遗传学 第六章 数量性状遗传

∵ X 和（Xi- X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式： S2=
Σ (X-X)2 n-1
(1)
Σ X2 - 2Σ XX + Σ X2 = n-1
∴nX= Σ X Σ X2-2nX‧X + nX2 n-1 Σ X2- nX2 = n-1
S2=
∵X=
Σ (X2-2XX+X2) n-1
ΣX n
2. 狭义遗传率（narrow-sense heritability）
狭义遗传率( heritability in thr narrow sense ) 是指基因的加性 效应方差VA在总的表型方差中所占的百分率。 基因作用的分解 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组 成部分: 基因相加方差(additive genetic variance或称加性方差VA) 显性偏差方差(dominant genetic variance或称显性方差VD) 上位性作用方差(interactive genetic variance或称上位性方差VI)
方差：是用以表示一组资料的分散程度或离中性， 方差（或称变量）开方即等于标准差，它们是全部观察 数偏离平均数的重要参数，方差或标准差愈大，表示这
个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。
方差 V=∑(x-x) 2 /(n-1)
=[∑x 2-(∑x) 2 /n]/(n-1)
标准差 S=√∑(x-x)2/(n-1) (n>30时, n-1n)
• 从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解 为三个部分：加性方差（VA）,显性方差（VD）和上位性 方差（VI） 基因加性方差是指同一座位上等位基因间和不同座位上的
非等位基因间的累加作用引起的变异量，如前例中，含3 个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。
• 显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量 ，上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。 显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。因此： • VG=VA+VD+VI VP=VA+VD+VI+VE
(2)
(3)
(3)代入(2)
S2 =
假使平均数是从实际观察数计算来，公式（1）的分母是n-1。
表 玉米穗 长的平均数和标准差
频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072
VP = VG + VE
二、遗传率
遗传率（heritability）：在多基因决定的性状遗 传中，遗传因素所起作用的程度为遗传率。 1. 广义遗传率
定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差×100% =VG/（VG+VE）×100%
遗传率的意义
从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比
• 狭义遗传率的计算公式为
1 VA 2VF2 VB1 VB2 2 2 hN VF2 VF2
VP=VG+VE VG （遗传方差） =VP-VE VP (总方差)=F2的表型方差 VE (环境方差)=1/3(VP1+VP2+VF1)
VG （遗传方差） =VP-VE
hB2=VG/VF2×100%
=（VF2-VF1）/VF2 ×100% = [VF2- 1/3(VF1+VP1+VP2)]/VF2 ×100%
三、质量性状和数量性状的划分不是绝对
同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。
举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些 杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状 遗传。
数量性状与质量性状区别 质量性状
1.变异 F1 F2 2. 对环境 的效应 3. 控制性状 的基因及 效应 4. 研究方法 非连续性 显性 相对性状分离 不敏感 基因少,效应明显 存在显隐性 群体小, 世代数少 用分组描述
表
频 长
玉米穗长的遗传
世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072
一、数量性状多基因学说实验依据
小麦籽粒颜色的遗传
P 红粒 ×白粒 F1 红粒 ×白粒 红粒 ×白粒
F2
↓ 红 ↓ 3红 1白
↓ 红 ↓ 15红 1白
↓ 红 ↓ 63红 1白
15
1
4
6
4
1
第三节 数量性状遗传的统计分析方法
数量性状由多基因决定，而且受到环境
的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，
数量性状（quantitative character）：容易受到
环境条件的影响，表型之间呈连续变异状态，界限 不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现 连续变异的性状。如作物的产量，生育期，籽粒重， 奶牛的泌乳量等。人的身高、体重、肤色等。
二、数量性状的特征
1. 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离
通常是指应用算术平均数，即把全部资 料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总 个数除之，所得的商就是平均数。
X=∑X/n
平均数是用以表示一组资料的集中性
均值可以用个体量度值的总和除以个体数 n 来求得。
x1 x 2 x3 ... x n X n
也可以写成
x X n
i
二、方差（Variance）和标准差（standard deviation）
第六章 数量性状遗传
第一节 数量性状遗传的基本特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传的统计分析方法 第四节 遗传力及其估算 第五节 近亲繁殖与杂种优势
第一节 数量性状遗传的基本特征
一、数量性状的概念
1. 质量性状与数量性状
质量性状（qualitative character）：不易受环境条件影响，
2 2 2 ( x x ) ( x x ) ... ( x x ) 2 2 n 方差公式是： S 1 n 1
2 (x x ) i
2 ( x x ) i
n 1
S
n
S 就称为标准差（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error） 。
重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递Hale Waihona Puke Baidu
给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。 这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，
选择的把握性就大；反之，则小。
所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之 间遗传关系的标准
广义遗传率的估算方法
广义遗传率定义：h2B=VG/VP
=VG/（VG+VE）×100%
• 因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过 选择在后代中被固定下来的，而显性效应、上位性效应引 起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，一是不 能被固定的。 我们定义基因加性方差占总方差的比值为狭义遗传力hN2. hN2 =基因加性方差/总方差×100% =VA/VP×100% =VA/(VA+VD+VI+VE) ×100% 理论上，在同一个试验中hN2 一定小于hB2 。 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性 程度。因此，狭义遗传力又称为育种值方差。
世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，并
采用统计学方法加以分析。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量 高低等。
典型数量性状分布图（正态分布）
2. 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变 异，这种变异是不遗传。
数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两 亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使 P1、P2（纯合）也呈连续分布。
表 玉米穗 长的平均数和标准差
频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072
不易区别开来。所以，对数量性状的研究，
一定要采用统计学的分析方法。
分析数量性状的基本统计方法 1. 均值（mean）又称为平均值（average） 2. 方差（variance） 3. 标准差（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error）
一、平均数（mean）
举例: 玉米穗长试验, 从表5-1计算得：
VF2=5.072, 代入上式得 hB2=[VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)]/VF2×100% =[5.072-1/3(0.666+3.561+2.037)]/5.072×100% =58.8% VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561
数量性状
连续性 连续性(中亲值或 有偏向) 连续性(正态分布) 易受环境条件影响 产生变异 微效多基因控制 作用相等,累加 群体大, 世代数多 采用统计方法
第二节 数量性状遗传的多基因假说
1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiplefactor hypothesis），具体内容有： 1. 决定数量性状的基因数目很多 2. 各基因的效应相等 3. 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用 4. 各基因的作用是累加性的。
第四节 遗传力及其估算
一、表型值及其方差的分量
1. 表现型值：
某性状表现型（度量或观察到）的数值，用P表示；
2. 基因型值：
性状表达中由基因型所决定的数值， 用G表示；
3. 环境型值：
表现型值与基因型值之差，用E表示
三者关系： P=G+E
表型是基因型和环境相互作用的结果
方差可以用来测量变异的程度，各种变异可以用方差 表示 表型方差 = 遗传（基因型）方差 + 环境方差
加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如， R1r1R2r2、R1R1r22r22、r1r1R2R2三种基因型是等效的。而显 性方差、上位性方差直接与基因型有关，R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效应是不同的。 我们又知道，亲代传递给子代的是基因，而不是基因型， 基因在上下代之间是连续的不变的，而基因型在上下代之间是 不连续的。
表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。表 现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱
满与皱褶等性状。
数量性状
表
频 长
玉米穗长的遗传
世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072