Nanos2与生殖细胞发育分化

ｚ ｃｆ ｇ ｒ ｏ ｉ ｆＮａ ｏ ｎ ｔ ｆｎｔ ｎ ｌｉ ｌ ａｉｎ Ｊ ． ｉ —ｎ ｅ ｍａｎｏ ｎ ｓａ ｄ ｉ ｕ ｃｉ ａ ｍｐｉ ｔ ｓＥ ］ ｎ ｉ ｄ ｓ ｏ ｃ ｏ
ＥＭ Ｂ０ ｐ ２ １ １ （ １ ８ ８８ ３ Ｒｅ ０ ０， １ １ ）： ４ ５ ． ｒａ ｎ Ｙ ｎＤｏｒｎ Ｍ ｒ ｅ ｌ ｓ ｘｄ ｔｒ ｎ — ［ ４ Ｍ ｕ ｒ ｙ Ｓ Ｍ ，Ｙａ ｇＳ ，Ｖａ ｅ ．Ｇｅｍ ｅｌ ｅ ｅ ｅｍ ｉａ １２
ｅｌｄｖ ｌｐ ｎ ＿］ ｅ ｅｅｏ ｍｅ ｔ Ｊ ．Ｈｕ Ｍｏ Ｇｅ ｅ，２ ｕ ，０ １ ）２ ３ ２ ０ ｌ ｍ １ ｎ ｔ ０ ２ （ １ ：２ ８２ ５ ．
立 单 细 胞 分 析 系 统 来 直 观 明确 地 实 时 分 析 Ｎ ｎ ｓ２ 分 子 细 胞 ａ ｏ 在 水 平 上 的 作 用 机 制 。随 着 基 因组 学 、 录组 学 和蛋 白组 学 、 Ａ 转 ＲＮ
ｎａ ｏ ｅ ｅ ｅ ｐｒ ｓ ｅ ｎ ｔ ｅ ｒ ｌｎ ｒ ｏｕ ｙ ｔ ｍ ｓ ｄ ｓ ｅ ｓ ｂ ｅ ｎ ｓ ｇ ｎ ｘ ｅ ｓ ｄ ｉ ｈｅ ｃ ｎｔａ ｅ ｖ ｓｓ ｓ ｅ ｉ ｉ ｐ ｎ ａ ｌ
也会使 Ｎａ ｏ ２上调 ， Ｎａ Ｏ ２的上调 又会 抑制 ＲＨＯ ３和 ｎｓ 而 ｎＳ Ｘ１ Ｇ ｔ２的 下 调 ， 入 Ｒ 后 ＲＨＯＸ１ ａａ 加 Ａ ３的 表 达 水 平 又开 始 提
组学及体外三维培养 、 转基 因等技术 的快速发展 ， 可望借 助体外 诱导分化和体 内活体示踪技术深入挖掘开发 Ｎａ ｏ 在 生殖细 ｎｓ２ 胞发育分化 中的功能及其机制 。
参 考 文 献
ｔｅｈ ｍａ ｌ ｒｐｏ ｕｔ ｎ［ ］ ｈ ｕ ｎｍａｅ ｅ ｒｄ ｃｉ Ｊ ．Ｍｏ Ｈｕ Ｒｅ ｒｄ ０ ９ １ ｏ Ｉ ｍ ｐｏ ，２ ０ ， ５
功 能呢？另一个早期 生殖特 异性基 因 Ｄａ ｌ ｚ 同样 参与胚 胎发 育
过 程 中 的性 别决 定 ｌ 这 两 者 在 时 间 和 空 间 上 有 什 么 联 系 ？在 ＿ ２ ，
ｔ ｎ ａｃｌ ｂ ｒｔ ｎｂ ｔ ｅｎ ｓｍ ｎ ｅ ｉ Ｊ ．Ｃ ｒ （ ｉ ｉ ： ｌ ｏａ ｏ ｅｗ ｅ ｏ ａ ｄｇ ｒ ｎ ］ ｕｒ ） ｎ ｏ ｏａ ｉ ａ ｍｌ ｅ［ ｐ
Ｐ Ｃ早期表达基因的调控ｌ Ｒ Ｇ ２ Ａ的下调会引起 Ｆ Ｆ 、 ｎｓ 。 Ｇ ９ Ｎａ ｏ ２
的 表 达 上 调 ， Ｎａ ｏ 而 ｎ ｓ２的表 达 又 会 抑 制 减 数 分 裂 特 异 性 基 因 Ｓｒ ８的表 达 ［ ｔａ ２ 。在 胚 胎 发 育 阶 段 ，Ｎａ ｏ ２只 表 达 在 雄 性 生 ｎｓ 殖细胞 中， 于是 雄 性 生 殖 细 胞 在 Ｎａ ｏ 作 用 下 减 数 分 裂 被 ｎ ｓ２的
一
［］ Ｓ ｉ ｃ， ０ ９ ３ ５ ５４ ） １９ —３ ８ Ｊ ． ｃ ｎ ｅ ２ ０ ，２ （ ９ ６ ：３ ４１ ９ ． ｅ
［７ Ｊ ｒ ｚｌｋ ，Ｋｏ ｅｋｉＭ ，ＫＵ Ｚ Ｋ，ｅ １ ｏ ｓ ｒａ ｉｎ ｏ ｕ— １］ ａ ｕ ｅｓ ａＪ ｔｃ Ｓ ｔａ．Ｃ ｎ ｅｖ ｔ ｆａＰ ｏ
ＣｅｌＢｉｌ ０ ０， ２（ ： ２ —２９ ｌ ｏ ，２ １ ２ ６） ７ ２７ ． Ａ ｇ ｎ ｓ２ｓ ｐ ｒ ｓ ｅ ｉｓｓａ ｄｐ ｏ ｔｓｍ ｌ ［ ５ Ｓ ｚ ｋ ，Ｓａ ａＹ．Ｎａ ｏ ｕ ｐ ｅ ｓｓｍｅｏ ｉ ｎ ｒ ｍｏ ｅ ａｅ １］ ｕ ｕ ｉ
雄 性性 腺中精原干细胞存 在不对 称分 裂 ， 种是 自我更 新 的分 一 裂， 另一种是趋 向分化 的分裂成精原细胞 ， 然后进 入减数分裂 阶
ｃｌｄｖ ｌｐ ｎ ［］ ｅｌ ｅ ｅ ｍｅ ｔ Ｊ ．Ｈｕ Ｍｏ ｎ ｔ ０ １２ （ １ ： ２８２ ５ ． ｏ ｍ ｌ ｅ，２ １ ，０ １ ）２ ３ ２ ０ Ｇｅ
ｒｇ ｃ ｉ ，Ｔｓ ｄ ，Ｋｉ ｊ ｕ ａＭ ｔ ｉ Ｓ，ｅ １ Ｎａ ｏ ：ａ ｍｏ ｓ ａ ｍａ ｔａ． ｎ ｓ１ ｕ ｅ ［ Ｈａａ ｕ ｈ Ｓ ９］
ｍｉｏＮａ ｏ ｏ ｌ — ｎ ｓｃ ｍｐｌｘ ｆｏ Ｄｒ ｓ ｐ ｉ ｅ ｍ ｌｓ ｔ ｍａ ｅ ｍ ｉ ｅ ｒｍ ｏ ｏ ｈｌ ｇ ｒ ｐａ ｍ ｏｈｕ ｎｇ ｒ ａ
定程度上 ， 干细胞 可 以在 体外 模 拟生殖 细 胞 的发 育过 程 ， 而
步 的 研 究 需要 构 建 良好 的 体 外 培 养 系 统 ， 干 细 胞 为 模 型 建 以
着关键作用 ， 它的主要作用 就在 于可 以抑制减 数分 裂相关 的一
系 列 基 因 的表 达 ， 而 维 持 了雄 性 生 殖 干 细 胞 的 干 性 。 从
ｐｏｅ ｓｎｇ ｒ ｃｌｄｖ ｌｐ ｎ Ｊ．Ｓ ｉ ｃ ，２０ ，０ （ ６ ７ ： ｒｔｉ ｅｍ ｅ ｅｅｏ ｍｅ ｔ ］ ｃｅ ｅ ０ ３３ １ ５ ３ ） ｎｉ ｌ ｌ ｎ
作为精 原干细胞标记基因 Ｎａ ｏ ２在这个过程 中又发挥着 怎样 ｎｓ 的作用？这一系列问题需要进一 步探索 。最近 ， ａ ｏ Ｓ ｉ ｕ等 ｔ ３ 通 过添加特定 因子成功地将胚胎干细胞 （Ｅ Ｃ 和诱导性多 能干细 Ｓ） 胞 （ Ｐ Ｃ 诱导成生殖细胞 并得 到 了健 康可 育的后代 。可 见在 ＩＳ ）
结合 的蛋白质 Ｒ ＮＡ 复合 物 中除 了 Ｃ Ｒ４ＮＯ 脱腺 苷复 合物 Ｃ 一 Ｔ
外， 还有 没有其 他 的复合物 或蛋 白？Ｎａ ｏ ｎ ｓ２定位 于 Ｐ小体 ， Ｐ 小体不 仅是 １个 Ｒ ＮＡ 降解 中 心 还 是 １个 Ｒ ＮＡ 存 储 中心 ，
Ｎａ ｏ 与 Ｒ ｎｓ ２参 ＮＡ 降 解 ， 么 它有 没 有 参 与 Ｒ 那 ＮＡ 托 运 储 存 的
（ ） １ —７ ． ３ ： ６５ １ １
ｎ ｅ ｔ ｓｅ ｋ ｉ ｍｂｉｚ ｗｓ ａ Ａ ｔ ａ． ｅ ［ Ｏ ＧｉｔｒＭ ａ ｕ ｚ ｗｓ ａ Ｂ，Ｓｐｋ Ａ ，Ｒｅ ｓｅ ｋ ， ｅ １ Ｔｈ ２］
Ｓ ＮＡＲＥ－ ｓ ｏ ｉｔ ｄ ｏ ｏ ｅ ｔ ＮＡＰＩ ａ ｓ ｃａ ｅ ｃ ｍｐ ｎ ｎ Ｓ Ｎ ｂ ｎ ｓ ｉ ｄ ＰＵ Ｍ Ｉ。Ｏ２ ｎ ＩＩ ａ ｄ
Ｎａ ｏ ｎｓ２的研究 目前仅 限于基因敲除和超 表达 的小 鼠中 ， 以进 所
一
ｃ ｌ ［］ Ｄ ｖ ｅ ｅ Ｅ ｏ ， ０ ３ ２ ３ ３ ：２ —２． ｅ ｓ Ｊ ． ｅ ｎ ｓ ｖｌ ２ ０ ， １ （） １ ０１ ６ ｉ Ｇ
［８ Ｊ ｌ ｏ Ｔ，Ｒห้องสมุดไป่ตู้ｉ ｅａＲ Ａ．ＮＡＮ（Ｓ ｕ ｃｉｎｉ ｕ ｎｇ ｒ １２ ｕａ ｎＶ ｔ ｅ ｏＰ ｒ ｊ ）３ｆｎｔ ｈ ｍａ ｅｍ ｏ ｎ
高ｌ ２ 。这 些 信 号 通 路 总 的表 明 Ｎａ ｏ ｎｓ２在 性 腺 发 育 过 程 中 起
ｆｒｎ ｒ ｌ ｅｅｏｍｅ ｔ Ｊ．ＭｅｈＤ ｖ ０ ３ １ ０ ６ ：２ ３ ． ｏ ｏｍａ ｄｖｌｐ ｎ ［］ ｃ ｅ ，２ ０ ，２ （ ）７ １７ １
ｕ ａＭ ［Ｏ Ｔｓ ｄ １］ ，Ｓａ ａ ｋ ，Ｋｉｏ Ｍ ， ｅ １ Ｃｏ ｓ ｒ ｅ ｏ ｅ ｏ ａ ｏ ｓｏ ａＹ ｓ ｔａ． ｎ ｅ ｖ ｄ ｒ ｌ ｆ ｎ ｎ ｓ
１ ３ ２ １ ２ ９１４ ．
Ｎａ ｏ ｎｓ ２是生殖细胞发育过程 中的一个关键因子 ， 其在胚胎 期 Ｐ Ｃ定植后通过抑制雌性生殖细胞分化程 序 ， Ｇ 而在 出生后仅 存 在于雄性性腺 的精 原于细胞 中， 持着精 原干 细胞 的 自我更 维 新 。但 关于 Ｎａ ｏ ｎ ｓ２的很 多机 制 问题 ， 并不 清楚 。在 Ｎａ ｏ ｎｓ２
段 。最 近研 究 表 明 ， ｍｔ 基 因 调 控 着 这 种 分 裂 去 向 口 那 么 Ｄｒ ｌ ，
ｇｒ ｅｌ ｉｅｅ ｔ ｔ ｎｒ］ ｅｍ ｃｌｄｆ ｒｎｉ ｉ Ｊ ．Ｇｅ ｅ ｖ ０ ８ ２ （ ）４ ０４ ５ ｆ ａｏ ｎｓＤｅ ，２０ ，２ ４ ：３ —３ ．
ｕ ｕ ｉＨ ｔａ． ｅ ＲＮＡ ｉｄｎｇ ｐ ｏ ｅｎ ｂｎ ｉ ｒ ｔｉ ［ ６ Ｓ ｄ ，Ｓ ｚ ｉＡ ，Ｓ ｚ ｋ ，ｅ １ Ｔｈ １ ］ ａ ａ Ａ ｕ ｕｋ ＮＡＮＯＳ ｓｒｑ ｉｅ ｏｍ ａｎｔｉ ２ ｉ ｅ ｕｒｄ ｔ ｉ ａｎｍｕｒｎ ｐ ｒ ａｏ ｏ ｉｉ ｔｍ ｅｌ ｉｅｓ ｅｍ ｔ ｇ ｎａ ｅ ｃ ｌ ｓ ｓ
ｅｐ ｅｓｏ ｎ ｎ ｔ ｎｏ ａｌｓ Ｊ．ＭｅｈＤｅ ， ０ ６ １ ３ ６ ： ｘ ｒｓｉｎａ ｄｆ ｃｉ ｆ ｌ ］ ｕ ｏ Ｈ ｏ ２＿ ｃ ｖ ２ ０ ，２ （ ）
４ ０ ４ ９ ４ —４ ．
ｓ ｉ ｔ Ｈ ｒ ｓ ｉ ｉＡ ｔａ． ｙ ｔｌｓｒ ｃｕｒ ｆ ［ ３ Ｈａ ｈｍｏ ｏ ， Ｈａ ａ Ｋ ，Ｈ ｉｈ ｋ ，ｅ １ Ｃｒ ｓａ ｔｕ ｔ ｅ ｏ １］
ｏ ａｏ ｈ ｓ ｓｎａ［］． ｖ ｌｐ ｎ ， ０ ０ １ ７ ２ ） ｆ ｎ ｓｉ ｔｅｗａｐＮａｏ ｉ Ｊ Ｄｅ ｅ ｍｅ ｔ ２ １ ，３ （２ ： ｎ ｎ ｏ
３ ３３ ２ ｜ ８１ － ８ ｌ
抑制 ， 维持 在有 丝分 裂 的 Ｇ Ｏ期 ， 性 的生殖 细胞没 有 Ｎａ ｏ ２ 雌 ｎｓ
［９ Ｋｕ ｚＫ １］ ｓ Ｍ，Ｔ ｍｃｙ ｏ ｚ ｋ Ｌ，Ｓ ｊｋ Ａ，ｅ １ Ｔｈ ｉｈ ｙ ｃ ｎ ｅ ｖｄ ａｅ ｔａ ． ｅ ｈｇ ｌ ｏ ｓ ｒ ｅ
ＮＡＮＯＳ２ ｒ ｔ ｉ ｔ ｓ ｉ ｐ ｃ ｆ ｘ ｒ ｓ ｉ ｎ ａ ｄ ｉ ｎｉ ｃ ｎ ｅ ｆ ｒ ｐ ｏ ｅ ｎ： ｅ ｔｓ ｓ ｅ ｉ ｃ ｅ ｐ ｅ ｓｏ ｎ ｓｇ ｆ ａ ｃ ｏ ｉ ｉ
ｃｌｄｖ ｌｐ ｎ Ｊ．Ｄ ｖｌｐ ｎ ，２０ ，３ （ ）７ —３ ｅｌ ｅｅｏ ｍｅ ｔ ］ ｅ ｅ ｍｅｔ ０ ７ １４ １ ：７８ ． ｌ ｏ
ｕ ａＭ ｓ ｇ ｍｐ ｉａｉｎ ｏ ｎ ｓ２ ３ ＵＴＲ ｎ ｔｅ ｉ ｈ ［ ２ Ｔｓ ｄ ，ＫｉｏＭ ，Ｓａ ａＹ．Ｉ ｌｃｔｏ ｆｎａ ｏ ’ １］
ｚ ｋｉ ｕａ ａ ａ Ｙ． Ｆ ｃｉｎ ｌ ｅ ｎ ａ ｃ ｍｏ ｇ ｕｎ ｔｏ ａ ｒｄｕ ｄ ｎ ｙ ａ ｎ ［ １ Ｓｕ ｕ Ａ ， Ｔｓ ｄ Ｍ ， Ｓ ｇ １］
Ｎａ ｏｓｐｒ ｔ ｉ ｓ ａ ｄ ａ ｄ ｓ ｉ ｃ ｏ ｅ ｏ ｎ ｓ ２ ｄ ｉ ｇ ｍａ ｅ ｇ ｒ ｎ ｏ ｅ ｎ ｎ ｉｔｎ ｔ ｒ ｌ ｆ Ｎａ ｏ ｕｒｎ ｌ ｅ ｍ
的 抑 制 ， Ｓｒ ８的 作 用 下 起 始 减 数 分 裂 。 另 外 ， 表 达 Ｆ Ｆ 在 ｔａ 超 Ｇ ９
ｅ ｏＰ ｒ ｊ ） ３ ｆｎ ｔ ｎ ｕ ｎ ｇ ｒ ｏ ［ Ｊ ｌｔｎ Ｖ Ｔ，Ｒ ｉ ｅ ａＲ Ａ．ＮＡＮ（Ｓ ｕ ｃｉｎ ｉ ｈ ｍａ ｅ ｍ ８］ ｕ ａｏ
Ｐｒ ｃ Ｎａ ｌＡｃ ｄ Ｓ ｉＵ ，２ ０ １ ４（ ４） ５ ０ ０ ． ｏ ｔ ａ ｃ Ｓ Ａ ０ ７， ０ １ ： ９ １ ５９ ６
ｎ ｈＪ Ａ，Ｄ ｓ ｌｎ Ｃ ｅ ｐａ ．Ｎｏ ｅ ｍｏ ｅ ｆｌｃ ｌ ａ ｉ ｎ ｕ ｃｉｎ ｖ ｌ ｄ ｓｏ ｏ ａｉ ｔ ｎ ａ ｄ ｆ ｎ ｔ ｚ ｏ ｏ ［ Ｌｙ ｃ ７］