放线菌的分布

一、放线菌的分布放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。

不论数量和种类，以土壤中最多。

据测定，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件的影响。

一般情况下，肥土较瘦土多，农田土比森林土多，中性或偏碱性土壤中也较多。

土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。

它适宜在含水量较低的土壤内生长。

而厩肥和堆肥中仅限于高温放线菌活动。

放线菌所产生的代谢产物往往使土壤具有特殊的泥腥味。

河流和湖泊中，放线菌数量不多，大多为小单孢菌、游动放线菌和孢囊链霉菌，还有少数链霉菌。

海洋中的放线菌多半来自土壤或生存在漂浮海面的藻体上。

海水中还存在耐盐放线菌。

大气中也存在着大量的放线菌菌丝和孢子，它们并非原生的微生物区系，而是由于土壤、动植物、食品甚至衣物等表面均有大量的放线菌存在，由于它们耐干燥，常随尘埃、水滴，借助风力飞入大气所致。

食品上常常生长放线菌，尤其在比较干燥、温暖的条件下易于大量繁殖，使食品发出刺鼻的霉味。

健康动物，特别是反刍动物的肠道内有着大量的放线菌，它们可有是肠道内定居的微生物，堆肥中的高温放线菌可能来源于此。

在动物和植物体表有大量的腐生性放线菌，偶尔也有寄生性放线菌存在。

了解放线菌的分布，对于进一步开发放线菌资源，发现和筛选新的抗生素，无疑是很重要的。

二、放线菌的形态与结构放线菌菌体为单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。

菌丝直径与杆状细菌差不多，大约1微米。

细胞壁化学组成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含几丁质或纤维素。

革兰氏染色阳性反应，极少阴性。

有许多放线菌对抗酸性染色亦吴阳性反应，像诺卡氏放线菌。

它与结核杆菌相比，如果脱色时间太长也可成为阴性，这是诺卡氏菌与结核杆菌的区别之一。

放线菌菌丝细胞的结构与细菌基本相同。

根据菌丝形态和功能可分为营养菌丝、气生丝和孢子丝三种。

(一)营养菌丝又叫初级丝体或一级菌丝体，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收营养物，故亦称基内菌丝。

营养菌丝一般无隔膜，即使有也非常少；直径0.2-0.8微米，但长度差别很大，短的小于100微米，长的可达600微米以上；有的无色素，有的产生黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同色素，若是水溶性的色素，还可透入培养基内，将培养基染上相应的颜色，如果是非水溶性(或脂溶性)色素，则使菌落吨呈现相应的颜色。

因此，色素是鉴定菌种的重要依据。

(二)气生菌丝又称二级菌丝体。

营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝。

它叠生于营养菌丝上，以至可覆盖整个菌落表面。

在光学显微镜下，颜色较深，直径比营养菌丝粗，约1-1.4微米，其长度则更悬殊。

直形或弯曲而分枝，有的产生色素。

(三)孢子丝当气生菌丝体发育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌丝即孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝。

孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式，随菌种而异。

孢子丝的形状有直形、波曲和螺旋形之分。

螺旋状孢子丝的螺旋结构与长度均很稳定，螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。

螺旋数目通常为5-10转，也有少至1个多至20个的；旋转方向多为逆时针，少数种是顺时针的。

孢子丝的排列方式，有的交替着生，有的丛生或轮生。

孢子丝从一点分出3个以上的孢子枝者，叫做轮生枝。

它有一级轮生和二级轮生。

上述特征，皆可作为菌种鉴定的依据。

孢子丝生长到一定阶段可形成孢子。

在光学显微镜下，孢子呈球形、椭圆形、杆状、瓜子状等；在电子显微镜下还可看到孢子的表面结构，有的光滑、有的带小疣、有的生刺(不同种的孢子，刺的粗细长短不同)或有毛发状物(图2-63)。

孢子表面结构也是放线菌种鉴定的重要依据。

孢子的表面结构与孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝形成的孢子，有的光滑，有的带刺或毛；白色、黄色、淡绿、灰黄、淡紫色的孢子表面一般都是光滑型的，粉红色孢子只有极少数带刺，黑色孢子绝大部分都带刺和毛发。

由于孢子含有不同色素，成熟的孢子堆也表现出特定的颜色，而且在一定条件下比较稳定，故也是鉴定菌种的依据之一。

应指出的是，孢子的形态和大小不能笼统地作为分类鉴定的重要依据。

因为，即使从一个孢子子丝分化出来的孢子，形状和大小可能也有差异。

放线菌的发育周期是一个连续的过程。

现以链霉菌为例，将放线菌生活史概括如下：孢子在适宜条件下萌发，长出1-3个芽管；芽管伸长，长出分枝，分枝越来越多形成营养菌丝体；营养菌丝体发育到一定阶段，向培养基外部空间生长成为气生菌丝体；气生菌丝体发育到一定程度，在它的上面形成孢子丝；孢子丝以一定方式形成孢子。

如此周而复始，得以生存发展。

三、放线菌和菌落特征放线菌的菌落由菌丝体组成。

一般圆形、光平或有许多皱褶，光学显微镜下观察，菌落周围具辐射状菌丝。

总的特征介于霉菌与细菌之间，因种类不同可分为两类：一类是由产生大量分枝和气生菌丝和菌种所形成的菌落。

链霉菌的菌落是一类型的代表。

链霉菌菌丝较细，生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小而不蔓延；营养菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不易挑起或挑起后不易破碎：当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前，幼龄菌落与细菌的菌落很相似，光滑或如发状缠结。

有时气生菌丝呈同心环状，当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后，才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落；有些种类的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈现不同颜色。

另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成，如诺卡氏放线菌的菌落，粘着力差，结构呈粉质状，用针挑起则粉碎。

若将放线菌接种于液体培养基内静置培养，能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落，或沉降于瓶底而不使培养基混浊；如以震荡培养，常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

四、放线菌的繁殖方式放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌体为裂片段繁殖。

放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。

孢子的产生有以下几种方式。

凝聚分裂形成凝聚孢子。

其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质，从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段，然后小段收缩，并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。

孢子成熟后，孢子丝壁破裂释放出孢子(图2-65)。

多数放线菌按此方式形成孢子，如链霉菌孢子的形成多属此类型。

对些种方式现已提出了异议。

横隔分裂形成横隔孢子。

其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段，首先在其中产生横隔膜，然后，在横隔膜处断裂形成孢子，称横隔孢子，也中节孢子或粉孢子(图2-66)。

一般呈圆柱形或杆状，体积基本相等，大小相似，约0.7-0.8×1-2.5微米。

诺卡氏菌属按此方式形成孢子。

有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(sporangium)，在孢子囊内形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，释放出大量的孢囊孢子。

孢子囊可在气生菌丝上形成，也可在营养菌丝上形成，或二者均可生成。

游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。

孢子囊可由孢子丝盘绕形成，有的由孢子囊柄顶端膨大形成。

孢囊孢子形成过程见图2-67。

小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝，基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝，分枝还可再分枝杈，每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了，它们聚集在一起，很象一串葡萄(图2-68)，这些孢子亦称分生孢子。

某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。

放线菌孢子具有较是的耐干燥能力，但不耐高温，60-65℃处理10-15分种即失去生活能力。

放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体，这种繁殖方式常见于液体培养基中。

工业化发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。

如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可产生出孢子。

五、放线菌的生理除少数自养型菌种如自养链霉菌外，绝大多数为异差型。

异差型。

异差菌的营养要求差别很大，有的能利用简单化合物，有的却需要复杂的有机化合物。

它们能利用不同的碳水化合物。

它们能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀、粉有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。

最好的碳源是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉和甘油，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。

有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于利用，而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。

某些放线菌还可利用几丁质，碳氢化合物、丹宁以至橡胶。

氮素营养方面，以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适，硝酸盐 铵盐和素次之。

除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酷蛋白，并能液化明胶。

和其他生物一样，放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。

各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同，如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。

Co是放线菌产生维生素B12的必需元素，当培养基中含1或2ppm的Co时，可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍，如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。

另外，Co还有促进孢子形成的功能。

大多数放线菌是好气的，只有某些种是微量好气菌和厌气菌。

因此，工业化发酵生产抗生素过程中必须保证足够的通气量；温度对放线菌生长亦有影响，大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃，高温放线菌的生长温度范围在50-65℃，也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好；放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强，很多菌种有盛在CaCl2 和H2SO4的干燥器内能存活一年半左右。

放线菌的生理特性相当复杂，这里只能概要地介绍。

了解上述特性，对于进一步发挥其经济效益，寻找和开发放线菌资源无疑是很重要的。

六、放线菌的代表属(一)链霉菌属(Streptomyces)共约1，000多种，其中包括和很多不同的种别和变种。

它们具有发育良好的菌丝体，菌丝体分枝，无隔膜，直径约0.4-1微米，长短不一，多核。

菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝再形成分生孢子。

孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋，但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。

由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义，对这类放线菌已做了大量研究工作。

研究表明，抗生素主要由放线菌产生，而其中90%又由链霉菌产生，著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。

有的链霉菌能产生一种以上的抗生素，有化学上，它们常常互不相关；可是，从全世界许多不同地区发现的不同种别，却可能产生同抗生素；改变链霉菌的营养，可能导致抗生素性质的改变。