生态学实验技术第五讲 生态化学计量学实验技术
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由于植物具有贮存物质的功能以及RNA中的P占植 物全磷的比例较低，高等植物是否符合生长率假说仍具 不确定性。
生态化学计量学主要研究内容：
（1）区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素 （2）C:N:P计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动
态和生态系统过程的联系 （3）不同营养级之间对C:N:P化学计量学的调节 （4）环境要素和生物组成元素之间来自百度文库计量关系
在植物个体水平， C、N、P的组成及分配是相互 联系、不可分割的一个整体， 它们的相互作用及与外 界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育 过程。
如植物要获得 C 首先需要投资N到同化器官。同 样, 为了获得N， 植物要投资同化的有机物到根系。
近年来由于人类活动的强烈影响，这三种元素的循 环在速度和规模上都发生了前所未有的改变，导致一 系列环境问题的出现。
生物学科不同层次的研究在元素水平可统一起来
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例 关系，将复杂的生命现象简化为元素之间的配比和动态平 衡，使生物体（分子、细胞器、细胞和有机体）能够根据 它们的元素组成加以明显区分。
生态化学计量学能够将生物学科不同层次（分子、细 胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论在 元素水平上统一起来，成为近年来新兴的一个生态学研究 领域。
元素与环境等因素相联系
环境对有机体元素间比值的影响很大，不同的地质、气候和 生物等因素都会影响比值。
有机体根据自身元素比值从环境中摄取所需元素，并通过消 耗和释放不同于环境元素比值的元素，对周围环境的元素比值产 生影响。
环境和有机体的的元素化学计量比值之间形成复杂的反馈关 系，一旦两者的化学计量比值不相匹配，就会引发有机体种群行 为和进化的改变，影响生物的生长发育过程和形态的改变。
McGroddy等研究了全球森林生态系统的C:N:P计量学 关系，发现尽管从全球来看，植物叶片的C:N:P存在较大变 化，但在生物群区的水平上相对稳定，并且叶片凋落物的 C:N相对稳定。
Yan等研究了全球220个地点的433种水生草本植物的N 、P含量和N:P比值，发现水生草本植物比陆生植物具有更 高的P含量和更低的N:P比值，而N含量相近。蕨类植物的 N、P含量高于种子植物；禾草类植物的N、P含量低于杂 草类植物；单子叶植物N、P含量低于杂草类植物；浮叶植 物和浮水植物的N、P含量高于挺水植物。
植被根、茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供 应和植被养分需求间的动态平衡，因此植物的养分比 率常常会趋向一固定的比值，这种模式最先在海洋中 被观察到，后来发现在陆地生态系统也是如此。
1958年, 哈佛大学的Redfield首次证明: 海洋浮游 生物的C、N、P有特定的组成(摩尔比106:16:1，该比 率后被称为Redfield比率)。
养分的供应状况和光强、施肥、物种、器官、生长发育 阶段等都会影响到植物的生态化学计量内稳性。
生长速率理论
生物体的C∶N∶P与生长率有很强的关系。生物体 的快速生长需要大量的核糖体RNA合成蛋白质，由于核 糖体RNA中含有大量的P，从而使得生长率高的生物具 有较低的C∶P和N∶P。
已在浮游动物、节肢动物和细菌研究中得到验证。
生态化学计量内稳性
一般群落水平上生态化学计量学内稳性与生态系统功能
和稳定性 正相关，化学计量学稳定的物种具有较高而稳定的 生物量，而由较多这类物种（优势 种）组成的生态系统具有 较高生产力和较大稳定性 。
从早期的原核生物到后期的原核生物，再到单细胞真核 生物和多细胞真核生物，内稳性是逐渐增强的。如 藻类和真 菌的内稳性低于其它低等植物，低等植物低于高等植物，植 物低于动物。
化学计量学的主要原理：
动态平衡理论
有机体与其环境保持一种相对稳定的平衡状态。正 常有机体的养分元素组成比较稳定，即使外界环境不断 变化也不会发生很大变化。
生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制， 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组 成相对恒定的能力，它是生态化学计量学存在的前提。
生态化学计量学主要研究元素
陆地生态系统中的生态化学计量学主要关注碳、氮 、磷三种元素的比率关系 。
N、P作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统 常见的限制性元素，一般植物蛋白质的16%是N， 核酸 的9.5%是P， 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定 。因而氮磷含量的差异可以反映生物体中蛋白质和核酸 含量的差异。C约占植物有机体干物质的50%左右, 这一 比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。
第五讲 生态化学计量学实验技术
生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多种 化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学。
生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等 基本原理，通过研究生态过程中化学元素的比例关系， 将复杂的生命现象简化为元素之间的配比和动态平衡， 为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系 提供了一种综合方法。
（1）区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素
代表性的研究包括:
Elser等对全球陆生植物及无脊椎食草动物的研究, 表明 尽管陆生环境和淡水湖泊环境有着巨大的差异， 但是陆生 植物和无脊椎食草动物具有相近的N:P比率。
Reich对全球1 280种陆生植物的研究发现， 随着纬度的 降低和年平均气温的增加， 叶片的N和P含量降低, 而N:P则 升高。
Han等研究了中国753种陆生植物的N:P比率，发现和 全球相比，中国植物的P含量相对较低，这可能导致了叶片 N:P高于全球平均水平。
He等对内蒙古温带草地、青藏高原高寒草地, 以 及新疆山地草地199个取样地点213个物种的化学计量 学分析发现：植物叶片N:P比率主要受P含量的影响； 中国草地植物的P含量相对较低，而N:P高于其他地区 草地生态系统，并且在草地生物群区之内，N、P及 N:P不随温度和降水发生明显变化。这些研究还发现 ，草本植物叶片的N、P含量通常高于木本植物。
背景
生物科学研究方向出现窄化现象，阻碍了把整个生物 界作为一个功能整体来进行研究，使得不同领域的联系变 得更加困难。
窄化现象主要体现在两个方面： 1、 在生物组织的不同水平上（如分子、个体、种群和生 态系统）。 2 、在特定的模式生物范围内（如线虫、水蚤、拟南芥、 果蝇）或特定的生境中（如湖泊、森林、海洋和草地）。
生态化学计量学主要研究内容：
（1）区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素 （2）C:N:P计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动
态和生态系统过程的联系 （3）不同营养级之间对C:N:P化学计量学的调节 （4）环境要素和生物组成元素之间来自百度文库计量关系
在植物个体水平， C、N、P的组成及分配是相互 联系、不可分割的一个整体， 它们的相互作用及与外 界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育 过程。
如植物要获得 C 首先需要投资N到同化器官。同 样, 为了获得N， 植物要投资同化的有机物到根系。
近年来由于人类活动的强烈影响，这三种元素的循 环在速度和规模上都发生了前所未有的改变，导致一 系列环境问题的出现。
生物学科不同层次的研究在元素水平可统一起来
生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例 关系，将复杂的生命现象简化为元素之间的配比和动态平 衡，使生物体（分子、细胞器、细胞和有机体）能够根据 它们的元素组成加以明显区分。
生态化学计量学能够将生物学科不同层次（分子、细 胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论在 元素水平上统一起来，成为近年来新兴的一个生态学研究 领域。
元素与环境等因素相联系
环境对有机体元素间比值的影响很大，不同的地质、气候和 生物等因素都会影响比值。
有机体根据自身元素比值从环境中摄取所需元素，并通过消 耗和释放不同于环境元素比值的元素，对周围环境的元素比值产 生影响。
环境和有机体的的元素化学计量比值之间形成复杂的反馈关 系，一旦两者的化学计量比值不相匹配，就会引发有机体种群行 为和进化的改变，影响生物的生长发育过程和形态的改变。
McGroddy等研究了全球森林生态系统的C:N:P计量学 关系，发现尽管从全球来看，植物叶片的C:N:P存在较大变 化，但在生物群区的水平上相对稳定，并且叶片凋落物的 C:N相对稳定。
Yan等研究了全球220个地点的433种水生草本植物的N 、P含量和N:P比值，发现水生草本植物比陆生植物具有更 高的P含量和更低的N:P比值，而N含量相近。蕨类植物的 N、P含量高于种子植物；禾草类植物的N、P含量低于杂 草类植物；单子叶植物N、P含量低于杂草类植物；浮叶植 物和浮水植物的N、P含量高于挺水植物。
植被根、茎和叶中的养分含量取决于土壤养分供 应和植被养分需求间的动态平衡，因此植物的养分比 率常常会趋向一固定的比值，这种模式最先在海洋中 被观察到，后来发现在陆地生态系统也是如此。
1958年, 哈佛大学的Redfield首次证明: 海洋浮游 生物的C、N、P有特定的组成(摩尔比106:16:1，该比 率后被称为Redfield比率)。
养分的供应状况和光强、施肥、物种、器官、生长发育 阶段等都会影响到植物的生态化学计量内稳性。
生长速率理论
生物体的C∶N∶P与生长率有很强的关系。生物体 的快速生长需要大量的核糖体RNA合成蛋白质，由于核 糖体RNA中含有大量的P，从而使得生长率高的生物具 有较低的C∶P和N∶P。
已在浮游动物、节肢动物和细菌研究中得到验证。
生态化学计量内稳性
一般群落水平上生态化学计量学内稳性与生态系统功能
和稳定性 正相关，化学计量学稳定的物种具有较高而稳定的 生物量，而由较多这类物种（优势 种）组成的生态系统具有 较高生产力和较大稳定性 。
从早期的原核生物到后期的原核生物，再到单细胞真核 生物和多细胞真核生物，内稳性是逐渐增强的。如 藻类和真 菌的内稳性低于其它低等植物，低等植物低于高等植物，植 物低于动物。
化学计量学的主要原理：
动态平衡理论
有机体与其环境保持一种相对稳定的平衡状态。正 常有机体的养分元素组成比较稳定，即使外界环境不断 变化也不会发生很大变化。
生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制， 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组 成相对恒定的能力，它是生态化学计量学存在的前提。
生态化学计量学主要研究元素
陆地生态系统中的生态化学计量学主要关注碳、氮 、磷三种元素的比率关系 。
N、P作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统 常见的限制性元素，一般植物蛋白质的16%是N， 核酸 的9.5%是P， 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定 。因而氮磷含量的差异可以反映生物体中蛋白质和核酸 含量的差异。C约占植物有机体干物质的50%左右, 这一 比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。
第五讲 生态化学计量学实验技术
生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多种 化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学。
生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等 基本原理，通过研究生态过程中化学元素的比例关系， 将复杂的生命现象简化为元素之间的配比和动态平衡， 为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系 提供了一种综合方法。
（1）区域C:N:P化学计量学格局及其驱动因素
代表性的研究包括:
Elser等对全球陆生植物及无脊椎食草动物的研究, 表明 尽管陆生环境和淡水湖泊环境有着巨大的差异， 但是陆生 植物和无脊椎食草动物具有相近的N:P比率。
Reich对全球1 280种陆生植物的研究发现， 随着纬度的 降低和年平均气温的增加， 叶片的N和P含量降低, 而N:P则 升高。
Han等研究了中国753种陆生植物的N:P比率，发现和 全球相比，中国植物的P含量相对较低，这可能导致了叶片 N:P高于全球平均水平。
He等对内蒙古温带草地、青藏高原高寒草地, 以 及新疆山地草地199个取样地点213个物种的化学计量 学分析发现：植物叶片N:P比率主要受P含量的影响； 中国草地植物的P含量相对较低，而N:P高于其他地区 草地生态系统，并且在草地生物群区之内，N、P及 N:P不随温度和降水发生明显变化。这些研究还发现 ，草本植物叶片的N、P含量通常高于木本植物。
背景
生物科学研究方向出现窄化现象，阻碍了把整个生物 界作为一个功能整体来进行研究，使得不同领域的联系变 得更加困难。
窄化现象主要体现在两个方面： 1、 在生物组织的不同水平上（如分子、个体、种群和生 态系统）。 2 、在特定的模式生物范围内（如线虫、水蚤、拟南芥、 果蝇）或特定的生境中（如湖泊、森林、海洋和草地）。