高级植物生理学04盐胁迫及其它

盐胁迫

全世界约有1/3的盐渍化土壤，我国约有250 多万公顷的各种盐渍土壤，主要分布在沿海地区或内陆新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区。随着工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势。这些地区由于土壤中含有较多的盐类植物常受盐害而不能正常生长和存活，给农业生产造成重大损失。植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前的研究热点之一。综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的问题。

钠盐是形成盐分过多的主要盐类，NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土，Na2CO3与NaHCO3含量过多称为碱土。自然界这两种情况常常同时出现统称为盐碱土。

一、盐胁迫对植物的伤害机理

盐害包括原初盐害和次生盐害。原初盐害是指盐离子的直接作用，对细胞膜的伤害极大；次生盐害是指盐离子的间接作用导致渗透胁迫，从而造成水分和营养的亏缺。

1、生理干旱。土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，植物要吸收水分必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害，处于生理干旱状态。如一般植物在土壤盐分超过0. 2 %～0.5 %时出现吸水困难，盐分高于0. 4 %时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降,甚至导致植物死亡。

2、直接盐害。（1）细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才有活性，从而导致酶的变性和失活，以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。高浓度盐分影响原生质膜，改变其透性，盐分胁迫对植物的伤害作用，在很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能引起的。盐胁迫还可影响膜的组分用NaCl 和NaCO3溶液处理玉米幼苗发现膜脂中不饱和脂肪酸指数降低，饱和脂肪酸指数相对增多，这也证明了盐离子能影响膜脂成分的组成。（2）植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，导致不平衡吸收，产生单盐毒害作用，还造成营养胁迫。如Na+浓度过高时，减少对K+的吸收，同时也易发生PO43-和Ca2+的缺乏症，盐胁迫下造成养分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物对NO3-及H2PO4 -的吸收。

3、光合作用。众多实验证明，盐分胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用都是抑制的，并且降低程度与盐浓度呈正相关。

（1）盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变

（2）盐胁迫对光能吸收和转换的影响

（3）盐胁迫对电子传递的影响随着盐浓度的提高PSⅡ电子传递速度明显下降能与盐胁迫损害了PSⅡ氧化侧的放氧复合物的功能，使它向PSⅡ反应中心提供的电子数量减少，阻断了PSⅡ还原侧从QA 向QB 的电子传递。

（4）盐胁迫对光合碳同化的影响光合作用碳同化过程中最重要的酶1，5—二磷酸核酮糖羧化酶（RUBPCase），在盐胁迫下会使RUBPCase 的活性和含量降低，结果酶的羧化效率下降，导致植物固定CO2 的能力减弱，与此同时，RUBPCase 还限制RUBP 和无机磷（Pi）的再生，而这两种物质再生能力的大小对C3 循环至关重要。此外，盐胁迫还会降低磷酸甘油酸、磷酸三糖和磷酸甘油醛的含量。这些物质均是C3循环的中间产物，其含量减少不利于碳同化的正常

运转，从而进一步限制植物对CO2的作用。

4、呼吸作用。关于盐胁迫对呼吸作用效应的实验结果大多数是矛盾的，有人认为盐分胁迫抑制植物呼吸作用，发现盐胁迫抑制小麦、绿豆、棉花等植物的呼吸作用；有的作者认为盐胁迫可以促进植物的呼吸作用。一般来说，低盐时植物吸收受到促进，而高盐时受到抑制。盐分过多时总的趋势是呼吸消耗量多，净光合生产率低，不利于植物生长。

5、蛋白质合成。盐分过多对蛋白质代谢影响比较明显，抑制合成促进分解，抑制蛋白质合成的直接原因可能是由于破坏了氨基酸的合成，蚕豆在盐胁迫下叶内半胱氨酸和蛋氨酸合成减少，从而使蛋白质含量减少。

6、有毒物质。盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物,如蛋白质分解的产物游离的氨基酸、胺、氨等的积累,这些物质对植物有毒害作用,致使植物叶片生长不良,抑制根系生长,组织变黑坏死等。毒素积累是盐害的重要原因。

7、植物体内活性氧代谢系统的平衡受到破坏。体内积累较多的活性氧活性氧清除剂的结构活性受到破坏,含量降低, 导致植物清除活性氧的防御能力下降,膜脂过氧化或脱脂导致膜的完整性被破坏, 差别透性丧失, 电解质及某些小分子有机物大量渗漏, 细胞物质交换平衡破坏

8、盐分对植物个体发育的影响总的特征是抑制植物组织和器官的生长和分化，提早植物的发育进程。小麦长时间处于盐胁迫下，其叶片的面积缩小，分蘖数和籽粒数减少，影响了小麦的产量。

二、植物的耐盐机理：

耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境

1、植物的避盐机理：主要是通过降低盐分在体内的积累来躲避盐害的发生。避盐方式主要分三种：稀盐、泌盐和拒盐。

（1）稀盐作用：盐生植物将吸入茎和叶的盐类，借体内肉质化的结构，将盐稀释，减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。非盐生植物通过快速生长进行稀盐，有些非盐生植物不断进行营养性生长，使有机物质、胁变数量和植物体积增加的速度远远超过离子的摄入速度，结果植物体虽吸入一定量的盐离子，但其浓度却有一定程度的降低。

（2）泌盐作用：盐生植物吸收了盐分，但并不在体内积存，而是通过特异机构（盐腺和盐毛等）主动地排泄到茎叶表面，而后雨水冲刷、风吹、昆虫粘附等方式脱落,从而降低植物体内的盐分，这是盐生植物最常用的形式，如柽柳

( Tamari x sp) 和匙叶草( Statica sp) 等。非盐生植物没有盐腺结构，不能通过盐腺进行泌盐。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外。

（3）拒盐作用：盐生植物的拒盐作用是依靠其对盐的不透性，阻止盐分进入植物体或进入植物体内进行重新分配。非盐生植物的拒盐作用除了依靠质膜对盐的不透性或利用其他方式阻止盐分向地上部分转移外，其根部的根茎木质薄壁细胞及叶片薄壁细胞会分化成传递细胞，前者可从木质部导管中重新吸收Na+运回根部，后者可将Na+随营养物质运到根部即“脉内再循环”。

2、植物的耐盐机理：耐盐主要是指植物对盐分胁迫的忍耐性，其中包括对渗透胁迫的忍耐和对离子胁迫的忍耐。

（1）离子区域化：盐生植物一般将无机离子通过跨膜运输转入液泡中而与细胞质隔离开，这样不但降低了整个细胞的渗透势，而且使细胞质免受离子的毒