排泄系统

排泄系统

第一节概述

机体排出最终代谢产物的过程称为排泄，排泄物中除了代谢终产物以外，还包括不参与代谢的废物，多余的水分、盐类、有机物质，以及进入体内的有毒物质。

各种不同的排泄物通过不同的排泄途径排出体外：一部分通过皮肤随汗排出；一部分随呼吸器官排出；大多数通过肾脏以尿的形式排出。

肾脏是排泄器官，也是渗透调节器官。脊椎动物的排泄系统包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道等结构。

第二节肾脏

一肾脏的结构和功能（参看哺乳动物肾脏解剖）

二肾脏的类型

肾脏在发生上由中胚层中节形成。在无羊膜类动物中，肾脏的发生连续经过前肾（胚胎期）和背肾（成体）两个阶段。在羊膜类动物中，肾脏发生经过三个阶段：前肾、中肾（胚胎期）和后肾（成体）。

脊椎动物的肾脏分为全肾、前肾、中肾、背肾、后肾五种类型。

全肾（原肾）：最早的脊椎动物肾脏由沿体腔全长并按体节排列的肾单位组成。每一个肾小管的一端以带纤毛的漏斗形开口，即肾口，开口于体腔，

另一端汇入原肾管，原肾管后端通向体外。体腔液中的代谢废物由肾口

汇入原肾管，最后排出体外。

这种理论上最原始的肾脏称为全肾或原肾，仅存在于盲鳗幼体和蚓螈幼体中。

前肾：脊椎动物在胚胎期都要经历前肾阶段，但只有盲鳗和少数硬骨鱼类前肾终生保留。

前肾小管状，分节排列，这些小管称为前肾小管。每一前肾小管一端开口于体腔，开口出漏斗状，上有纤毛，成为肾口。小管的另一端汇

入一总的导管，称为前肾管，末端通入泻殖腔或泻殖窦。在肾口附近有

血管球，以过滤的方式把血液中的代谢废物排入体腔中，借助肾口纤毛

的摆动，将体腔中的代谢废物收集入肾小管，再经过前肾管由泻殖腔排

出体外。

这种一端开口于体腔，一端通体外的前肾小管，和环节动物的肾管很相似。

中肾和背肾：中肾是指羊膜类胚胎期在前肾之后依次出现的肾，位于体腔中部；背肾是无羊膜类成体的肾，位于体腔的中部或后部。在一些无羊膜

类，背肾的前面部分基本上失去泌尿的功能，在雄体则被输精管占据。

从结构上说，背肾和中肾基本上是相同的。

当前肾执行功能结束时，血管球失去和背大动脉的联系并逐渐退化，在前肾后方一系列生肾节形成新的肾小管，集中肾小管。中肾小管

向侧面延伸，与纵行的前肾管相通，这时前肾管就改称中肾管，在无羊

膜类变成背肾管。

中肾小管一端开口于中肾管，另一端肾口退化，一部分肾口完全消失，不与体腔直接相通。在靠近肾口的中肾小管壁膨大内陷，形成双层

的肾球囊，把血管球包在其中，称为内血管球，以区别前肾悬浮在体腔

中的外血管球。内血管球由血液排出的废物不直接排到体腔，借肾口收

集入肾小管，而是直接进入肾球囊，经肾小管入中肾管。

所以，前肾中血管球和肾小管的联系可以看作是体腔联系，而中肾中血管球和肾小管的联系是血管联系。

形成中肾时，原来的前肾管纵分为两管：一位中肾管，另一个为牟勒氏管。在雌体中，牟勒氏管成为输卵管，这种情况出现于软骨鱼类和

有尾两栖类。其他大多数脊椎动物并不纵裂，而是待前肾退化时，前肾

管转为中肾管，牟勒氏管另外形成。

后肾：后肾是羊膜类动物成体的肾脏，发生在中肾之后，位置在体腔的后部。

后肾在发生上有双重来源：一部分来源于后肾芽基，另一部分来源于后

肾管芽。

后肾发生后，中肾管失去了导尿功能，在雄性成为输精管，在雌体退化；牟勒氏管在雌性成为输卵管，在雄体退化。

综上所述：脊椎动物肾脏的进化趋势为：肾单位的数目由少到多，肾孔由有到无，由体腔关系到血管关系，发生部位由体腔前部到体腔后部。

脊椎动物几种类型肾脏的比较表

第三节输尿管和膀胱

一输尿管

七鳃鳗的中肾管即输尿管，只有输尿作用，和生殖无关。雄性鲨鱼另外有多条副肾管输尿，中肾管仅作为输精管。两栖类的中肾管在雄性兼作输尿和输精作用。硬骨鱼类中肾管仅作输尿作用。羊膜类动物发展出后肾，后肾管成为输尿管。部分爬行类和鸟类缺少膀胱，输尿管直接通入泻殖腔，而在哺乳类则输尿管先开口于膀胱，再以尿道通体外。

二膀胱

原口类、软骨鱼、部分爬行类（蛇、鳄和部分蜥蜴）、鸟类（鸵鸟例外）没有膀胱，其他脊椎动物都有膀胱。膀胱可以分为三种类型：

导管膀胱：中肾管后端膨大形成，见于硬鳞鱼、硬骨鱼。少数硬骨鱼（比目鱼科）没有膀胱。

泻殖腔膀胱：中肾管和膀胱不直接发生联系，尿夜经输尿管先送入泻殖腔，然后由泻殖腔倒流入膀胱贮存。这种膀胱见于肺鱼、两栖类和单孔类。

尿囊膀胱：在羊膜类胚胎时期，尿囊一方面充当胚胎的呼吸器官，另一方面胚胎代谢所产生的尿素即排到此囊内。尿囊膀胱见于少数爬行类（龟鳖

类、部分蜥蜴）和哺乳类。在哺乳类中，输尿管开口于膀胱，膀胱壁及

括约肌受交感和副交感神经的双重支配。

在淡水龟鳖类中，膀胱可以作为呼吸的辅助器官。在干旱地区的陆生四足类中，膀胱具有回收水分的作用。

第四节各类脊椎动物排泄系统的比较

一文昌鱼

排泄系统具有无脊椎动物的特点，与脊椎动物的集中肾脏迥然不同。文昌鱼以90余对肾管执行排泄功能，每一肾管的一端以肾口开口于围鳃腔（即体外），另一端是一组特殊的有管细胞，每一个有管细胞盲端膨大，其中有长的鞭毛。体腔的代谢废物借有管细胞的收集进入肾管，经肾孔排入围鳃腔，在靠水流带出体外。

从发生上看，文昌鱼的肾管来自于外胚层，与脊椎动物的肾脏来源于中胚层显然不同。

二原口类

原口类已经有集中的肾脏（胚胎期为前肾，成体为背肾），输尿管（即背肾管）只有输尿的作用而无输送精液和卵的作用。前肾在原口类中极为发达，有些

种类甚至到成体，前肾依然保留在体腔的前段，称为头肾。

七鳃鳗的幼体（沙隐虫），前肾和背肾同时存在，两者同时行使泌尿功能。

盲鳗的幼体肾属于全肾，是现存脊椎动物中最原始的肾，成体时前肾一直保留，形成头肾。成体的背肾一直保留分节排列状态。

三鱼类

软骨鱼成体的肾脏属于背肾，在雄性个体中，肾脏前端被输精管占据，完全失去泌尿功能，称为来氏腺。肾脏后部称为尾肾，有尾肾发出几条副肾管，与中肾管并行，通至泻殖腔。

一般无羊膜类的中肾管（吴氏管）在雄性输尿兼作输精，但是在鲨鱼中，中肾管仅作输精之用，另外形成副肾管输尿。

硬骨鱼的前肾在少数种类中终生存在，并由泌尿功能。大多数种类前肾只在幼鱼阶段执行泌尿功能，成体的肾脏（背肾）可分为两个部分：前部是一种淋巴组织，失去泌尿功能，称为头肾；后部有泌尿功能。硬骨鱼的精巢和卵巢各由生殖管壁延续成管，这种生殖导管与背肾管无关，背肾管只有输尿作用，这在脊椎动物中是独特的情况。

鱼类的排泄系统除了排出代谢废物以外，还必须调节体内的渗透压。

淡水硬骨鱼肾小体数目极多，泌尿量大；海产硬骨鱼因为大量吞饮海水，体内过多的盐分通过鳃上的泌氯腺排出。海产硬骨鱼的泌尿量极小，某些种类甚至消失，代谢产物尿素可以通过鳃排出。

海产软骨鱼，如鲨鱼的直肠腺是一种肾外泌盐结构，能够分泌高浓度的氯化钠溶液到体外。这些软骨鱼在血液中积累大量的尿素，导致血液的渗透压比海水还高，这样体内的水分不会渗透出去，反而海水中的水分大量进入体内，多于水分通过肾脏排出。

四两栖类

两栖类的前肾保留泌尿功能，一直到变态以后，前肾小管消失为止。有尾两栖类中肾的前端失去泌尿功能，在雄性称为副睾肾，盘旋在其中的中肾管称为副睾。中肾后部有很多集合管，通入中肾管。中肾管位于肾脏外侧，和肾脏离开一小段距离。

无尾两栖类中肾管在雄性兼有输尿和输精的作用，在雌性仅有输尿的作用，膀胱属于泻殖腔膀胱类型。

五羊膜类

羊膜类胚胎期也经历了前肾和中肾，中很在胚胎期一度有泌尿的功能。单孔类和有袋类在从母体产出以后，中肾还能持续一个时期的泌尿功能。

在中肾执行泌尿功能的时期，吴氏管担任排尿的功能，一旦后肾形成后，雌