细胞质基质及内膜系统

细胞质基质及内膜系统；

一、细胞质基质(cytoplasmic matrix)

1.细胞质基质（差速离心）：细胞液、透明质、胞质溶胶、基质

细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。

主要含有与中间代谢有关的数千种酶类以及与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结构。（细胞质基质主要是由微管、微丝和中等纤维等形成的相互联系的结构体系。）

高度有序，这是它的重要特质

2.细胞质基质的功能

1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成

2)为细胞器提供所需离子环境

3)为细胞器行使功能提供底物。

4)细胞质骨架：提供锚定位点，各种组分区域化.

5)参与蛋白质修饰、选择性降解等

2.1（1）蛋白质的修饰

①辅酶或辅基与酶的共价结合；

②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；

③糖基化；

④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；

⑤酰基化；

（2）控制蛋白质的寿命

（3）降解变性和错误折叠的蛋白质

（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象

二．内质网（ER）

RER SER

结构表面有核糖体，层状扁囊无核糖体，分支小管和小泡

分布分泌活动旺盛或分化完善的细胞特化细胞

功能蛋白质合成脂类的合成

①分泌蛋白；②膜蛋白；甘油三酯

③需要与其它细胞组分严格隔离细胞膜所需的膜脂

的蛋白（如内质网、高尔基体磷脂

和溶酶体中的蛋白质）；

④需要进行复杂修饰的蛋白

蛋白质的修饰与加工

蛋白质在内质网中的化学修饰主要有：糖基化、羟基化、酰基化与二硫键的形成等。糖基化伴随着多肽合成同时进行，是内质网中最常见的蛋白质修饰。

糖基化分：N—连接糖基化（主要发生在内质网中）糖:N—乙酰葡萄糖胺氨基酸：天冬氨酸发生部位：内质网(rER)

O—连接的糖基化（主要发生在高尔基体中）糖：N—乙酰半乳糖胺氨基酸：丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸发生部位：高尔基体（主要）

新生多肽的折叠与装配

蛋白二硫键异构酶：切断二硫键，帮助其重新形成二硫键，并处于正确的状态

结合蛋白（Bip）：能识别不正确的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进其重新折叠与组装内质网的其他功能

1）合成脂蛋白（外输性）——肝细胞中的sER

2）解毒功能——肝细胞中的sER

3）合成固醇类激素——睾丸间质细胞的sER

4）储存Ca2+——肌细胞中的sER

5）为细胞质基质中的Pr、酶提供附着点

6）储存、运输物质，能量与信息传递，细胞的支持和运动

等作用。

三.高尔基体

1.标识细胞的4个化学反应：

①高尔基体的cis面膜囊具嗜锇性；

②高尔基体trans面的膜囊能被焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的细胞化学反应显示；

③高尔基体中间膜囊能被烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应显示

④高尔基体trans面囊膜和管状结构的CMP酶细胞化学反应显示

2.结构

①高尔基体的顺面网状结构（CGN）与膜囊：位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，呈连续分支状的管网结构，接受来自内质网新合成的物质，并将其分类后转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂类再返回内质网。

②高尔基体中间膜囊：由扁平膜囊与管道组成，多数糖基的修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在这里。

③高尔基体的反面网状结构（TGN）与膜囊：TGN与反面的扁平囊相连，形态呈管网状，并有囊泡与之相连。TGN的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出。

3.功能

1、高尔基体与细胞分泌活动

负责对ER合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程可概括为：

RER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medial cisternae中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。

高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。

2、蛋白质的糖基化及修饰

N-连接的糖链合成始于ER，完成于高尔基体。O-连接的糖基化在高尔基体中进行。

高尔基体中含有糖基转移酶，其主要作用是对糖基的寡糖链进行修饰。

高尔基复合体除了对蛋白质进行糖基化外，还对糖脂进行糖基化如脑苷脂、神经节苷脂等含有半乳糖和唾液酸的糖基化末端

3.对蛋白质的水解和加工

⑴直接酶解切除新生蛋白原中的N-端或中间或两端的氨基酸序列，使之成为具有生物活性的蛋白质，如胰岛素原、甲状腺激素原和血清蛋白原等

⑵新生蛋白原中含有多个氨基酸序列相同的区段，经酶解加工后形成多个序列相同的有活性的多肽链，如神经肽。

⑶新生蛋白原中含有数种不同的信号序列，经过不同的加工方式可形成多种不同活性的多肽链，同时增加了分子的多样性，如一些信息分子。

四溶酶体与过氧化物酶体

1.溶酶体是外包单层膜、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞消化。

2.结构：溶酶体是由一层单位膜包围而成的一种异质性(heterogeneous)的细胞器, 不同来源的溶酶体形态、大小, 甚至所含有酶的种类都有很大的不同。溶酶体呈小球状, 大小变化很大，

直径一般0.25～0.8μm 。是一种多样性和异质性的细胞器。

3.酸性磷脂酶为溶酶体的主要标志酶

4.溶酶体的功能

4.1.消化无用的生物大分子、衰老的细胞器及细胞。自噬现象是真核细胞中细胞成分的更新和转化的基本特征

自噬作用：溶酶体消化细胞自身受损伤的细胞结构、衰老的细胞器或细胞器碎片的过程。发生条件：①细胞内结构衰老、变性；②机体发生饥饿；③细胞本身发生病变④具有分泌功能的细胞调节细胞的分泌活动。（底物是内源性的）

4.2.防御功能是某些细胞特有的功能，它可以识别并吞噬入侵的病毒或细菌，形成异噬溶酶体。在溶酶体的作用理将其杀死并降解。

异噬作用：溶酶体对外源性异物的消化过程。底物是外源性的，常见于单核吞噬细胞系统

4.3.其它功能

①正常的消化作用，为细胞提供营养。

②在分泌细胞中，溶酶体常常摄入分泌颗粒，可能参与分泌过程的调节。

③细胞的自溶作用。清除动物发育过程中的某些细胞。

④在受精中的作用。

过氧化物酶体：过氧化物酶体又称微体，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的细胞器，普遍存在于所有的动物细胞和很多植物细胞中。

功能：1. 防止细胞产生H2O2，对细胞起保护作用2. 使毒性物质失活

3. 对氧的调节作用

4. 脂肪酸的氧化

5. 含氮物质的代谢

在植物中过氧化物酶体主要作用有：

①参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢;

②种子萌发时，进行脂肪β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，产生乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体(glyoxysome)。

过氧化物酶体与初级溶酶体的特征比较

特征溶酶体微体

形态大小大，球形变小，球形，有酶晶体

酶种类酸性水解酶含有氧化酶类

是否需要O2 不需要需要

功能细胞内的消化作用多种功能

发生在粗面内质网合成在细胞质基质中合成

识别的标志酶酸性水解酶等过氧化氢酶