细胞质基质及内膜系统
细胞质基质与内膜系统的思政内容
细胞质基质与内膜系统的思政内容细胞质基质和内膜系统是构成细胞的重要组成部分，对细胞的正常功能发挥起着至关重要的作用。
在探索细胞的奥秘时，我们不仅要关注科学实验和技术手段，更要站在人类的视角思考，感受细胞的奇妙之处。
细胞质基质是细胞内的液体环境，其中包含了许多重要的生化反应发生所需的物质。
这些物质不仅包括水分、离子、有机分子等，还包括一些酶和其他生物催化剂。
细胞质基质的存在为细胞内的各种代谢反应提供了一个相对稳定的环境，使得细胞能够正常运作。
正如人类社会需要一个和谐稳定的环境来推动社会的进步，细胞质基质也为细胞的生存和发展提供了一个适宜的环境。
而内膜系统则是细胞内的一系列膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体等。
这些膜结构可以看作是细胞内的运输系统和合成工厂，它们相互联系、相互配合，确保细胞内各种物质的运输、合成和降解。
内膜系统的存在使得细胞能够高效地进行各种生物化学过程，从而实现细胞的正常功能。
细胞质基质与内膜系统的关系密不可分。
细胞质基质为内膜系统提供了运输物质所需的环境，同时内膜系统也为细胞质基质提供了更加精确的调控机制。
内质网可以将合成的蛋白质运输到适当的位置，高尔基体则能将蛋白质进行修饰和分拣，溶酶体则负责降解细胞内的废物和垃圾。
这些过程的协调与合作，使得细胞质基质和内膜系统形成了一个高效的整体，保证了细胞的正常运作。
细胞质基质与内膜系统的研究不仅仅是为了理解细胞的生物学机制，更是为了探索人类自身的奥秘。
我们身处在这个复杂多变的社会中，每个人都有自己的定位和角色。
正如细胞质基质和内膜系统在细胞中扮演着重要的角色，我们也需要在社会中扮演好自己的角色，为社会进步和人类发展贡献自己的力量。
细胞质基质与内膜系统的研究不仅需要我们在科学实验中严谨认真，更需要我们在解读数据和发现规律时发挥自己的思维能力和创造力。
正如人类社会需要有思想家和创新者的存在来推动社会的发展，细胞质基质与内膜系统的研究也需要我们思考细胞的本质和机制，为细胞生物学的进步贡献我们自己的思想和创新。
细胞质基质与内膜系统
02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性
细胞生物学 名词解释 第七章 细胞质基质与内膜系统
1）清除无用的生物大分子、衰老的细胞器、衰老损伤和死亡的细胞；降解不需要的酶或代谢产物；2）防御功能，例如巨噬细胞可以吞噬细菌和病毒，在溶酶体中将其杀死；3)作为细胞内的消化器官为细胞提供营养；4）参与分泌过程调节；
溶酶体的形成过程
溶酶体酶在rER上合成→N-连接的糖基化修饰→转运到高尔基体→形成M6P标志，与TGN上M6P受体结合，浓缩→出芽方式转运到溶酶体中→溶酶体上V型H+泵将H+泵入溶酶体导致内部酸性，引起M6P去磷酸化，与受体分离，M6P受体穿梭于高尔基体和溶酶体之间，重复使用。
高尔基复合体
Golgi complex
一种由管网结构和多个膜囊组成的极性细胞器，主要功能是对ER转运来的脂分子及蛋白质进行加工、修饰以及分选。
过氧化物酶体
peroxisome
真核细胞中单层膜、含一种或多种氧化酶的细胞器。利用分子氧氧化有机物。具有异质性。标志酶：过氧化氢酶。依赖黄素（FAD）的氧化酶将底物氧化并生成过氧化氢，过氧化氢酶将过氧化氢氧化为水和氧气，保护细胞。
易位子
位于rER膜上的蛋白复合物，是新合成的多肽进入内质网的通道。
光面内质网
smooth endoplasmic reticulum，SER
没有附着核糖体的内质网部分。光面内质网呈分支管状，功能包括脂类的合成、Ca2+的储存、出芽的位点，将内质网合成的蛋白质和脂类转运到高尔基体等
肌质网
sarcoplasmic reticulum
内质网
endoplasmic reticulum，ER
由小管、扁平囊和囊泡组成的系统，是合成脂分子、膜结合蛋白以及分泌蛋白的细胞器。分为糙面内质网和光面内质网。
糙面内质网
细胞质基质和细胞内膜系统
细胞质基质和细胞内膜系统
第12页
细胞质基质和细胞内膜系统
第13页
蛋白质修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化发生在ER腔面（N-连接糖基化） 酰基化发生在ER细胞质基质侧
新生肽折叠组装：非还原性内腔，易于二硫键形成； 正确折叠包括驻留蛋白:蛋白二硫键异构酶能够切断二
硫键，帮助新合成蛋白重新形成二硫键并处于正确折 叠状态。 结合蛋白 :识别错误折叠蛋白或未装配好蛋白亚单 位，并促进重新折叠与装配。
细胞质基质和细胞内膜系统
第14页
sER功效
类固醇激素合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）
肝解毒作用 肝细胞葡萄糖释放 含有葡萄糖－6－磷酸酶，可使葡萄糖－6－磷酸脱去磷酸， 变成葡萄糖。滑面内质网胞质面上附着许多糖原小颗粒，需 能时，糖原在激素调整下降解为葡萄糖－1－磷酸，再转化为 葡萄糖－6－磷酸 。
价键结合
第17页
2、核糖体结构
旋转90°侧面观
细胞质基质和细胞内膜系统
第18页
3、多聚核糖体
概念：核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功效，而是由多个甚至 几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链合成， 这种含有特殊功效与形态结构核糖体与mRNA聚合体称为 多聚核糖体。
多聚核糖体生物学意义 细胞内各种多肽合成，不论其分子量大小或是mRNA 长短怎样，单位时间内所合成多肽分子数目都大致相等。 以多聚核糖体形式进行多肽合成，对mRNA利用及对其浓 度调控更为经济和有效。
细胞质基质作为细胞器微环境，为维护细胞器正常结构和生理 活动提供所需环境，也为细胞器功效活动提供底物。
与细胞质骨架相关功效 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 ，
第六章 细胞质基质与内膜系统
• 程序性死亡后的细胞被 周围吞噬细胞溶酶体消 化清除
• 受精过程中的顶体反应
植物细胞液泡
细菌的哪部分结构 类似溶酶体？
（三）溶酶体的发生
溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（rER）
高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化
N-乙酰葡萄糖胺 磷酸转移酶
连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。 膜厚约5～6 nm。 内质网膜和外层核膜是连续的，内腔与两层核膜腔相通
连； 与质膜是不连续的。
（一）内质网的两种基本类型
• 糙面内质网（rER）
膜的外表面附有颗粒-----核糖体 (ribosome)，为蛋白 质合成的主要部位。
• 光面内质网（sER）
胰岛素原的加工
三、溶酶体
图 溶酶体的发现过程（酸性磷酸酶存在于膜结合小泡中） 左：造成膜泡破裂及酸性磷酸酶释放的条件
右：鼠肝线粒体分离组分置于低渗条件下检测的酸性磷酸酶活性曲线
（一）溶酶体的形态结构与类型
异质性细胞器 • 初级溶酶体 • 次级溶酶体 • 残质体
（一）溶酶体的形态结构与类型
• 溶酶体含有多种酸性水解酶类， 酶的最适pH 为5.0 左右
5. 内质网的其他功能 • 肝细胞的解毒作用
细胞色素P-450
5. 内质网的其他功能 • 肌质网储存和释放Ca2+
5. 内质网的其他功能
• 内质网上糖原的合成与 分解
• 固醇类激素的合成
（三）内质网应激及其信号调控
• 在各种应激因素（错误折 叠或未折叠蛋白质在ER 腔内聚集、Ca2+ 平衡紊乱、 缺氧、异常糖基化和病毒 感染等）作用下，主要通 过3 条途径引发内质网应 激（ERS）反应，影响特 定基因表达。如果内质网 功 能持续紊乱，细胞将 最终启动凋亡程序
第六章细胞基质与内膜系统
• 1.溶胶:除去可辩识细胞器后的胶态物 • 2.组成:各种酶,胞质骨架 • 3.胶体是蛋白质同水分子形成的水合
物 • 4.高度有序
• 5.细胞质基质的基本功能
• 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖 醛酸途径、糖原合成
• 2)为细胞器提供所需离子环境 • 3)为细胞器行使功能提供底物。 • 4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化. • 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
RER呈扁平囊状，排列整齐， 有核糖体附着
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
• RER功能是合成各种蛋白，分泌旺盛细胞中 较多，未分化细胞和肿瘤细胞中较少。
• SER是脂类合成场所，常为出芽位点，将合 成的proteins和lipids运到高尔基体
• SER是ER管道网络的一部分
肌质网 (sacroplasmic reticulum)
• 将分泌蛋白的mRNA在无细胞体系中翻译时， 如不加RER小泡，获得的翻译产物的长度比从 细胞中分泌出的蛋白质长。如在这种无细胞体 系中添加RER小泡，翻译产物与从细胞中分泌 出来的蛋白质长度相同。因此推测信号序列在 引导蛋白质进入内质网后被切除了。
(2)蛋白水解酶实验证明多肽在合成的同时就开 始向ER转运：
3、脂的合成与转运
• SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是 由SER合成并贮存ER腔中。
• 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成， SER上有合成磷脂所需的酶。
• SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面， 转位由ER膜中翻转酶帮助完成。
SER合成磷脂向其它膜结构转运 的2种方式：
1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP)， 在膜结构间转移磷脂：PEP与磷脂结合形成水 溶性复合物进入cytosol，扩散遇上其它膜后， PEP释放磷脂，将它插在膜上。
第五章 细胞质基质与细胞内膜系统
在ER发生N-连接的糖基化（识别过程与酶的空间结构有关） 在CGN形成M6P 溶酶体蛋白在TGN与膜上的M6P受体结合，出芽向溶酶体中转移 前溶酶体的形成：膜上有质子泵，胞内呈酸性。使受体与酶分离 以上仅为一个特例，并非所有融酶体蛋白都具有M6P信号；很多蛋 白质的分选也不以糖链作为信号
胰腺腺泡细胞中的rER
二、内质网的功能
行使多种重要功能的复杂的结构体系 （1）粗面内质网
蛋白质的合成、加工和转运 脂质的合成； 糖原分解（6-磷酸葡萄糖酶）； 解毒（细胞色素P450家族酶系）； 离子调节（钙库）； 渗透压调节； 胆汁、胃酸、血小板形成等
（2）光滑内质网
蛋白质的糖基化及其修饰
由内质网和高尔基体协同，真核细胞发展了 复杂的蛋白质糖基化加工过程。
糖链仅连接在几种氨基酸残基上，即Asn（N－ 连接）或Ser、Thr、Hly/Hpr（O-连接） 糖基化的确切生物学功能尚不清除
高尔基体还进行蛋白聚糖的装配 糖脂的装配可能与糖蛋白的装配相似 植物细胞的高尔基体合成更加丰富的多糖
•内质网形成一个双膜的杯形结构(a,b),衰老的细胞器(线粒体)从 杯口进入(c), 然后封口(d),形成双膜的小泡。小泡与成熟的溶酶 体融合(e),或与来自溶酶体分泌小泡融合(f), 溶酶体的酶降解融 合泡中的底物(g)。 •
异噬性溶酶体(heterolysosome)
又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源 性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入 的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初 级溶酶体同内吞泡融合后形成的。
植物溶酶体
液泡(vacuoles)
(细胞生物学基础)第四章细胞质基质与细胞内膜系统
在线粒体中，丙酮酸经过三羧酸 循环被彻底氧化分解，释放大量 能量并生成ATP。
03
内膜系统
内膜系统的组成
01
内质网
由扁平的膜囊和泡状的小管组成，分为粗面内质网和 光面内质网，是细胞内表面积最大的膜系统。
02 高尔基体 由扁平的囊和小泡组成，主要参与蛋白质的加工、分 类和运输。
03 溶酶体 含有多种水解酶，能够分解衰老的细胞器和外来微生 物等。
胞器的过程。这种转运方式在细胞内广泛存在，对于维持细胞的正常功
能至关重要。
03
跨膜运输
跨膜运输是指物质通过细胞膜的脂质双分子层进行运输的过程。细胞质
基质中的物质可以通过内膜系统中的膜蛋白进行跨膜运输，从而实现物
质在细胞内的定向流动。
信号转导
信号转导
细胞质基质和内膜系统中的各种分子和细胞器参与了信号转导过程。当细胞受到外界刺激 时，信号分子会与细胞表面的受体结合，引发一系列的生化反应，最终导致细胞反应的发 生。
氧化磷酸化
氧化磷酸化是能量代谢中的另一个重要过程，它涉及到线粒体中的电子传递和ATP合成。这个过程需要内 膜系统中各种酶和分子的参与和调控，以确保能量的正常产生和利用。
05
总结
本章重点回顾
细胞质基质的组成和功能
细胞质基质是由水、无机盐、 脂质、糖类、氨基酸、核苷酸 和多种酶等组成的复杂溶液， 具有维持细胞形态、提供能量 、参与物质合成和分解等作用 。
有机小分子
如氨基酸、核苷酸、糖类、脂 类等，参与细胞代谢和能量转 换。
酶类
参与细胞代谢和调节的酶类， 如蛋白质合成酶、分解酶等。
细胞质基质的功能
维持细胞的形态结构
细胞质基质提供了细胞骨架和膜结构的支撑，维 持细胞的形态和完整性。
第七章 细胞质基质与内膜系统 南开大学细胞生物学课件
物质运输小泡，称之为：ERGIC ； 反面一侧可见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒 ，
将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定 的部位。
高尔基体结构的组织与维持
高尔基体分布在MTOC(负端)处
（二）高尔基体的功能
将ER合成的多种蛋白质进行加工、分 类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定 的部位或分泌到细胞外；
蛋白二硫异构酶（PDI）
结合蛋白（binding protein, Bip）
5. 内质网的其他功能
（1）解毒功能 ( 肝细胞中的SER中含有一些酶，用
于清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质。如细胞 色素P450家族酶系。)
（2）储存Ca2+ ( 肌细胞中含有发达特化的SER，称为
肌质网，膜上有钙泵，将细胞质基质中的Ca2+泵入肌 质网中。）
1. 未折叠蛋白质应答反应（UPR）
2. 内质网超负荷反应（EOR）
3. 固醇调节级联反应
4. 启动凋亡程序
内质网腔内未折叠或错误折叠蛋白质的超量 积累，引发未折叠蛋白质应答反应（UPR）
胆固醇缺乏引发的固醇调控元件结合蛋白 （SREBP）信号通路调节基因转录的反应
高
下降
二、高尔基体
高尔基体（Golgi body）是由大小不一、形态多变的囊 泡体系组成的。在不同的细胞中甚至细胞生长的不同阶段都 有很大的变化。
4. 新生多肽的折叠与组装
不同蛋白质在内质网停留的时间取决于正确折叠 所需时间。不能正确折叠的畸形肽链或未组装成寡聚 体的亚基，一般不能进入高尔基体，而是通过Sec61p 复合体从内质网腔转至细胞质基质，进而通过泛素依 赖性降解途径被蛋白酶体降解。
第7章细胞质基质和内膜系统
(一) 内质网的形态结构与类型
• 内质网：膜厚5~6nm；由一层单位膜围成的管状、泡 状、扁囊状连接成网状；
• 内质网形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生理 状态及分化程度极为相关；
• 内质网占膜系统的一半，占细胞总体积的10%以上。
扁囊状
小管 细胞膜 内质网 小泡
核膜
内质网的类型
(一)粗面内质网（RER):膜表面附着核糖体；形态多为板 层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物 质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。 (二)滑面内质网(SER):膜表面无核糖体附着；形态多为分 枝小管或小泡；多分布在一些特化的细胞中。
粗面内质网 核糖体 滑面内质网
(二) 内质网的化学组成
• 内质网膜含有的蛋白质比细胞膜的多(种类达30多 种)如粗面内质网膜上有SRP(信号识别颗粒)受体蛋 白；脂类较细胞膜的少，鞘磷脂少，卵磷脂多。
• 葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-P酶)被视为内质网膜的标志 酶
(三) 内质网与细胞内其它细胞器的关系
细胞内房室化
6.蛋白质的修饰
1.辅基或辅酶与酶的共价结合 2.磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3.糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的 丝氨酸的羟基上 。 4.蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。
例如：组蛋白 中间纤维 5.酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细 胞质基质中的结构域被酰基化。
糖 蛋白
糖基转移酶 寡糖转移酶
寡糖链 与磷酸多萜醇相接 糖蛋白 与新生肽上的天冬酰胺相连
蛋白质边合成边糖基化
蛋白质糖基化的作用
细胞生物学 第四章
第二节 内质网
2.脂类的合成
内质网是脂类合成的重要场所。已经实验证明，大部分膜的脂双 层是在内质网组装的。ER膜能合成几乎所有细胞需要的脂类，包括磷 脂和胆固醇。其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱 (又称卵磷脂)。磷脂 酰胆碱是由两个脂肪酸、一个磷酸甘油和一个胆碱在三种酶的催化下 合成的。这些酶位于sER的脂类双层内，它们的活性部位都朝向细胞 质基质。这样，新合成的脂类分子最初只嵌入sER脂类双层的细胞质 基质面。磷脂酰胆碱的合成过程如图4-7所示。首先由酰基转移酶催 化细胞质中的脂酰辅酶A和3-磷酸甘油，将2个脂肪酸加到磷酸甘油上， 形成磷脂酸，磷脂酸为非水溶性化合物，合成后便保留在脂类双层中； 然后，在磷酸酶的作用下，将磷脂酸转化为二酰基甘油；最后，再在 胆碱磷酸转移酶的催化下，由二酰基甘油和CDP-胆碱合成磷脂酰胆碱。 除磷脂酰胆碱外，其它几种磷脂，如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸以 及磷脂酰肌醇等都以类似的方式合成。
类型与形态差异很大。
图4-1 内质网立体结 构模式图
ห้องสมุดไป่ตู้
第二节 内质网
2.内质网的类型
根 据 内 质 网 表 面 有 无 核 糖 体 ， 可 分 为 糙 面 内 质 网 （ rough endoplasmic reticulum,rER） 和 光 面 内 质 网 （ smooth endoplasmic reticulum, sER）两种基本类型。
第二节 内质网
在内质网膜上合成的磷脂很快就由细胞质基质侧转向 内质网膜腔面，其中有的插入到脂双分子里，有的向其它 膜转运。其转运主要有两种方式：一种是以出芽的方式， 以运输小泡转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；另一种 方式是凭借一种水溶性的载体蛋白，即磷脂转换蛋白 （phospholipid exchange protein，PEP）在膜之间转移磷脂。 其转运模式是：PED与磷脂分子结合形成水溶性的复合物 进入细胞质基质，通过自由扩散，直到靶膜时，PEP将磷 脂释放出来，并安插在膜上，结果使磷脂从含量高的膜转 移到缺少磷脂的膜上。细胞中转移到线粒体或过氧化物酶 体膜上的磷脂就是通过此方式转运的。
细胞生物学第七章 细胞质基质与细胞内膜系统
3 内质网(endoplasmic reticulum, ER)
• 内质网是由K.R.Porter和 A.D.Claude等在1945年发现的。 • （1）形态结构和化学组成形态： • 内质网是由一层单位膜所形成的扁 平囊状、泡状和管状结构，并形成 一个连续的网膜系统。由于它靠近 细胞质的内侧，故称为内质网。 • 分类: • 粗面内质网和光面内质网。 • 结构： • 由于内质网是一种封闭的囊状、泡 状和管状结构，它就有两个面，内 质网的外表面称为胞质溶胶面, 内 表面称为潴泡面。
• ● 信号序列的一般特征
• 长度一般为15～35个 氨基酸残基, • N-末端含有1个或多个 带正电荷的氨基酸,其 后是6～12个连续的疏 水残基; • 在蛋白质合成中将核糖 体引导到内质网,进入 内质网后通常被切除。
图 ER跨膜可切除信号的一般结构
• 信号序列的发现与 作用： • (a) 在不含RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,其 N-端有信号序列, 故比从细胞中分泌 出来的相同蛋白质 肽链长; • (b)在加有RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,信 号序列在RER小泡 中被切除,得到的 产物与从细胞中合 成分泌的相同。
• 3、供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。
• 4、细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附 着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。 • 5、参与合成蛋白质的加工、运输、选择性降解：
磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化。
依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径。 热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠。 •
图 核膜和ER膜进化的可能途径
2.2 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) • 蛋白质是由核糖体合 成的，合成之后必须 准确无误地运送到细 胞的各个部位。 • 细胞中蛋白质的运输 有两种方式:共翻译 运输和翻译后运输, 内膜系统参与共翻译 运输,是分泌蛋白质 分选的主要系统。
细胞生物学总结(复习重点)——7.内膜系统、蛋白质分选、膜泡运输
1、细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。
4、内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
3、糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。
内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。
核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。
5、分子伴侣：细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。
6、溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。
7、残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。
残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
8、蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。
又称定向转运。
第七讲 细胞质基质和内膜系统
细胞质基质是一个高度有序的体系： 蛋白质直接或间接地与细胞骨架或生 物膜结合； 蛋白之间或与其他大分子之间可形成 复合体。
蛋白质 核糖体 mRNA
tRNA
骨架蛋白
二、 细胞质基质的功能
1.完成中间代谢：糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖
醛酸途径、糖原的合成与部分分解，蛋白质的分选 及转运。
2. 维持细胞形态和运动、胞内物质运输及大分 子定位：通过细胞质骨架实现，把蛋白质、
脂类合成旺盛细胞：
肝、骨骼肌及肾上腺皮质细胞
特化细胞：
肌肉细胞中的肌质网(sarcoplasmic reticulum)
二、 内质网的化学组成
1 脂类 膜脂主要是磷脂，卵磷脂多，鞘磷脂少，少或不含 胆固醇。 2 蛋白 膜结合及内质网腔蛋白各~30多种，呈异质性分布： 葡糖-6-磷酸酶(内质网标志酶): RER & SER; 核糖体结合糖蛋白(ribophorin): RER；
（二）蛋白质的修饰与加工
糖基化 羟基化 酰基化 形成二硫键
蛋白糖基化
N-连接糖基化： 寡糖基与多肽链中的Asn共价连接， 同Asn直接连接的是N-乙酰葡萄糖胺。
O-连接糖基化 寡糖基与多肽链中的Ser、Thr、Hyp共价连接， 与aa残基相连的是N-乙酰半乳糖胺。 发生在高尔基体中。
N连接糖基化: 糖基化和多肽合成同时进行 糖前体：寡糖多萜醇中间产物。 催化酶：ER膜内侧面的糖基转移酶。
（五）内质网的其他功能（滑面内质网）
1）外输性脂类的合成
SER包含一整套合成脂类的酶系，合成 几乎所有脂类（除了合成膜脂以外，还合成包 括脂肪、磷脂、胆固醇滑面内质 网胞质面附着的糖原颗 粒，可被6-磷酸葡萄糖 酶催化降解，生成葡萄 糖。
细胞生物学(翟中和)细胞质基质与内膜系统
第七章细胞质基质与内膜系统细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。
细胞内被膜区分为3类结构：细胞质基质内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等）其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核）第一节细胞质基质及其功能细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。
一、细胞质基质的含义细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。
（不是简单、均一的溶液）二、细胞质基质的功能1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等）2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的离子环境5.修饰或降解蛋白质（1）蛋白质的修饰与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等（2）控制蛋白质的寿命真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。
共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。
（NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。
）（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。
细胞质基质与细胞内膜系统ppt课件
网格蛋白
• 作用：①负责蛋白质从 高尔基体TGN向质膜、 胞内体或溶酶体、植物 液泡的运输；②在受体 介导的细胞内吞途径中 负责 物质从质膜到细胞 质以及胞内体到溶酶体 的运输
• 结构：①衣被，由网格 蛋白(clathrin，笼形蛋 白)构成的蜂巢样外层网 络；②内壳，由接合素 蛋白(adaptor)构成，连 接网格蛋白与膜受体
3.蛋白质分选途径
• 共转移(cotranslocation) ，在信号肽的作用下，新 生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体 运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。
细胞质 基质
线粒体 过氧化物酶体
细胞核
• 后转移(post translocation) ，蛋白质在细胞质基质
中合成以后再在某种信号序列的指导下进入到线粒体、
二、高尔基体
1 形态
• 靠细胞核的一面， 呈凸面，称顺面 (cis face)，
• 面向细胞膜的一面， 呈凹面，反面 (trans face)
中间膜囊(medial)
2 功能
sER上合成蛋白质→ 进 入ER腔→以出芽形式 形成囊泡→进入 CGN→在medial Golgi 中加工→在TGN形成 囊泡→囊泡运送到质膜 →融合、排出
• 与细胞质骨架相关的功能，维持细胞形态、 细胞运动、胞内物质运输及能量传递等
• 蛋白质的分选与运输
• 蛋白质的修饰及选择性降解
细胞内部组成的区分
• 细胞核 • 内膜系统 • 线粒体和叶绿体
1 内质网的形态结构
• 粗面内质网(rER)：呈扁平囊状， 有核糖体附 着。合成蛋白质。
• 光面内质网(sER)：分支管状或小泡状，无核 糖体附着。是脂化修饰、糖脂的形成、与高尔 基体有关的多糖的合成。
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细胞质基质及内膜系统；
一、细胞质基质(cytoplasmic matrix)
1.细胞质基质（差速离心）：细胞液、透明质、胞质溶胶、基质
细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。
主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结构。
（细胞质基质主要是由微管、微丝和中等纤维等形成的相互联系的结构体系。
）
高度有序，这是它的重要特质
2.细胞质基质的功能
1)中间代谢的场所。
糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成
2)为细胞器提供所需离子环境
3)为细胞器行使功能提供底物。
4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化.
5)参与蛋白质修饰、选择性降解等
2.1（1）蛋白质的修饰
①辅酶或辅基与酶的共价结合；
②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；
③糖基化；
④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；
⑤酰基化；
（2）控制蛋白质的寿命
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质
（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象
二．内质网（ER）
RER SER
结构表面有核糖体，层状扁囊无核糖体，分支小管和小泡
分布分泌活动旺盛或分化完善的细胞特化细胞
功能蛋白质合成脂类的合成
①分泌蛋白；②膜蛋白；甘油三酯
③需要与其它细胞组分严格隔离细胞膜所需的膜脂
的蛋白（如内质网、高尔基体磷脂
和溶酶体中的蛋白质）；
④需要进行复杂修饰的蛋白
蛋白质的修饰与加工
蛋白质在内质网中的化学修饰主要有：糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等。
糖基化伴随着多肽合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰。
糖基化分：N—连接糖基化（主要发生在内质网中）糖:N—乙酰葡萄糖胺氨基酸：天冬氨酸发生部位：内质网(rER)
O—连接的糖基化（主要发生在高尔基体中）糖：N—乙酰半乳糖胺氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸发生部位：高尔基体（主要）
新生多肽的折叠与装配
蛋白二硫键异构酶：切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态
结合蛋白（Bip）：能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装内质网的其他功能
1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER
2）解毒功能——肝细胞中的sER
3）合成固醇类激素——睾丸间质细胞的sER
4）储存Ca2+——肌细胞中的sER
5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点
6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动
等作用。
三.高尔基体
1.标识细胞的4个化学反应：
①高尔基体的cis面膜囊具嗜锇性；
②高尔基体trans面的膜囊能被焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的细胞化学反应显示；
③高尔基体中间膜囊能被烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应显示
④高尔基体trans面囊膜和管状结构的CMP酶细胞化学反应显示
2.结构
①高尔基体的顺面网状结构（CGN）与膜囊：位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，呈连续分支状的管网结构，接受来自内质网新合成的物质，并将其分类后转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂类再返回内质网。
②高尔基体中间膜囊：由扁平膜囊与管道组成，多数糖基的修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在这里。
③高尔基体的反面网状结构（TGN）与膜囊：TGN与反面的扁平囊相连，形态呈管网状，并有囊泡与之相连。
TGN的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出。
3.功能
1、高尔基体与细胞分泌活动
负责对ER合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程可概括为：
RER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial cisternae中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。
高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。
2、蛋白质的糖基化及修饰
N-连接的糖链合成始于ER，完成于高尔基体。
O-连接的糖基化在高尔基体中进行。
高尔基体中含有糖基转移酶，其主要作用是对糖基的寡糖链进行修饰。
高尔基复合体除了对蛋白质进行糖基化外，还对糖脂进行糖基化如脑苷脂、神经节苷脂等含有半乳糖和唾液酸的糖基化末端
3.对蛋白质的水解和加工
⑴直接酶解切除新生蛋白原中的N-端或中间或两端的氨基酸序列，使之成为具有生物活性的蛋白质，如胰岛素原、甲状腺激素原和血清蛋白原等
⑵新生蛋白原中含有多个氨基酸序列相同的区段，经酶解加工后形成多个序列相同的有活性的多肽链，如神经肽。
⑶新生蛋白原中含有数种不同的信号序列，经过不同的加工方式可形成多种不同活性的多肽链，同时增加了分子的多样性，如一些信息分子。
四溶酶体与过氧化物酶体
1.溶酶体是外包单层膜、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。
其主要功能是进行细胞消化。
2.结构：溶酶体是由一层单位膜包围而成的一种异质性(heterogeneous)的细胞器, 不同来源的溶酶体形态、大小, 甚至所含有酶的种类都有很大的不同。
溶酶体呈小球状, 大小变化很大，
直径一般0.25～0.8μm 。
是一种多样性和异质性的细胞器。
3.酸性磷脂酶为溶酶体的主要标志酶
4.溶酶体的功能
4.1.消化无用的生物大分子、衰老的细胞器及细胞。
自噬现象是真核细胞中细胞成分的更新和转化的基本特征
自噬作用：溶酶体消化细胞自身受损伤的细胞结构、衰老的细胞器或细胞器碎片的过程。
发生条件：①细胞内结构衰老、变性；②机体发生饥饿；③细胞本身发生病变④具有分泌功能的细胞调节细胞的分泌活动。
（底物是内源性的）
4.2.防御功能是某些细胞特有的功能，它可以识别并吞噬入侵的病毒或细菌，形成异噬溶酶体。
在溶酶体的作用理将其杀死并降解。
异噬作用：溶酶体对外源性异物的消化过程。
底物是外源性的，常见于单核吞噬细胞系统
4.3.其它功能
①正常的消化作用，为细胞提供营养。
②在分泌细胞中，溶酶体常常摄入分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节。
③细胞的自溶作用。
清除动物发育过程中的某些细胞。
④在受精中的作用。
过氧化物酶体：过氧化物酶体又称微体，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的细胞器，普遍存在于所有的动物细胞和很多植物细胞中。
功能：1. 防止细胞产生H2O2，对细胞起保护作用2. 使毒性物质失活
3. 对氧的调节作用
4. 脂肪酸的氧化
5. 含氮物质的代谢
在植物中过氧化物酶体主要作用有：
①参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢;
②种子萌发时，进行脂肪β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，产生乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体(glyoxysome)。
过氧化物酶体与初级溶酶体的特征比较
特征溶酶体微体
形态大小大，球形变小，球形，有酶晶体
酶种类酸性水解酶含有氧化酶类
是否需要O2 不需要需要
功能细胞内的消化作用多种功能
发生在粗面内质网合成在细胞质基质中合成
识别的标志酶酸性水解酶等过氧化氢酶。