昆虫生物学特性
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第二章昆虫生物学特性昆虫生物学是研究昆虫的个体发育史,包括昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育、直至成虫各时期的生命特征。同时还要讨论昆虫在一年中的发生过程,即它们的年生活史和发生世代等。
§1昆虫的生殖方式
一、两性生殖雌雄个体经交尾、受精,进行繁育后代。卵生、。
昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生,即须经过雌雄两性交配,雌性个体产生的卵子受精之后,方能正常发育成新个体。两性生殖与其它各种生殖方式在本质上的区别是,卵通常必须接受了精子以后,卵核才能进行成熟分裂;而雄虫在排精时,精子已经是进行过减数分裂的单倍体生殖细胞:这种生殖方式在昆虫纲中极为常见,为绝大多数昆虫所具有。
二、孤雌生殖:不经两性交配即产生新个体,或虽经两性交配,但其卵未受(parthenogenesis)精,产下的不受精卵仍能发育为新个体。
分为以下3种类型。
(一)偶发性孤雌生殖(sporadic parthenogenesis):偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖,但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。
(二)经常性孤雌生殖(constant parthenogenesis):经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现,而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况:
1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中,雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种,前者发育成雌虫,后者发育成雄虫。
2、有的昆虫在自然情况下,雄虫极少,甚至尚未发现雄虫,几乎或完全行孤雌生殖,如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。
(三)周期性孤雌生殖(cyclical parthenogenesis):周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后,再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象,又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of
generations)。如棉蚜从春季到秋末,行孤雌生殖10一20余代,到秋末冬初则出现雌、雄两性个体,并交配产卵越冬。
三、多胚生殖:一个受精卵细胞产生两个以上胚胎的生殖方式(小蜂)。(polyembryony)
四、卵胎生(viviparity)(如麻蝇)
多是昆虫的生殖方式均为卵生,即雌虫将卵产出体外,进行胚胎发育。但有些昆虫的卵在母体内发育成熟并孵化,产出来的不是卵而是幼体,形式上近似于高等动物的胎生,但胚胎发育所需营养是由卵供给,并非来自母体,也无子宫和胎盘之区别,所以又称为假胎生。如介壳虫、蓟马、麻蝇科和寄蝇科的一些种类。
五、幼体生殖(Paedogenesis):未成熟的幼虫体内已具有卵巢,卵以孤雌生殖的方式发育为更小
的幼虫,而后咬破母体而出。经过若干次幼体生殖后,有的幼虫才化蛹变为成虫。
§2 昆虫的卵和胚胎发育
卵(ovum,egg)是昆虫发育的第一个虫态。一、卵的基本构造
卵的构造:卵孔、卵壳、卵黄膜、卵黄、原生质表层、卵壳。
卵(ovum或egg)是一个大型细胞,外面包有一层起保护作用的卵壳(chorion),下面为一薄层卵黄膜(vitelline membrane),其内为原生质和卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内,但在紧贴
卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄,这部分原生质特称为周质 (periplasm)。一般将这种形式的卵称为中黄式卵(centrolecithal egg)。卵末受精时,其细胞核位于卵的中央。卵的前端有1
个或若干个贯通卵壳的小孔,称为卵孔(micropyle),是精子进入卵内的通道,因而也称为精孔或受精孔。卵孔附近区域常有放射状、菊花状等刻纹,可作为鉴别不同虫种卵的依据之一。卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的,有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用。卵壳的结构十分复杂,可分为若干层次,如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7层。前2层组成外卵壳,后5
层组成内卵壳。这些层次均为亲水性的。雌虫排卵前,卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层,为疏水性的,有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作用。卵孔只终止于蜡层,当精子进入并穿破蜡层数小时后,蜡层又重新愈合。雌虫产卵时,其附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面,卵孔也为之封闭。粘胶层可以阻止杀卵剂的侵入。
二、卵的类型和产卵方式
昆虫卵的大小种间差异很大,大的可达40mm(螽斯),赤眼蜂的卵则很小,长度仅有0.02-0.03mm。昆虫卵的形状也是多种多样的。最常见的为卵圆形和肾形,此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄,蝽的卵还具有卵盖。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹,或呈放射状(如一些夜蛾),或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶),以增加卵壳的硬度。
昆虫的产卵方式有单个分散产的,有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面,有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。
与杀虫剂的关系:卵壳的不透水性,只能使用酯类药剂或熏蒸剂杀卵;卵壳、卵黄膜的厚度影响药剂的穿透力;卵的发育期影响药效,一般越冬卵抗药力强,胚胎发育期抗药力弱。所以利用杀卵剂应注意适期适量。
三、胚胎发育
当卵排至雌虫受精囊口时,受精囊内贮存的精子经卵孔进入卵内。在精子进入卵内后,卵核即从卵中部开始向边缘移动,并进行两次分裂(其中一次为减数分裂),所产生的成熟卵核与进入卵内的1个精子结合成为合核(zygote),而所产生的极体与进入卵内的其余精子不由于绝大多数昆虫的合核又移向卵的中央,并开始分裂,即开始胚胎发育。久均退化消失。.
卵具有丰富的卵黄,所以不象其它动物那样进行整个细胞的完全分裂,而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动,并连同周质在卵的表面形成一层细胞层,再继续分裂发育。昆虫的这种卵裂方式,属于不完全分裂和表面分裂。但有些低等昆虫(如弹尾目),由于卵黄稀少,其卵裂常是先进行完全分裂,继之进行表面分裂,为一过渡性卵裂方式。
卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段,但是在昆虫胚胎发育过程中,有些发育现象实际上是同步进行的。
§3 昆虫的胚后发育
昆虫自卵内孵出,到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程,称为胚后发育(postembryonic development)。其中包括幼虫至蛹(或若虫)及成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。胚后发育所需的时间因昆虫种类不同而异,同种昆虫在不同季节也不相同。如蚜虫只需几天,美洲十七年蝉长达10余年,但多数昆虫的胚后发育为数周或数月。
一、孵化