植物生理学：第四章 植物的光合作用_4

二、内部因素
(一)叶的发育和结构
1.叶龄
新长出的嫩叶，光合速率很低。 其主要原因有： ➢ (1)叶组织发育未健全，气孔尚未 完全形成或开度小，细胞间隙小， 叶肉细胞与外界气体交换速率低； ➢ (2)叶绿体小，片层结构不发达， 光合色素含量低，捕光能力弱； ➢ (3)光合酶，尤其是Rubisco的含 量与活性低； ➢ (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使 表观光合速率降低。
➢C4 植 物 的 叶 片 光 合 速 率通常要大于C3植物， 这与C4植物叶片具有花 环结构等特性有关。
许多植物的叶 组织中有两种叶肉 细胞，靠腹面的为 栅栏组织细胞；靠 背面的为海绵组织 细胞。栅栏组织细 胞细长，排列紧密， 叶绿体密度大，叶 绿素含量高，致使 叶的腹面呈深绿色， 且其中Chla/b比值 高，光合活性也高， 而海绵组织中情况 则相反。
第七节 影响光合作用的因素
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植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合 作用影响程度的常用指标是光合速率。
一、光合速率及表示单位
➢光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的 释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。
CO２+ H２O 光 叶绿体 (CH２O) ＋ O２
三、外部因素
(一)光照
➢光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正 常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气 孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。
➢光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用 都有深刻的影响。
拍摄气孔开启的装置和实例
光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
1.光强
➢ 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：
(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗 糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制 果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙 糖含量增加，从而影响CO2的固定；
(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质 中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫 与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直 接阻碍光合膜对光的吸收。
➢比例阶段中主要是光强制 约着光合速率，而饱和阶段 中CO2扩散和固定速率是主 要限制因素。
图26 光强-光合曲线图解
A.比例阶段； B.比例向饱 和过渡阶段； C.饱和阶段
➢ 不同植物的光强-光合曲 线不同，光补偿点和光饱 和点也有很大的差异。
➢ 光补偿点高的植物一般光 饱和点也高，
➢ 草本植物的光补偿点与光 饱和点通常要高于木本植 物；
➢但随着幼叶的成长，叶绿体的 发 育 ， 叶 绿 素 含 量 与 Rubisco 酶活性的增加，光合速率不断 上升；当叶片长至面积和厚度 最大时，光合速率通常也达到 最大值，以后，随着叶片衰老， 叶 绿 素 含 量 与 Rubisco 酶 活 性 下降，以及叶绿体内部结构的 解体，光合速率下降。
➢依据光合速率随叶龄增长出现 “低—高—低”的规律，可推测 不同部位叶片在不同生育期的 相对光合速率的大小。
➢ 阳生植物的光补偿点与光 饱和点要高于阴生植物；
➢ C4植物的光饱和点要高于 C3植物。
图27 不同植物的光强光合曲线
(2)强光伤害—光抑制
➢ 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光 合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。
➢ 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C３植物，如水 稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻 者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。
测定光合速率的方法
LI-6200光合作用分析系统
LCA-4光合作用分析系统
这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光
合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生
理参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参
数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上
按一下键，在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。
图26 光强-光合曲线图解
A.比例阶段； B.比例向饱和过 渡阶段； C.饱和阶段
➢在低光强区，光合速率随 光强的增强而呈比例地增加 ( 比 例 阶 段 ， 直 线 A) ； 当 超 过一定光强，光合速率增加 就 会 转 慢 ( 曲 线 B) ； 当 达 到 某一光强时，光合速率就不 再增加，而呈现光饱和现象。 开始达到光合速率最大值时 的光强称为光饱和点，此点 以后的阶段称饱和阶段(直线 C)。
叶的横断面
与叶面平行切片
上表皮
栅栏细胞
海绵组织细胞
棉花叶片的结构
(二)光合产物的输出
➢ 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。
➢ 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降 低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只 留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但 易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运， 会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。
(1)光强-光合曲线
图 26 是 光 强 - 光 合 速 率关系的模式图。
暗中叶片不进行光合 作用，只有呼吸作用释放 CO2 (图26中的OD为呼 吸速率)。
随着光强的增高，光 合速率相应提高，当到达 某一光强时，叶片的光合 速率等于呼吸速率，即 CO2 吸 收 量 等 于 CO2 释 放 量，表观光合速率为零， 这时的光强称为光补偿点。
CO2吸收量
干物质积累量 O2释放量
红外线CO2气体分析仪
改良半叶法 氧电极法
μmol CO2·m-2·s-1
mgDW·dm-2·h-1 μmolO2·m-2·s-1
1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1
通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释 放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实 际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、 暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。
➢如处在营养生长期的禾谷类作 物，其心叶的光合速率较低， 倒3叶的光合速率往往最高； 而在结实期，叶片的光合速率 应自上而下地衰减。
2.叶的结构
➢叶 的 结 构 如 叶 厚 度 、 栅栏组织与海绵组织的 比例、叶绿体和类囊体 的数目等都对光合速率 有影响。叶的结构一方 面受遗传因素控制，另 一方面还受环境影响。