第一章 水分代谢(3,4)09

没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天 气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的 现象，这种现象称为吐水（guttation）。 吐水也是由根压引起的, 水分是通过叶尖或叶缘的水孔 排出的。
2.根压产生的机理
关于根压产生的机理有两种解释：渗透理论和Biblioteka Baidu谢理论。
渗透理论
可以用下面的现象来证明:
第一章
第三节 植物根系对水分的吸收
根系是陆生植物吸收水分的主要器官。
一、根系吸水的部位
根吸水的主要部位是根的尖端，包括根毛区，伸 长区和分生区。吸水的部位以根毛区为主。
因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时根毛区的外 部是由果胶质组成的，粘性强，亲水性也强，有利于与 土壤颗粒粘着与吸水；而且根毛区的输导组织发达，对 水分移动的阻力小，所以，根毛区的吸水能力最大。
（二）土壤通气状况
通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。
一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正 常，提高主动吸水能力；另一方面，促进根系发达， 扩大吸收表面。
相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间 长了还会造成根系中毒死亡。
土壤通气差引起根系中毒的原因：
因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期 内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间 较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精， 根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还 原物质（如Fe2+、NO2－、H2S等），不利于根系的生长。
三、影响根系吸水的条件
影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。
(一)土壤水分状况
土壤中的水分可以分为三大部分： 1.吸湿水（或称束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密 结合的水。
2.重力水，主要存在较大的土壤空隙中,可以因重力作用而下降。
3.毛细管水，它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛 细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用的最多, 且利用时间最久的水分。 土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况
当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；
如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤 流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去； 如果用物理或化学因素将植物根部的细胞膜选择透性 破坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。 由此可见，根压的产生是一个渗透过程。
根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？
二、根系吸水的机理
植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。
主动吸水的动力是根压； 被动吸水的动力是蒸腾拉力。
(一)根压与主动吸水
1.根压、伤流与吐水
主动吸水是由于根系本身生理活动引起的 水分吸收。 植物根系生理活动促使水分从根部上升的 压力称为根压（root pressure）。
根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分 不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。
三、蒸腾作用的气孔调节
气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是CO2进入植物体的 门户。陆生植物所面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失 来获取最大的CO2同化量。 通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调 节, 它是通过气孔的开关来实现的。
（一）气孔的大小、数目及分布
气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10 万个以上, 但所有气孔的总面积不到叶面积的1％。 分布于叶片的上表皮及下表皮,但不同类型植物叶片上下表 皮气孔数量不同。 双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；禾谷类植物如玉米、水 稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔 只分布在上表皮。
（2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。 （ 3）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。 所以，“午不浇园”。 高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；另外， 还能加速根系的衰老，使根的木质化程度加重，这些对水分的 吸收都是不利的。
（四）土壤溶液状况
土壤溶液浓度高，水势低，根系吸水困难，浓度过高，水 势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。 盐碱地上植物不能正常生长的原因之一， 就在于土壤溶 液浓度太高。
3.永久萎蔫系数与土壤中的水分利用
（1）永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）： 指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百 分比。
（2）土壤中的可利用水（available water）：指永久 萎蔫系数以外的水分。 （3）土壤中的不可利用水（disavailable water）：不 能被植物吸收利用的水分, 主要是吸湿水。 永久萎蔫系数与土壤的质地有关，粗纱、细纱、壤 土、粘土依次递增。
2.萎蔫
(1)萎蔫(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片 细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂， 即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫。
(2)暂时萎蔫（temporary wilting）：由于蒸腾大于吸水 造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低 蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。 (3)永久萎蔫（permanent wilting）：植物刚刚发生萎蔫就 转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利 用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久 萎蔫。
蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是植物被动吸水和水分在植物体 内传导的重要动力, 它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部, 这 对于高大的树木很重要。
（二）蒸腾作用的指标
1．蒸腾速率(transpiration rate)
植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水 分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g·-2·-1或 m h mg· -2·-1表示。现在国际上通用mmol·-2·-1 dm h m s 2．蒸腾效率(transpiration efficiency)
内皮层上具有四面木栓化 加厚的凯氏带,不能允许 水分和物质自由通过。 水分通过内皮层只能通过 内皮层上的原生质部分。 整个内皮层细胞就象一圈 选择透性膜, 把中柱与皮 层隔开。 只要中柱中的水分与皮层 中的水分存在水势差，水 分便会通过渗透作用进出 中柱。
为什么导管内的水势要低于外液的水势？
通过代谢
木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失水分的 过程，属于皮孔蒸腾。占比例较小。
2.角质层蒸腾(cuticular transpiration)
指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角 质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。
3.气孔蒸腾(stomatal transpiraton)
指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过 程。可占蒸腾总量的80－90％。
3.水分通过气孔的扩散
蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程, 而气 体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比， 而是与小孔的周长成正比, 这就是小孔律(small pore diffusion law)。小孔扩散又称周长扩散（perimeter diffusion）。
指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。 常用g· -1表示。一般植物的蒸腾效率在1－8g· -1。 kg kg
3．蒸腾系数(transpiration coefficient)
植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。 一般用每生产一克干物质所散失水量的克数g·-1来表示，又称为 g 需水量。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率 越高。
在移栽植株时应尽量避免损伤幼根。
几个重要概念
1.共质体(symplast)与质外体(apoplast)
共质体：所有细胞的原生质通过胞间连 丝联系在一起形成的体系。即组织中的活 体部分。 质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞 间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。 它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮 层以内，其它部分在内皮层以外。
二、蒸腾作用的生理意义和指标
（一）蒸腾作用的生理意义 1、在炎热的天气条件下，植物蒸腾作用可以降低叶片的温度。 2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。 根系吸收矿物质随着蒸腾流向上运输, 但矿物质的吸收量与水 分的蒸腾量并不成正比, 因为矿物质的吸收以主动吸收为主。
3、促进水分的吸收和运输
（二）经过气孔的扩散――小孔律
1.气孔蒸腾的过程分析
两个步骤： 首先在细胞间隙和叶肉细胞表面的水分蒸发
蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表 面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。 这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙 的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽 压来估算叶片的水蒸气压。
生产上，涝害致死是由于根系缺氧造成；施用大量的 未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺 氧，不利于根系的生长与吸收功能； 中耕松土是为了增 加土壤通气。
（三）土壤温度状况
温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会对植物 根系吸水产生极为不利的影响。
低温抑制根系吸水的主要原因：
（1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。
蒸腾与蒸发是两个不同的过程：
蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。
蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，温度和 大气湿度。
（二）蒸腾的途径（或部位）
幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受 到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。 1.皮孔蒸腾(lenticular transpiration)
所以根压是主动吸水的动力。
根压的存在可以通过下面两种现象证明：
伤流与吐水
如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看 到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢 出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤 流液（bleeding sap）。 伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。 常用伤流液来研究根系代谢。
这一理论可以称为代谢理论。
（二）蒸腾拉力与被动吸水
1.被动吸水
被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动 力来自于蒸腾拉力。
通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。
2.蒸腾拉力（transpirational pull）
由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的 力量称为蒸腾拉力。
正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物 的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片 尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。
土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根内扩散，当 达到内皮层后，扩散被凯氏带阻档。 由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产 生足够多的能量以利于离子的主动吸收。并通过多次的主动转 运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。 中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体中，使导 管中的离子浓度升高，水势降低。 这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过 渗透进入中柱，产生根压。
第二步是充满气室的水汽通过气孔扩散到大气中
这一步是蒸腾快慢的关键, 主要取决于气孔阻力。
2.气孔蒸腾的动力与阻力分析
蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。
扩散力 CI Ca 即： 蒸腾速率= = 扩散阻力 Rs Re
式中： CI是气孔下腔的水蒸气压； Ca 是空气的蒸汽压；
CI- Ca 是气孔内外的蒸汽压差或叫做蒸汽压梯度（Vapor pressure gradient）； Rs 是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面积有关，它受气 孔行为的调节； Re 是界面层阻力或叫扩散层阻力,与扩散层的厚薄有关。 其中气孔开度是主要影响因素
一次施肥过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生 植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。 这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造 成的植株干旱，称为生理干旱。
第四节
植物的蒸腾作用
一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径
（一）蒸腾作用的概念
植物散失水分的方式有两种：蒸腾与吐水 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做 蒸腾作用(transpiration)。
4.田间持水量与最大持水量
田间持水量
重力水大部分流净，土壤大空隙中充满空气，小 空隙或毛细管中充满水分，这时的土壤水分与土壤干 重的百分比，称为田间持水量。一般在20%左右。
最大持水量
又叫饱和持水量, 是指土壤中所有空隙都 充满水时的含水量。一般在40%左右。
一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时， 耕性良好。