种子的休眠及调控
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种子休眠概述
姓名:李应龙
学号:2010016010
学院:农学院
专业:2010级种子科学与工程(1)班
种子休眠概述
摘要:种子休眠(seed dormancy)有生活力的种子由于内在原因,在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象,是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性,是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法。关于种子休眠的原因主要有种皮的透性及发育程度、抑制物和激素的调节、环境因子和遗传因素。种子休眠具有重要的生态学意义, 能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理及其解除方法, 有助于农业生产和植物多样性保护。
关键词:种子休眠休眠原因休眠概念与学说休眠机理休眠的调控一、引言
引起种子休眠的原因有很多种,有的是属于解剖学上的特征,有的是属于代谢方面的特性;有的可能有一种因素造成,也可能由多种因素造成。各因素间的关系也较为复杂,有时彼此间存在着密切的联系。不同的休眠类型具有不同的机制,对于休眠的调控措施也不同。对于休眠的原因,主要有胚的不成熟和生理后熟、种皮的障碍、光和抑制物的调节和不良条件的影响。关于种子休眠的机制是一个较为复杂的问题,至今很难用一种学说来概括所有种子的休眠,迄今比较重要的有内激素调控、呼吸途径论、光敏素和膜相变化论。休眠的调控主要有延长、缩短和接触休眠,主要方法有品种选育、药剂处理和环境因子的控制。
二、主要内容
1、休眠的主要类型
种子休眠可以根据不同的标准分为不同的类型。根据休眠产生的时间,可以分为初生休眠和次生休眠;根据休眠的机制分为物理休眠、化学休眠和生理休眠;根据休眠的程度可以分为浅休眠、中等程度的休眠和深休眠;根据种子对控制发芽环境条件又可分为光休眠和温休眠;也可以将其分为生态休眠(有环境引起的休眠)、外休眠(有植物外部结构所控制的休眠)和内休眠(有植物内部结构所控制的休眠);根据导致休眠因子在种子中的解剖位置可分为外源休眠(种壳休眠)、内源休眠(胚休眠)以及综合休眠。
2、种子休眠原因
2.1种皮的透性种子的种皮(种被)透性是影响种子外源休眠的重要因素,特别是在硬实种子中,种皮的透水和透气性直接影响着种子的休眠。种子的种皮坚韧致密,其中存在疏水性物质,阻碍了水分子的进入,种皮不能吸胀,进而影响种子的萌发;有些植物的种皮能够透过水分,但透气性不良,限制了胚所需要的氧气,使种子处于被迫休眠的状态,影响种皮透气性的主要是因为氧气在水中的溶解度较低不能通过水分的运输来运输氧气、水分堵塞了种皮上的空隙阻止了气体的交换,以及有些种子的种皮中存在酚类与过氧化物酶类(酚类物质在过氧化物酶的作用下很容易氧化消耗大量的氧气,另一方面醌类物质易于蛋白质结合形成沉淀影响透水性);有些种子的种皮过于坚硬,具有机械约束力,使种胚不能向外延伸,从而影响种子的萌发。
2.2 种胚的发育程度有些植物的种子从外表看各部分已成熟并与母体脱落,但内部的种胚尚未成熟,需要一段时间的后熟才能形成成熟的胚,具备种子萌发的基本条件;有些种子的种胚虽已充分发育但胚的生理状态不宜发芽,需要一段是假的生理后熟才可以萌发。
2.3抑制物质的存在种子中存在发芽抑制物质在自然界相当普遍,其也是造成种子休眠的重要因素,抑制物质的种类主要有酚类、有机酸、醛类、脱落酸、生物碱等,主要存在于种被、种胚和胚乳中。抑制物质的作用不是绝对的,种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽。种子是否萌发决定于抑制物质浓度的高低、种胚对抑制物质的敏感性以及种子种可能存在拮抗性物质。抑制物的作用也没有专一性,含有抑制物的种子不仅影响自身的萌发,而且对其他种子也能发生抑制作用。
2.4 环境因子光是影响种子萌发的主要环境因子。光对种子休眠与萌发的的影响是受光敏素控制的。种子中的钝化态光敏素与活化态光敏素的比例直接影响着种子的休眠及其解除,喜光植物的种子在光照下降低Pr/Pfr的水平,因而启动萌发;吸引的植物种子需要在长时间的黑暗中催芽,获得较高的Pr/Pfr,从而促进发芽。不良的环境条件(如:光或暗、高温或低温、水分活多或干燥等)可以使种子产生二次休眠。
2.5 遗传学基础不同种类的种子休眠特性都存在一定的差异,同其他的性状一样,种子的休眠也是有遗传物质决定的,其受多个基因位点控制,也表现为典型的基因位点数量性状。
3、种子休眠的打破
3.1物理方法
3.1.1干燥后熟高含水量的种子休眠期较长, 适当降低种子含水
量可以缩短或打破种子休眠。许多种子刚成熟时具有程度不一的休眠性, 但是在干燥的状况下, 休眠逐渐消失, 如黄花秋葵、及许多作物种子等。许多胚休眠的种子采用干燥后熟往往有显著的效果, 刚采收的莴苣种子在黑暗下发芽率极低, 干燥后熟数周后发芽率明显升高;
3.1.2层积作用采用低温层积可打破种子休眠是目前广为使用
的一种技术。层积时种子必须混合水苔、砂、蛭石和泥炭土等介质, 温度以5~ 10℃为宜。低温层积能打破种子休眠, 提高发芽率; 促进种子发芽整齐度和苗木早期的生长发育; 扩大种子萌发的温度范围; 降低种子发芽时对光的需求; 减少种子因处理、加工损伤或发芽环境不良等所造成发芽上的差异。低温层积有三个要件, 即适宜的种子含水量、低温以及氧的存在。给水量不宜太多, 否则氧气的供应受到影响, 湿冷处理就可能失效。
3.1.2 变温处理用变温(温度交替和温度变换) 处理种子可解
除休眠, 因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起种皮破裂, 并刺
激种子代谢。许多作物、禾草、花卉, 特别是野生植物种子在日夜变温时的萌发比在恒温下更好。交替温度是一个复杂的因子, 至少有9 种属性: 高低温、温差、高温和低温持续期、升温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性, 只有在一定温度范围内变动才会打破休眠。此外, 在各种温度下
所经历的时间明显影响温差的有效性, 如果每天用高温处理苦酸模
种子16 h, 要诱导90% 的种子萌发, 温差至少要10℃, 而当每天用
高温处理仅8 h, 温差则只需5℃。增加交替温度的次数, 也利于打破种子的休眠。种子对变温敏感的时间因变温前的温度而不同, 如酸模对2 h 变温到35℃的敏感高峰, 在20℃下几天就到达, 在115℃则需要几个星期。
3.1.3其它物理方法处理热水浸泡可以软化种皮, 去掉种皮表
层的蜡质和油脂, 增强种皮透性并能浸出发芽抑制物质, 从而促进
萌发, 如甘草种子硬实率高, 种子发芽率只有20% , 将种子放入100℃的水中, 搅拌至自然冷却, 浸泡6~ 8 h, 发芽率提高到3811%。浸种的时间视种子大小、种皮厚薄及水温而定, 一般种粒小、种皮薄、水温高, 种子吸水快,浸种时间要短, 反之则长。流水淋洗或漂洗、深井吊种均可去除部分种子特别是种皮中的抑制物质, 可解除部分甚至全部种子的休眠。延长淋溶或冲洗时间能诱导花楸、条纹苍耳、和欧洲白蜡树等通常有利于减轻或解除种子的休眠。高温处理可打破一些种子的休眠, 将松树种子放在苗床上, 下面烧以微火,
往往能减轻种子的休眠; 森林发生火灾之后, 往往能发现一些硬实
种子得以萌发。电离辐射、静电场、磁场和超声波处理均可减轻或打破一些植物种子的休眠。
3.2化学方法
3.2.1 激素处理一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素(简称GA )、细胞分裂激素(简称CK)、萘乙酸和乙烯利等植物激素处理而发芽。GA 能