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内移的钠在膜内形成的正电位（ENa)足以阻止钠的净移入
时为止。钠通道关闭，钾通道仍进一步开放，钾外流引起 AP的下降支。
随后钠泵的作用，泵出钠、泵 入钾，恢复膜两侧原浓度差。
电 位
曲线1．用含NaCl的海水灌流时 产生的动作电位；曲线2～8无Na＋ 的液体以不同的时间代替海水灌流 产生的动作电位；曲线9、10恢复 海水灌流时，重新产生的动作电位。
固定刺激持续时间，改变刺激强度，求得引起组 织发生兴奋反应的刺激阈值，这是生理学实验中最常 使用、而且比较容易测定的兴奋性指标。刺激阈值低 说明组织的兴奋性高，刺激阈值高说明组织的兴奋性 低。组织的兴奋性高低与刺激阈值大小呈反变关系， 即 兴奋性∝1／阈值。
3、细胞兴奋后兴奋性的变化
（三）动作电位的产生机制
细胞生理学
第3章
动作电位的产生与传导
一、动作电位及其产生机制
（一）细胞的动作电位 （二）引发兴奋的条件 （三）动作电位的产生机制
二、动作电位的爆发和传导 三、细胞动作电位的多态性 四、神经干的复合动作电位
（一）细胞的动作电位
刺激会引起兴奋，对神经这样的可兴奋组 织细胞，刺激引起的兴奋表现为膜电位发生 一次快速的、较大幅度的波动，这个电位波 动被称之为动作电位。
实验证明，神经纤维动作电位产 生是由于Na＋内流而引起的。
毫伏
毫伏
细胞外液缺钠对动作电Байду номын сангаас的影响
枪乌贼巨轴突浸浴于不同的溶液：1，3为海水；A2为1/3海水，2/3等渗葡萄糖溶液； B2为1/2海水，1/2等渗葡萄糖溶液；C2为7/10海水，3/10等渗葡萄糖溶液。
为证明膜电位产生的机理，实验 中还使用了离子通道阻断剂。四乙 胺（Tetraethylammonium）能阻断K+的 通道；河豚毒（Tetrodotoxin）能阻断 Na+的通道。
刺激三要素
刺激就是指能引起细胞兴奋的内外环境理化因素的改 变。这种变化一般应是相当快的，能被细胞所感受的， 才能构成所谓的刺激。也就是说，内外环境因素的改变， 必须满足一定的条件才能成为有效刺激，才能引起细胞 或组织的兴奋，机体才能产生反应。这些条件包括刺激 的强度、强度的变化率和刺激持续的时间，常称为刺激 的三要素。
1. 动作电位产生的钠学说 2. 动作电位期间膜电导的变化 3. 膜片钳实验和单通道离子电流 4. 钠通道的失活和膜电位的复极
膜电荷分布状态
极 化 静息电位存在时膜两侧保持的内负外正的状态。 去极化 静息电位减小甚至消失的过程。 反极化 膜内电位由零变为正值的过程。 （超射：膜内电位由零到反极化顶点的数值） 复极化 去极化、反极化后恢复到极化的过程。 超极化 静息电位增大的过程。
动作电位的两个重要特征：
①“全或无”性质：刺激未达到阈值，动作电位不 会发生；刺激达到阈值后，即可触发动作电位，而且 其幅度总是该细胞动作电位的最大值，不会因刺激强 度继续增强而随之增大。动作电位不会出现叠加现象。 ②同一细胞膜上不衰减地进行传导；（动作电位在受 刺激部位产生后，将沿着同一细胞膜传播而幅度、波 形不变。）
部分膜的等效电路 EK，ECl，ENa分别由 Nernst方程所决定的各 离子的平衡电位。电 阻代表离子的电导1/R， 箭 头 表 示 可 变 的 。 Cm 膜电容，Vm膜电位。
膜的等效电路是一个并联的阻容电路。膜活动时既有电压的改变， 同时又有电流的改变。电位的改变可引起电容器的充、放电，也可用 于电阻器上的电流流动。
霍奇金（Hodgkin,A.L.1914-1999）英国生理学家及生物物理学家， 主要从事神经兴奋与传导方面的研究。因发现神经冲动产生及传导的离 子机制与Huxley和Eccles共获1963年诺贝尔生理学、医学奖。
1、动作电位产生的钠学说
细胞受刺激时，膜对钠的通透性增加，因膜外钠浓度高 于膜内且受膜内负电的吸引，故钠内流引起上升支，直至
阈 刺 激：强度等于阈值的刺激。 阈下刺激：强度小于阈值的刺激。 阈上刺激：强度大于阈值的刺激。
2. 兴奋性的高低 兴奋性指细胞受到刺激时产生动作电位的能 力。较弱的刺激即可引起某细胞产生动作电位， 则表示该细胞的兴奋性高；反之，较强的刺激 才可引起另一细胞产生动作电位，说明后者的 兴奋性较低。
兴奋性的高低可用刺激阈值来定量表示。
同样强度的刺激，如果强度变化率很大，就容易引起 组织兴奋；如果强度变化率很小（强度缓慢上升），则 可能不引起组织兴奋。没有强度变化率，就不能对组织 形成刺激效应。对于瞬态响应要求阶跃刺激，或产生刺 激的时间比反应的时间过程小很多。
a t≥0
F（t）＝ 0 t＜0
阶跃函数
刺激强度、刺激持继时间和刺激的强度-时间变化 率，量化后均应达到某一临界值，才能成为有效的刺 激而引起组织细胞兴奋，产生功能活动。构成有效刺 激的三个条件又具有“此消彼长”的相互关系。
Hodgkin 和 Huxley 用枪乌贼巨轴突测量膜电位的装置（A） 以及动作电位中的超射现象（B）
猫A 类纤维的动作电位
动作电位（action potential）：细胞 受到适当的刺激时，细胞膜在静息电位 基础上发生的一次迅速而短暂的、可不 衰减传导的电信号。
（二）引发兴奋的条件
1. 刺激的要素 刺激能否引发动作电位,不仅取决于刺激的强 度，还取决于刺激的持继时间等因素。
当刺激的“强度-时间变化率”固定下来， 强度-时 间曲线（strength-duration curve）则反应引起组织细胞 兴奋时刺激强度与刺激持续时间之间的关系。
强度-时间（阈值）曲线
阈值：三要素组合构成的有效刺激的最小值。 实际使用中，常将刺激持续时间和（强度-时间） 变化率固定，专指引起组织兴奋所需的最小刺 激强度。
河豚毒
枪乌贼巨轴突中钾离子和钠离子的内向和外向流量
❖ 动作电位产生时，Na＋由浓度高的外液流向膜内，K＋ 由浓度高的膜内流向膜外。应该设想这两股离子流在时 间上是先后分开的。只有这样，在事实上和逻辑上钠学 说才能成立。如果利用放射性同位素直接观察离子的运 动当然十分理想，但可惜的是示踪原子法尚不能满足这 一要求，因为膜的活动过程在极短的时间内（数毫秒） 即已完成。所以不得不求助于比较间接的方法。
时为止。钠通道关闭，钾通道仍进一步开放，钾外流引起 AP的下降支。
随后钠泵的作用，泵出钠、泵 入钾，恢复膜两侧原浓度差。
电 位
曲线1．用含NaCl的海水灌流时 产生的动作电位；曲线2～8无Na＋ 的液体以不同的时间代替海水灌流 产生的动作电位；曲线9、10恢复 海水灌流时，重新产生的动作电位。
固定刺激持续时间，改变刺激强度，求得引起组 织发生兴奋反应的刺激阈值，这是生理学实验中最常 使用、而且比较容易测定的兴奋性指标。刺激阈值低 说明组织的兴奋性高，刺激阈值高说明组织的兴奋性 低。组织的兴奋性高低与刺激阈值大小呈反变关系， 即 兴奋性∝1／阈值。
3、细胞兴奋后兴奋性的变化
（三）动作电位的产生机制
细胞生理学
第3章
动作电位的产生与传导
一、动作电位及其产生机制
（一）细胞的动作电位 （二）引发兴奋的条件 （三）动作电位的产生机制
二、动作电位的爆发和传导 三、细胞动作电位的多态性 四、神经干的复合动作电位
（一）细胞的动作电位
刺激会引起兴奋，对神经这样的可兴奋组 织细胞，刺激引起的兴奋表现为膜电位发生 一次快速的、较大幅度的波动，这个电位波 动被称之为动作电位。
实验证明，神经纤维动作电位产 生是由于Na＋内流而引起的。
毫伏
毫伏
细胞外液缺钠对动作电Байду номын сангаас的影响
枪乌贼巨轴突浸浴于不同的溶液：1，3为海水；A2为1/3海水，2/3等渗葡萄糖溶液； B2为1/2海水，1/2等渗葡萄糖溶液；C2为7/10海水，3/10等渗葡萄糖溶液。
为证明膜电位产生的机理，实验 中还使用了离子通道阻断剂。四乙 胺（Tetraethylammonium）能阻断K+的 通道；河豚毒（Tetrodotoxin）能阻断 Na+的通道。
刺激三要素
刺激就是指能引起细胞兴奋的内外环境理化因素的改 变。这种变化一般应是相当快的，能被细胞所感受的， 才能构成所谓的刺激。也就是说，内外环境因素的改变， 必须满足一定的条件才能成为有效刺激，才能引起细胞 或组织的兴奋，机体才能产生反应。这些条件包括刺激 的强度、强度的变化率和刺激持续的时间，常称为刺激 的三要素。
1. 动作电位产生的钠学说 2. 动作电位期间膜电导的变化 3. 膜片钳实验和单通道离子电流 4. 钠通道的失活和膜电位的复极
膜电荷分布状态
极 化 静息电位存在时膜两侧保持的内负外正的状态。 去极化 静息电位减小甚至消失的过程。 反极化 膜内电位由零变为正值的过程。 （超射：膜内电位由零到反极化顶点的数值） 复极化 去极化、反极化后恢复到极化的过程。 超极化 静息电位增大的过程。
动作电位的两个重要特征：
①“全或无”性质：刺激未达到阈值，动作电位不 会发生；刺激达到阈值后，即可触发动作电位，而且 其幅度总是该细胞动作电位的最大值，不会因刺激强 度继续增强而随之增大。动作电位不会出现叠加现象。 ②同一细胞膜上不衰减地进行传导；（动作电位在受 刺激部位产生后，将沿着同一细胞膜传播而幅度、波 形不变。）
部分膜的等效电路 EK，ECl，ENa分别由 Nernst方程所决定的各 离子的平衡电位。电 阻代表离子的电导1/R， 箭 头 表 示 可 变 的 。 Cm 膜电容，Vm膜电位。
膜的等效电路是一个并联的阻容电路。膜活动时既有电压的改变， 同时又有电流的改变。电位的改变可引起电容器的充、放电，也可用 于电阻器上的电流流动。
霍奇金（Hodgkin,A.L.1914-1999）英国生理学家及生物物理学家， 主要从事神经兴奋与传导方面的研究。因发现神经冲动产生及传导的离 子机制与Huxley和Eccles共获1963年诺贝尔生理学、医学奖。
1、动作电位产生的钠学说
细胞受刺激时，膜对钠的通透性增加，因膜外钠浓度高 于膜内且受膜内负电的吸引，故钠内流引起上升支，直至
阈 刺 激：强度等于阈值的刺激。 阈下刺激：强度小于阈值的刺激。 阈上刺激：强度大于阈值的刺激。
2. 兴奋性的高低 兴奋性指细胞受到刺激时产生动作电位的能 力。较弱的刺激即可引起某细胞产生动作电位， 则表示该细胞的兴奋性高；反之，较强的刺激 才可引起另一细胞产生动作电位，说明后者的 兴奋性较低。
兴奋性的高低可用刺激阈值来定量表示。
同样强度的刺激，如果强度变化率很大，就容易引起 组织兴奋；如果强度变化率很小（强度缓慢上升），则 可能不引起组织兴奋。没有强度变化率，就不能对组织 形成刺激效应。对于瞬态响应要求阶跃刺激，或产生刺 激的时间比反应的时间过程小很多。
a t≥0
F（t）＝ 0 t＜0
阶跃函数
刺激强度、刺激持继时间和刺激的强度-时间变化 率，量化后均应达到某一临界值，才能成为有效的刺 激而引起组织细胞兴奋，产生功能活动。构成有效刺 激的三个条件又具有“此消彼长”的相互关系。
Hodgkin 和 Huxley 用枪乌贼巨轴突测量膜电位的装置（A） 以及动作电位中的超射现象（B）
猫A 类纤维的动作电位
动作电位（action potential）：细胞 受到适当的刺激时，细胞膜在静息电位 基础上发生的一次迅速而短暂的、可不 衰减传导的电信号。
（二）引发兴奋的条件
1. 刺激的要素 刺激能否引发动作电位,不仅取决于刺激的强 度，还取决于刺激的持继时间等因素。
当刺激的“强度-时间变化率”固定下来， 强度-时 间曲线（strength-duration curve）则反应引起组织细胞 兴奋时刺激强度与刺激持续时间之间的关系。
强度-时间（阈值）曲线
阈值：三要素组合构成的有效刺激的最小值。 实际使用中，常将刺激持续时间和（强度-时间） 变化率固定，专指引起组织兴奋所需的最小刺 激强度。
河豚毒
枪乌贼巨轴突中钾离子和钠离子的内向和外向流量
❖ 动作电位产生时，Na＋由浓度高的外液流向膜内，K＋ 由浓度高的膜内流向膜外。应该设想这两股离子流在时 间上是先后分开的。只有这样，在事实上和逻辑上钠学 说才能成立。如果利用放射性同位素直接观察离子的运 动当然十分理想，但可惜的是示踪原子法尚不能满足这 一要求，因为膜的活动过程在极短的时间内（数毫秒） 即已完成。所以不得不求助于比较间接的方法。