂♀ B♂ × C♀ A♂ × B♀ C♂ × D♀
H (%) F1 P 100 P
目的：为便于各性状间比较，将杂种优势转化 为相对值
杂种优势产生的关键
1、是否对亲本群体选育提纯； 2、亲本群基因频率的差异大小； 3、亲本是否含优质高产基因； 4、显性效应和上位效应是否明显
H dy2
二、杂种优势利用
指利用杂种优势增加产量、提高经济效 益的过程。也把杂种优势利用称为经济 杂交。
亲本高产基因的频率 尽可能增大。
提纯：
通过选择和近交，使亲本种群在主要性状的纯合子 基因型频率尽可能增加，个体间差异尽可能减小。
选优提纯的主要方法：
品系繁育和正反反复选择
杂种优势的利用必须在纯繁基础上进行！
二、杂交亲本的选择
因为对父、母本的要求不同，选择标准也不同： （一）对母本的要求：
在进行配合力测定前，应该对杂交效果有个大致 的估计，值得测定的才测定。
估计杂交效果的依据
1．种群间差异大者，杂种优势往往较大 2．长期与外界隔绝的种群间杂交，一般可产生较
大的杂种优势 3．遗传率低、近交时衰退严重的性状，杂种优势
较大（非加性效应大） 4．主要经济性状变异系数小的种群，杂交效果好
（整齐度反应基因型的纯合度） 5．运用分子生物学技术进行预估
父母代 A♂ × B♀
优势； 6.配套系的新陈代谢强度一般较高。
新的配套系不断被育成，旧配套系被从杂交体系中更 换下来。
三、配套杂交体系的层次
2系配套 曾祖代
3系配套
4系配套
B♂♀ C♂♀ A♂♀ B♂♀ C♂♀ D♂♀
祖代 A♂♀ B♂♀ A♂♀ B♂ × C♀ A♂ × B♀ C♂ × D♀
H (%) F1 P 100 P
目的：为便于各性状间比较，将杂种优势转化 为相对值
杂种优势产生的关键
1、是否对亲本群体选育提纯； 2、亲本群基因频率的差异大小； 3、亲本是否含优质高产基因； 4、显性效应和上位效应是否明显
H dy2
二、杂种优势利用
指利用杂种优势增加产量、提高经济效 益的过程。也把杂种优势利用称为经济 杂交。
亲本高产基因的频率 尽可能增大。
提纯：
通过选择和近交，使亲本种群在主要性状的纯合子 基因型频率尽可能增加，个体间差异尽可能减小。
选优提纯的主要方法：
品系繁育和正反反复选择
杂种优势的利用必须在纯繁基础上进行！
二、杂交亲本的选择
因为对父、母本的要求不同，选择标准也不同： （一）对母本的要求：
在进行配合力测定前，应该对杂交效果有个大致 的估计，值得测定的才测定。
估计杂交效果的依据
1．种群间差异大者，杂种优势往往较大 2．长期与外界隔绝的种群间杂交，一般可产生较
大的杂种优势 3．遗传率低、近交时衰退严重的性状，杂种优势
较大（非加性效应大） 4．主要经济性状变异系数小的种群，杂交效果好
（整齐度反应基因型的纯合度） 5．运用分子生物学技术进行预估
父母代 A♂ × B♀
《杂种优势利用》幻灯片PPT
0
组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力
〔二〕配合力的测定〔测配〕 测验自交系配合力所进展的杂交叫测交 测交所用的共同亲本称为测验种 测交所得的后代F1称为测交种
1.测验种的选择 测验种的选择直接影响测定配合力的结果 自交系做测验种测定什么配合力？ 杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？
《杂种优势利用》幻灯片PPT
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第一节 杂种优势利用的简史与现状
1761～1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种 1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念 1866～1876年Darwin，玉米杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害 1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立
负向超亲优势(%)＝(F1-LP)/LP×100
(三) 超标优势 〔育种过程品比应用〕
超标优势(%)＝(F1-CK)/CK×100
(四) 杂种优势指数
杂种优势指数(％)＝F1/MP×100
四、F2及以后世代杂种优势的衰退
表 型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快 而异花授粉作物自交衰退快
基因型：杂合度下降，基因型多样
2、测配方法
〔1〕顶交法 选用遗传根底广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。 顶交法产生的杂交种成为顶交种。
方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系 组配 1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合〔有时正反交〕 对测交组合进展产量〔或其它性状〕比较 计算出各被测系的一般配合力。
使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性作物 但由于自交系产量低，本钱高，未能投入生产
杂种优势的利用
1.
主要内容 保持亲本高度纯和的自交系； 获得具有优势的杂种。
2.
主要步骤 去雄： 人工去雄、化学方法、利 用雄性不育系、自交不亲和系、雌 株系。 制种： 种子采收：
主要方法 1) 简易制种法 异花授粉植物 混播法 间行种植 间株种植 自花授粉植物 利用雄性不育系制种
2、顶交法（半轮配组法）
A
A B C X X X X X X
B
C
D
D
X
X
X
X
配合力测定分为一般（普通）配合力 测定和特殊配合力测定。一般配合力是采 用顶交法测定。顶交法是将所选出的品种 与同一品种杂交，比较各组合F1优势程度、 选去劣。特殊配合力测定多采用轮交法。 它的做法是将各品种彼此全部加以配合， 比较各杂交组合F1代的花径，选出杂交配 合力强大的杂种一代。
三 花卉杂种优势利用主要成就
杂种优势的现象，早在2000年前已为 人们所注意，我国1400多年前就有杂种优 势的文字记载，杂种优势的利用首先是从 在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高 粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜 方面也取得惊人的结果，花卉方面，世界 各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国 和日本最盛。
3、轮配法
A B C D
A
B
X
X
X
X
X
X
X
X
C
D
X
X
X
X
X
X
X
X
这是既能测定普通配合力又能测定 特殊配合力，从而能较准确地选出最 优组合的方法。
（三）自交系间配组方式的确定 经过配合力测验选得优良杂交 组合及其亲本自交系后，还需要进 一步确定各自交系的最优组合方式， 以期获得好的杂种。 １、单交种： ２、双交种： ３、三交种：
主要内容 保持亲本高度纯和的自交系； 获得具有优势的杂种。
2.
主要步骤 去雄： 人工去雄、化学方法、利 用雄性不育系、自交不亲和系、雌 株系。 制种： 种子采收：
主要方法 1) 简易制种法 异花授粉植物 混播法 间行种植 间株种植 自花授粉植物 利用雄性不育系制种
2、顶交法（半轮配组法）
A
A B C X X X X X X
B
C
D
D
X
X
X
X
配合力测定分为一般（普通）配合力 测定和特殊配合力测定。一般配合力是采 用顶交法测定。顶交法是将所选出的品种 与同一品种杂交，比较各组合F1优势程度、 选去劣。特殊配合力测定多采用轮交法。 它的做法是将各品种彼此全部加以配合， 比较各杂交组合F1代的花径，选出杂交配 合力强大的杂种一代。
三 花卉杂种优势利用主要成就
杂种优势的现象，早在2000年前已为 人们所注意，我国1400多年前就有杂种优 势的文字记载，杂种优势的利用首先是从 在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高 粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜 方面也取得惊人的结果，花卉方面，世界 各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国 和日本最盛。
3、轮配法
A B C D
A
B
X
X
X
X
X
X
X
X
C
D
X
X
X
X
X
X
X
X
这是既能测定普通配合力又能测定 特殊配合力，从而能较准确地选出最 优组合的方法。
（三）自交系间配组方式的确定 经过配合力测验选得优良杂交 组合及其亲本自交系后，还需要进 一步确定各自交系的最优组合方式， 以期获得好的杂种。 １、单交种： ２、双交种： ３、三交种：
-作物育种方法--杂种优势的利用ppt课件
〔四〕自交系的选育与改良
自交系就是经过多年、多代延续的 人工强迫自交和单株选择所构成的、 基因型纯合的、性状整齐一致的自交 后代,它主要为杂交制种提供亲本。
〔四〕自交系的选育与改良
1、自交系的选育 选育自交系是异花授粉作物和常异 花授粉作物利用杂种优势的第一步任 务。 自交系 (inbred line) 是杂交种的亲本 , 普通不直接用于消费 , 而只在消费商 品杂交种时运用。对自交系的根本要 求如下 :
远缘杂交的意义和作用
1.将异源种属植物有利性状引入栽培作物种类 2.发明新物种 4.诱导单倍体 5.有效的利用杂种优势 6.用于研讨生物的进化
远缘杂种后代性状分别的特点
➢性状分别无规律性 ➢分别类型丰富，有向两亲分化的倾向 ➢分别世代长，稳定慢
远缘杂种后代处置方法与选择特点
➢F2 、F3群体要大 ➢不宜在低世代淘汰组合 ➢对低世代资料选择规范要宽 ➢运用回交法或复交法进展再加工
1、中亲优势 (mid-parent heterosis)指 杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均 值与双亲 (P1与 P2) 同一性状平均值差数 的比率。计算公式为 :
中亲优势 =［ F1 －(P1+P2)］/2/ (P1+P2)/2 × 100%
〔二〕测定杂种优势的方法
2、超亲优势 (over-parent hetemsis) 指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均 值与高值亲本(HP) 同一性状平均值差数的 比率。计算公式为 :
人工诱导多倍体在消费上的运用
➢异源多倍体小黑麦 ➢三单倍体甜菜和三倍体西瓜 ➢同源四倍体黑麦，同源四倍体葡萄
远缘杂交育种
不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间 杂交。
《杂种优势利用》课件
杂交优势的利用可以提高农作物的产量、品质和抗性。通过杂交选育，我们 可以创造新的优良品种，提升农业生产的效益和可持续性。
杂交育种的优点
1 增强稳定性
杂交育种可以增加作物的遗传多样性，提高抗性和适应性，从而增强作物的稳定性。
2 改良特性
通过杂交，我们可以将不同品种的有益特性进行组合，创造出具有更多有用特性的新品 种。
通过杂交育种，我们可以培育出 高产的作物品种，增加粮食和农 产品的产量。
抗病品种
利用杂交优势，我们可以培育出 对病虫害具有较强抗性的植物品 种，减少对农药的依赖。
耐旱品种
杂交育种可以提升作物对干旱环 境的适应能力，减少因干旱而造 成的产量损失。
结论与展望
因其在农作物育种中的重要性和广泛应用，杂种优势的研究将持续推进，并 在未来的农业生产中发挥更大的作用。
《杂种优势利用》PPT课 件
通过本课件，我们将介绍杂种优势的概念和利用，以及杂交育种的优点和应 用。欢迎大家一起探索这个引人入胜的话题。
杂种优势概述
杂种优势是指杂交后代相对于纯种个体表现出的优越性。杂种优势来源于亲 本之间的基因互补效应，使得杂种在某些性状上具有比纯种更优异的表现。
杂交优势与利用
3 提高产量
杂种优势的利用可以显著提高农作物的产量，满足不断增长的人口需求。
杂交育种的实现
1
亲本选择
选择具有丰富遗传变异和互补特性的亲本进行杂交。
2
杂交操作
通过不同的杂手段，将亲本进行杂交并获得杂交种子。
3
后代选择
对杂交后代进行筛选和评价，选出具有优良性状的个体继续繁育。
杂交育种的应用
高产品种
杂交育种的优点
1 增强稳定性
杂交育种可以增加作物的遗传多样性，提高抗性和适应性，从而增强作物的稳定性。
2 改良特性
通过杂交，我们可以将不同品种的有益特性进行组合，创造出具有更多有用特性的新品 种。
通过杂交育种，我们可以培育出 高产的作物品种，增加粮食和农 产品的产量。
抗病品种
利用杂交优势，我们可以培育出 对病虫害具有较强抗性的植物品 种，减少对农药的依赖。
耐旱品种
杂交育种可以提升作物对干旱环 境的适应能力，减少因干旱而造 成的产量损失。
结论与展望
因其在农作物育种中的重要性和广泛应用，杂种优势的研究将持续推进，并 在未来的农业生产中发挥更大的作用。
《杂种优势利用》PPT课 件
通过本课件，我们将介绍杂种优势的概念和利用，以及杂交育种的优点和应 用。欢迎大家一起探索这个引人入胜的话题。
杂种优势概述
杂种优势是指杂交后代相对于纯种个体表现出的优越性。杂种优势来源于亲 本之间的基因互补效应，使得杂种在某些性状上具有比纯种更优异的表现。
杂交优势与利用
3 提高产量
杂种优势的利用可以显著提高农作物的产量，满足不断增长的人口需求。
杂交育种的实现
1
亲本选择
选择具有丰富遗传变异和互补特性的亲本进行杂交。
2
杂交操作
通过不同的杂手段，将亲本进行杂交并获得杂交种子。
3
后代选择
对杂交后代进行筛选和评价，选出具有优良性状的个体继续繁育。
杂交育种的应用
高产品种
杂交水稻知识
目录第一章杂交水稻的发明及研究进展 (1)第一节水稻杂种优势利用的历史 (1)第二节杂交水稻的简单分类 (3)第二章水稻栽培的生长发育 (6)第一节稻的起源与分类 (6)第二节水稻的发育特性及其在生产上的应用 (10)第三节水稻的生育过程与器官建成 (13)第四节水稻产量形成及其调控 (26)第五节水稻稻米品质的形成与调控 (28)第三章水稻栽培管理浸种、催芽、播种 (32)第一节水稻栽培基本原理 (32)第二节水稻浸种催芽主要方法 (34)第三节杂交稻种子浸种催芽技术 (37)第四节播种、育秧 (39)第五节水稻大田的肥力管理 (45)第一章杂交水稻的发明及研究进展第一节水稻杂种优势利用的历史1926 美国琼斯提出水稻具有杂种优势，引起各国科学家重视，并探讨水稻杂种优势表现。
1958-1968年日本育成水稻雄性不育系，但未能在生产上利用。
1964年袁隆平院士在水稻大田发现水稻天然杂交株的杂种优势，设想“三系法”利用水稻的杂种优势，开始在自然变异中寻找水稻雄性不育株培育不育系。
1966年在《科学通报》上发表《水稻的雄性不孕性研究》，提出“三系法”利用水稻杂种优势的设想。
得到国家科委的重视，到1970年夏培育出C、D系统水稻不育系，但始终没有找到完全保持雄性不育的材料，而无实际使用价值。
1970年冬李必湖等在三亚发现野生稻败育株，简称“野败”（奇迹之一）。
1972年利用“野败”与长江中下游的早籼稻多代回交培育出雄性不育系与雄性不育保持系。
长江中下游的早籼品种大多对“野败”具有很好的雄性不育保持特性（奇迹之二）。
1973年用已选育不育系与东南亚的籼稻品种测交筛选出雄性不育恢复系，成功地实现“三系”配套，开始探讨杂交稻制种技术。
东南亚的籼稻品种对“野败”具有很好的雄性不育恢复力（奇迹之三）。
1978年按行政区划全面恢复和建立国家、省、地、市、县级种子公司，作为政府事业单位承担杂交稻种子生产、销售和管理，杂交水稻种子的经营进入一个半计划经济管理阶段，建立了较完善的杂交水稻种子繁育体系，有力地推动了杂交水稻种子生产技术的研究和应用，从而实现了杂交水稻的快速推广。
第一章 杂种优势利用.
第一章 杂种优势在农作物上的利用
§1.1 杂种优势在农作物上 利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚 里士多德（Aristotes）记载了狗与 狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势 的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民 要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子 的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强 役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
从方向性上可以分为正向杂种优势与负 向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个 体大小、产量等方面的优势）、适应的、有 利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分
-----------------------------------------A 方向
例如：两种百合进行杂交：Lilium speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一 种正向的杂种优势；但是从另一方面即从毒 性角度考虑，这是一种显著的负向杂种优势。
另一事例是：大部分的作物的两个品种 杂交后，其杂种一代的株高比其亲本高，从 生长量角度看，株高的增加是显著的正向的 杂种优势；但是，株高增加后农作物的抗倒 性降低了，因此从抗倒性角度看，这又是显 著的逆向杂种优势。
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了 玉米籽粒行数的遗传研究，先后于 1908年、1909年发表了两篇文章，揭 示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势 的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
§1.1 杂种优势在农作物上 利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚 里士多德（Aristotes）记载了狗与 狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势 的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民 要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子 的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强 役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
从方向性上可以分为正向杂种优势与负 向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个 体大小、产量等方面的优势）、适应的、有 利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分
-----------------------------------------A 方向
例如：两种百合进行杂交：Lilium speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一 种正向的杂种优势；但是从另一方面即从毒 性角度考虑，这是一种显著的负向杂种优势。
另一事例是：大部分的作物的两个品种 杂交后，其杂种一代的株高比其亲本高，从 生长量角度看，株高的增加是显著的正向的 杂种优势；但是，株高增加后农作物的抗倒 性降低了，因此从抗倒性角度看，这又是显 著的逆向杂种优势。
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了 玉米籽粒行数的遗传研究，先后于 1908年、1909年发表了两篇文章，揭 示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势 的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
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概念中忽略了劣势的应用。
关于“杂种优势就是大小、产量、生活
力等的增加”的说法被逐渐扩大，也包括了
生存的优越性即适应、选择和繁殖的优越性。
对于增加上去的含义，Dobzhansky1950年
建议用真杂种优势（euheterosis）来代替
heterosis。
1974年，J.Mac Key把杂种优势 的概念分为广义的与狭义的两种。狭义 的杂种优势指Shull原有的概念，即杂 种一代与其双亲比较所显示的繁茂性。
1892年McCleur用甜玉米和马齿型 玉米的混合花粉授到5个甜玉米果穗上，
发现各个果穗上的杂交的种子比没有杂
交的重量高19.5~31.8%，指出了外 来花粉对玉米籽粒当代的影响；
1896年，C.G.Hopkins 采用穗行 选择法改变玉米籽粒中蛋白质和油分的
含量，取得了显著的进展，但对提高产
从进化的观点上看，同一杂种在一 种情况下，可以表现出相对的优势，而
在另一种情况下却可以表现出相对的逆
势或者对于某一杂种优势的表现可能从 完全相反的两方面予以评价。
例如：两种百合进行杂交：Lilium
speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一
种正向的杂种优势；但是从另一或少数几个性状的评
价，同一基因型可以表现为对一个性状
来说是正向的杂种优势，而对另一个性 状来说是负向的杂种优势。
因为探讨的途径不同，至今还没有一
个被广泛接受的测定杂种优势的方法。进
种子发芽率、株高、生活力和结实率等方面
的差异。
达尔文于1876年提出了：“异花 受精对后代有利和自花受精对后代有
害”的结论，以自己的实验结果首先
报道了自交与异交导致玉米生长的明 显差别即玉米的杂种优势的现象；
1877年，美国的比尔（Beal）培
育出玉米品种间杂交种，该杂交种比
其原品种增产40%，并于1880年最
茄子、西葫芦、西瓜、甜瓜、笋瓜、番瓜、
甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、
石刁柏、莴笋、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌
豆、马铃薯、山药等，此外，还有很多果树 植物、桉树等林木植物、秋海棠等观赏植物；
利用杂种优势大幅度提
高作物的产量和改良品质是 现代农业科学技术的突出成 就之一。
在杂种优势的理论研究方面，100
交水稻已应用于生产，突破了自花授粉作物
利用杂种优势的禁区。目前，世界上大田作 物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽、家畜 等利用杂种优势愈来愈广泛。
已经利用杂种优势的作物有：
大田作物——玉米、黑麦、向日
葵、高粱、棉花、烟草、水稻、小麦、 大麦、燕麦、谷子、珍珠栗、大豆、油 菜、甜菜、苜蓿等；
蔬菜作物——甜玉米、西红柿、洋葱、
的作物，并取得了显著的增产效果。
杂交玉米在生产上的应用成功，鼓
舞着人们去努力探索其它作物杂种优势
的研究和利用，特别是雄性不育性在杂
交制种中被利用之后，就更加扩大了杂
种优势利用研究的领域。
Jones，H.A.和Clark，A.E. （1942）报道：利用雄性不育系配置
的洋葱杂交种的葱球产量比亲本高约
从上述定义出发，杂种优势可能
以非常不同的往往是矛盾的方式表现
出来，如果它反映了相对的优势，同 样也反映了相对的劣势，各种矛盾的
情况都可能发生。
例如： 一个繁茂的、适应的或者选择的
杂种优势可能与不育性相结合因而无繁殖能
力，一个繁茂的杂种优势也许兼带对干旱的
敏感的或者发育过晚而有遭受冻害导致不育 （不实）的危险等。因而在适应性、选择力 或繁殖力三方面表现为逆势，一个选择的杂 种优势可能是在营养时期而不是在生殖等时 期呈现优势。
Shull 认为：异花授粉作物自交生
长势下降、杂交生长势增强是同一现象
的不同表现形式，这一现象本身就是杂
合性。 “杂种优势”是指通过遗传上
不同的雌雄配子的结合而产生发育上的 刺激作用。
Shull 把杂种优势与杂种活力区别
开来，认为：杂种活力是杂种优势作用
的表现，而杂种优势是遗传实质，即二 者之间是表现型与遗传型的关系。
40%，而且葱球大、形状整齐、成熟
一致、抗病性强。
美国利用西非高粱与南非高粱杂交 得到了高粱的雄性不育系3197A，并 在“莱特巴英60号”高粱品种中选得 了恢复系，利用三系配制高粱的杂交种
在生产上利用，为常异花授粉作物利用
杂种优势开创了典范。
1945年与1958年分别在小麦和水稻中
发现了雄性不育现象，经过多年的研究，杂
第一章 杂种优势在农作物上的利用
§1.1 杂种优势在农作物上
利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚
里士多德（Aristotes）记载了狗与
狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势
Kö lreuter于1761年~1766年间
进行了烟草亚种间的杂交：早熟的普通 烟草×品质优良、晚熟的心叶烟草，获 得了高产、早熟、优质的杂交种，他还 建议在生产上利用杂交一代；
Knight（1799）和Gartner
（1849）研究和描述了植物的杂种表 现。
1806年，A.纳依特开始把人工杂
的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民
要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子
的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强
役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
1637年我国的《天工开物》一
书中，有关于养蚕业上利用杂种优势
的记载，描述了蚕色及其遗传和杂交
亲本的选配原则；
近代对杂种优势的研究始于欧洲的 产业革命。对植物杂种优势作过系统观 察研究的首推德国的科尔如特 （ Kö lreuter J.G.）。
多年来也在不断地深入开展。 1876年，达尔文进行了玉米的杂
交，提出了杂交有益的规律；
1910年Bruce A.B.提出了显性假
说；
1909年Shull在揭示玉米自交衰退、杂
交产生杂种优势的现象的同时，提出了杂种
优势的超显性假说。1914年Shull提出了杂 种优势（heterosis）这一术语，以后，很 多学者对杂种优势作了大量的研究，试图探 明杂种优势的原理，寻找预测杂种优势强弱 的方法，以及固定杂种优势的方法和途径。
1942年Mather，K.提出了基因平
衡假说；
1964年与1971年，杜尔宾在 Mather的基因平衡假说基础上进一步
提出了遗传平衡假说；
此外还有谢莫洛娃的生活力假说、
秦泰辰的生化集优假说等。
上述各种假说都是从某一方面对杂
种优势的成因进行解释，尽管都有实验
例证作左证，但都是只考虑了某一方面 而忽略了另一方面，并且都只能对某种
但是，许多学者都持有不同的看法，如：
Reiger，Michallis与Green 等认为
hybrid vigor与 heterosis的意义相同，是
指杂合体与纯合体比较，在一个或多个性状
上表现优越性，杂种优势是杂合体基因互作 的结果。目前，国内外大多数学者都把 hybrid vigor 与heterosis视为同义词。
广义的杂种优势可以从方向性、功能性
和遗传性上来理解。
从方向性上可以分为正向杂种优势与负
向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个
体大小、产量等方面的优势）、适应的、有
利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分 -----------------------------------------A 方向 1.正向的杂种优势 2.负向的杂种优势 B 功能 1.繁茂的杂种优势 2.适应的杂种优势 3. 繁殖的杂种优势 C 通过有性时期的遗传传递 1.不稳定的杂种优势 2.稳定的杂种优势 ------------------------------------------
同位点的等位基因、非等位基因和原生质
体的作用来形成。
对于杂种优势只产生于杂合性这
种提法，应该区别对待。因为：杂合
性不可能成为识别表现型杂种优势所
必需的条件，正如杂合性本身不一定
具有杂种优势一样，纯合性也不应排 除优势。
事实上，以杂种优势为依据的遗传
机制常常可以固定于纯合中而不丧失表
型的表现；而且，一般测定杂种优势的 方法并未把杂合的因素与纯合的因素分 开，从此角度出发，J.Mac Key才对杂 种优势的概念作出上面的划分。
量却无效果；
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了
玉米籽粒行数的遗传研究，先后于
1908年、1909年发表了两篇文章，揭
示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势
的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
与此同时，E.M.East 也开展了玉 米自交系的选育。他们的研究发现玉米
自交数代后，植株整齐度随着自交的代
杂交种子的生产力，降低种子的生产成
本，从此开始了玉米的双交种的育种工
作。
1933年美国开始在生产上大面积推广应用双
交种，到1943年，美国生产上的双交种的种植面
积已基本上达到了100%。随后，玉米生产上相
继采用了三交种、顶交种、综合种。由于自交系的
生产力的大幅度提高，生产上也采用了单交种。这
样玉米就成为第一个在生产上大面积利用杂种优势
Collins，G.N.（1908）、Richey，
F.D.、Kyle，C.H.（1909）、Wallace，
H.A.（1913）等也进行了玉米自交系的育 种研究，由于当时侧重于配置单交种，种 子的产量低，生产成本高，种子小，不适 宜机播，因此研究进展缓慢；
关于“杂种优势就是大小、产量、生活
力等的增加”的说法被逐渐扩大，也包括了
生存的优越性即适应、选择和繁殖的优越性。
对于增加上去的含义，Dobzhansky1950年
建议用真杂种优势（euheterosis）来代替
heterosis。
1974年，J.Mac Key把杂种优势 的概念分为广义的与狭义的两种。狭义 的杂种优势指Shull原有的概念，即杂 种一代与其双亲比较所显示的繁茂性。
1892年McCleur用甜玉米和马齿型 玉米的混合花粉授到5个甜玉米果穗上，
发现各个果穗上的杂交的种子比没有杂
交的重量高19.5~31.8%，指出了外 来花粉对玉米籽粒当代的影响；
1896年，C.G.Hopkins 采用穗行 选择法改变玉米籽粒中蛋白质和油分的
含量，取得了显著的进展，但对提高产
从进化的观点上看，同一杂种在一 种情况下，可以表现出相对的优势，而
在另一种情况下却可以表现出相对的逆
势或者对于某一杂种优势的表现可能从 完全相反的两方面予以评价。
例如：两种百合进行杂交：Lilium
speciosum ×L.auratum 的杂种一代的幼
苗中含有比亲本浓度更高的阿魏酸，这是一
种正向的杂种优势；但是从另一或少数几个性状的评
价，同一基因型可以表现为对一个性状
来说是正向的杂种优势，而对另一个性 状来说是负向的杂种优势。
因为探讨的途径不同，至今还没有一
个被广泛接受的测定杂种优势的方法。进
种子发芽率、株高、生活力和结实率等方面
的差异。
达尔文于1876年提出了：“异花 受精对后代有利和自花受精对后代有
害”的结论，以自己的实验结果首先
报道了自交与异交导致玉米生长的明 显差别即玉米的杂种优势的现象；
1877年，美国的比尔（Beal）培
育出玉米品种间杂交种，该杂交种比
其原品种增产40%，并于1880年最
茄子、西葫芦、西瓜、甜瓜、笋瓜、番瓜、
甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、
石刁柏、莴笋、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌
豆、马铃薯、山药等，此外，还有很多果树 植物、桉树等林木植物、秋海棠等观赏植物；
利用杂种优势大幅度提
高作物的产量和改良品质是 现代农业科学技术的突出成 就之一。
在杂种优势的理论研究方面，100
交水稻已应用于生产，突破了自花授粉作物
利用杂种优势的禁区。目前，世界上大田作 物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽、家畜 等利用杂种优势愈来愈广泛。
已经利用杂种优势的作物有：
大田作物——玉米、黑麦、向日
葵、高粱、棉花、烟草、水稻、小麦、 大麦、燕麦、谷子、珍珠栗、大豆、油 菜、甜菜、苜蓿等；
蔬菜作物——甜玉米、西红柿、洋葱、
的作物，并取得了显著的增产效果。
杂交玉米在生产上的应用成功，鼓
舞着人们去努力探索其它作物杂种优势
的研究和利用，特别是雄性不育性在杂
交制种中被利用之后，就更加扩大了杂
种优势利用研究的领域。
Jones，H.A.和Clark，A.E. （1942）报道：利用雄性不育系配置
的洋葱杂交种的葱球产量比亲本高约
从上述定义出发，杂种优势可能
以非常不同的往往是矛盾的方式表现
出来，如果它反映了相对的优势，同 样也反映了相对的劣势，各种矛盾的
情况都可能发生。
例如： 一个繁茂的、适应的或者选择的
杂种优势可能与不育性相结合因而无繁殖能
力，一个繁茂的杂种优势也许兼带对干旱的
敏感的或者发育过晚而有遭受冻害导致不育 （不实）的危险等。因而在适应性、选择力 或繁殖力三方面表现为逆势，一个选择的杂 种优势可能是在营养时期而不是在生殖等时 期呈现优势。
Shull 认为：异花授粉作物自交生
长势下降、杂交生长势增强是同一现象
的不同表现形式，这一现象本身就是杂
合性。 “杂种优势”是指通过遗传上
不同的雌雄配子的结合而产生发育上的 刺激作用。
Shull 把杂种优势与杂种活力区别
开来，认为：杂种活力是杂种优势作用
的表现，而杂种优势是遗传实质，即二 者之间是表现型与遗传型的关系。
40%，而且葱球大、形状整齐、成熟
一致、抗病性强。
美国利用西非高粱与南非高粱杂交 得到了高粱的雄性不育系3197A，并 在“莱特巴英60号”高粱品种中选得 了恢复系，利用三系配制高粱的杂交种
在生产上利用，为常异花授粉作物利用
杂种优势开创了典范。
1945年与1958年分别在小麦和水稻中
发现了雄性不育现象，经过多年的研究，杂
第一章 杂种优势在农作物上的利用
§1.1 杂种优势在农作物上
利用的简史
人类在很早以前就已注意杂种优 势的现象，但是在作物育种上有意识 地利用杂种优势还是20世纪以来的才 开始的。
公元前四世纪，希腊的哲学家亚
里士多德（Aristotes）记载了狗与
狼杂交产生狼狗的现象；
1500年以前，我国就有关于杂种优势
Kö lreuter于1761年~1766年间
进行了烟草亚种间的杂交：早熟的普通 烟草×品质优良、晚熟的心叶烟草，获 得了高产、早熟、优质的杂交种，他还 建议在生产上利用杂交一代；
Knight（1799）和Gartner
（1849）研究和描述了植物的杂种表 现。
1806年，A.纳依特开始把人工杂
的文字记载。在后魏贾思勰所着的《齐民
要术》中，就记载了马与驴杂交产生骡子
的事实:骡子与马或驴相比，更耐粗食和强
役，生命力更强，贾思勰还提出了杂交亲 本的遗传性状与杂种一代间的相互关系；
1637年我国的《天工开物》一
书中，有关于养蚕业上利用杂种优势
的记载，描述了蚕色及其遗传和杂交
亲本的选配原则；
近代对杂种优势的研究始于欧洲的 产业革命。对植物杂种优势作过系统观 察研究的首推德国的科尔如特 （ Kö lreuter J.G.）。
多年来也在不断地深入开展。 1876年，达尔文进行了玉米的杂
交，提出了杂交有益的规律；
1910年Bruce A.B.提出了显性假
说；
1909年Shull在揭示玉米自交衰退、杂
交产生杂种优势的现象的同时，提出了杂种
优势的超显性假说。1914年Shull提出了杂 种优势（heterosis）这一术语，以后，很 多学者对杂种优势作了大量的研究，试图探 明杂种优势的原理，寻找预测杂种优势强弱 的方法，以及固定杂种优势的方法和途径。
1942年Mather，K.提出了基因平
衡假说；
1964年与1971年，杜尔宾在 Mather的基因平衡假说基础上进一步
提出了遗传平衡假说；
此外还有谢莫洛娃的生活力假说、
秦泰辰的生化集优假说等。
上述各种假说都是从某一方面对杂
种优势的成因进行解释，尽管都有实验
例证作左证，但都是只考虑了某一方面 而忽略了另一方面，并且都只能对某种
但是，许多学者都持有不同的看法，如：
Reiger，Michallis与Green 等认为
hybrid vigor与 heterosis的意义相同，是
指杂合体与纯合体比较，在一个或多个性状
上表现优越性，杂种优势是杂合体基因互作 的结果。目前，国内外大多数学者都把 hybrid vigor 与heterosis视为同义词。
广义的杂种优势可以从方向性、功能性
和遗传性上来理解。
从方向性上可以分为正向杂种优势与负
向杂种优势；从功能上，可分为繁茂的（个
体大小、产量等方面的优势）、适应的、有
利性和不利性的选择以及繁殖的优势；就亲 子代间性状的遗传传递而论，可以有稳定的 和不稳定的杂种优势。
表、现代杂种优势功能的详细划分 -----------------------------------------A 方向 1.正向的杂种优势 2.负向的杂种优势 B 功能 1.繁茂的杂种优势 2.适应的杂种优势 3. 繁殖的杂种优势 C 通过有性时期的遗传传递 1.不稳定的杂种优势 2.稳定的杂种优势 ------------------------------------------
同位点的等位基因、非等位基因和原生质
体的作用来形成。
对于杂种优势只产生于杂合性这
种提法，应该区别对待。因为：杂合
性不可能成为识别表现型杂种优势所
必需的条件，正如杂合性本身不一定
具有杂种优势一样，纯合性也不应排 除优势。
事实上，以杂种优势为依据的遗传
机制常常可以固定于纯合中而不丧失表
型的表现；而且，一般测定杂种优势的 方法并未把杂合的因素与纯合的因素分 开，从此角度出发，J.Mac Key才对杂 种优势的概念作出上面的划分。
量却无效果；
G.H. Shull在纽约的冷泉港进行了
玉米籽粒行数的遗传研究，先后于
1908年、1909年发表了两篇文章，揭
示了玉米自交衰退和杂交产生杂种优势
的现象，从而奠定了近代玉米育种方法 的基础，并提出了超显性学说。
与此同时，E.M.East 也开展了玉 米自交系的选育。他们的研究发现玉米
自交数代后，植株整齐度随着自交的代
杂交种子的生产力，降低种子的生产成
本，从此开始了玉米的双交种的育种工
作。
1933年美国开始在生产上大面积推广应用双
交种，到1943年，美国生产上的双交种的种植面
积已基本上达到了100%。随后，玉米生产上相
继采用了三交种、顶交种、综合种。由于自交系的
生产力的大幅度提高，生产上也采用了单交种。这
样玉米就成为第一个在生产上大面积利用杂种优势
Collins，G.N.（1908）、Richey，
F.D.、Kyle，C.H.（1909）、Wallace，
H.A.（1913）等也进行了玉米自交系的育 种研究，由于当时侧重于配置单交种，种 子的产量低，生产成本高，种子小，不适 宜机播，因此研究进展缓慢；