细胞的起源
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真核细胞的起源
细胞核起源依然是未解之谜,迄今为止提出的主要学说有:共营模型、自 演化模型、病毒性真核生物起源模型、百度文库膜假说、压缩和结构化假说等等。
共营模型
共营模型(syntrophic model)认为,古菌与细菌共生导致了含细胞核的真核细 胞的诞生,但是,古菌与细菌均无细胞核(Hogan 2010)。共营模型认为,与 现代产甲烷古菌类似的某些古老的古菌,侵入并生活在类似于现代粘细菌的 细菌体内,形成了早期的细胞核。古菌与真核生物在特定蛋白质(如组蛋白)基 因的相似性被认为是支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据。但共营模 型并不能回答核是如何产生的问题。
细胞的起源
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一般认为,地球上生命的演化或进 化历史包含了从原始的前细胞进化 出原核细胞进而到真核细胞的复杂 过程。但是,细胞到底是如何起源 的依然是现代生命科学中依然未解 的最大谜团之一。 原核细胞的成型也就标志着原始地 球上生命的正式诞生,而真核细胞 的诞生伴随了地球生命的空前繁荣
原核细胞的起源
病毒性真核生物起源模型
病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)认为,病毒感染原核生 物导致了膜结合的细胞核与其他真核生物特征的产生。证据是真核生物和病毒 在大分子结构上存在一定相似性,譬如,线性DNA链、mRNA的加帽,以及与 蛋白质的紧密结合(病毒的外套膜类似于组蛋白)。该假说的其中一种观点认为, 吞噬作用形成了早期的细胞"捕食者",并随之演化出细胞核(Bell 2001)。另一种 观点则认为,真核生物起源于受到痘病毒感染的古菌,因为现代痘病毒与真核 生物的DNA聚合酶具相似性(Villarreal and DeFilippis 2000,Takemura 2001)。
自演化模型
自演化模型(autogenous model)认为原真核(proto-eukaryotic)细胞直接自细菌 演化而来,需要通过内共生。证据来自一类专性好氧菌--浮霉菌 (Planctomycete),它们具有清晰的胞内膜结构,其中,有一种称之为 Gemmata obscuriglobus的出芽菌,其染色质被双层的核膜所包裹,类似于真 核生物的核的结构,而斯氏小梨形菌(Pirellula staleyi)的核被单层的细胞质内 膜ICM所包裹(Fuerst 2005)。但是,这一模型并未进一步解释核实如何形成的。
外膜假说
外膜假说(exomembrane hypothesis)认为,细胞核是起源自演化出第二层外细 胞膜的单个早期细胞,而包裹原来细胞的内膜则转变成了核膜,并逐渐演化出 精巧的核孔结构,以便于将内部(如核糖体亚基)合成的物质送出核外(de Roos 2006)。
压缩和结构化假说
染色体结合有两种蛋白质:组蛋白和酸性蛋白质。在真核细胞的有丝分裂过程中, 与组蛋白耦联的DNA分子的压缩能力是十分惊人的(DNA分子被压缩了8400倍)。 细菌和古菌的C值(单位pg)的中位值约在10–10之间,而真核生物约在1-10之间, 高约3.5个数量级。 压缩与结构化假说认为,细胞核源自原核细胞基因组的大型化(包括DNA的复制 错误或多倍化、侧向基因转移方式、内共生融合等)。核的成型及有丝分裂的出 现主要是为了满足将巨大的DNA分子准确地分配到子代中去的需求,因此,如 何将长链DNA有效地压缩(借助组蛋白)成若干染色体以及如何将多个染色体同 时分离(借助纺锤体)是核演化的关键。从原核生物到真核生物,基因组的DNA 总量大约增加了3.5个数量级,这与现代真核生物的DNA压缩比(packing ratio) 惊人地一致。包括核膜在内的细胞内膜系统就是为了实现对复杂生化系统进行 秩序化管控,或者说,秩序化是通过细胞内部的模块化得以实现的。
• 在生命进化历史上,细胞是怎样从原始的前细胞的生命形式进化而来的?从 化石记录可以确定原核生物在距今30~35亿年前即已出现,先于真核生物。 在此以前,应存在漫长的化学进化过程:地球原始大气中的N2,NH3, CH4,CO在高温、强紫外线或放电条件下形成含碳化合物和生物大分子的 前体物质(如氨基酸、核酸碱基等);然后通过聚合形成复杂的生物大分子 并且在原始的海水中出现大分子的复合物,称为团聚体或类蛋白小体;随着 遗传密码(核酸)的出现,才有可能出现自身繁殖的细胞。 • 在具备简单膜结构的前细胞体中,光合作用指向的选择过程促进主要生命物 质的功能分化—脂质构建细胞膜、蛋白质主要扮演催化者、DNA储存遗传信 息、RNA构成DNA与蛋白质之间的桥梁、糖类暂时性储存光合作用转化而 来的化学能……。这不完全只是随机过程(虽然在很大程度上是),它更是 具有目的性指向(最有效的太阳光能利用)的化学性与生命性的巧妙融合, 它为生化反应的秩序化与生命过程的程序化铺垫了基石。