2核酸的结构和功能

第二章　

核酸结构与功能

学　习　目　

标

◆比较两类核酸的分子组成和基本单位㊂◆说出体内几种重要的游离核苷酸的组成和功能㊂◆叙述DNA 双螺旋结构特点㊂◆简述DNA ㊁mRNA ㊁tRNA 的结构特点㊂

◆解释核酸的变性㊁复性㊁Tm 值和分子杂交的概念㊂

1868年,瑞士的外科医生Friedrich Miescher 从包扎伤口的绷带上的脓细胞核中提取到一种富含磷元素的酸性化合物,此酸性物质即是现在所知的核酸(nucleic acid)㊂

核酸是以核苷酸为基本组成单位的生物信息大分子,天然存在的核酸可以分成脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两大类㊂DNA 存在于细胞核和线粒体内,携带遗传信息,决定着细胞和个体遗传型;RNA 存在于细胞质㊁细胞核和线粒体内,参与遗传信息的复制与表达

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第一节　核酸的分子组成

一㊁核酸的元素组成

核酸由C㊁H㊁O㊁N 和P 元素组成,其中P 元素在各种核酸中含

量比较恒定,平均为9%~10%㊂因此,可以通过测定生物样品中核酸的P 元素含量,进一步推算出生物样品中核酸含量㊂

二㊁核酸的基本成分

核酸在核酸酶作用下水解为单核苷酸㊂核苷酸完全水解产物为含氮碱基㊁戊糖和磷酸㊂所以说,组成核酸的基本单位是单核苷酸,组成核酸的最基本化学成分是碱基㊁戊糖和磷酸(图2-1)㊂

图2-1　核酸的组成

(一)磷酸

核酸分子中含有磷酸,所以成酸性㊂(二)戊糖

核酸中的戊糖有两类:D-核糖(D-ribose)和D-2-脱氧核糖(D-2-deoxyribose)㊂核酸的分类就是根据所含戊糖种类不同而分为RNA 和DNA㊂戊糖中的碳原子编号加撇(如C-1′),以区别与碱基中的碳原子编号,其结构式见图2-2㊂

图2-2　核糖的结构

(三)碱基

核酸中碱基是含氮杂环化合物,分两类,嘧啶碱和嘌呤碱㊂

1.嘧啶碱　嘧啶碱是嘧啶衍生物,核酸中常见的嘧啶有三类:胞嘧啶(C)㊁尿嘧啶(U)和胸腺嘧啶(T),如图2-3所示㊂其中胞嘧啶为DNA 和RNA 两类核酸所共有㊂胸腺嘧啶只存在于DNA 中,但是tRNA 中也有少量存在;尿嘧啶只存在于RNA 中㊂

2.嘌呤碱　嘌呤碱是嘌呤衍生而来的,核酸中常见的嘌呤碱有两类:腺嘌呤(A)及鸟嘌呤(G)㊂

RNA 中的碱基有四种:腺嘌呤(A)㊁鸟嘌呤(G)㊁胞嘧啶(C)㊁尿嘧啶(U)㊂DNA 中的碱基有四种:腺嘌呤(A)㊁鸟嘌呤(G)㊁胞嘧啶(C)㊁胸腺嘧啶(T)㊂其结构式如下(图2-3):

㊃42㊃ 生物化学基础

图2-3　参与组成核酸的主要碱基

3.稀有碱基　核酸中除了这5种基本的碱基外,还有一些含量甚少的碱基,称为稀有碱基㊂稀有碱基种类极多,大多数都是甲基化碱基,tRNA 中含有较多的稀有碱基可高达

10%(表2-1)㊂

表2-1　核酸中的一些稀有碱基

DNA RNA

尿嘧啶(U)

5,6-二氢尿嘧啶(DHU)5-羟甲基尿嘧啶(hm5U)5-甲基尿嘧啶,即胸腺嘧啶(T)5-甲基胞嘧啶(m5C)3-硫尿嘧啶(s3U)5-羟甲基胞嘧啶(hm5C)5-甲氧基尿嘧啶(mo5U)N 6-甲基腺嘌呤(m6A)

N 3-乙酰基胞嘧啶(ac4C)

2-硫胞嘧啶(s2C)

1-甲基腺嘌呤(m1A)

N 6,N 6-二甲基腺嘌呤(m6,6A)N 6-异戊烯基腺嘌呤(i A)

1-甲基鸟嘌呤(m1G)

N 1,N 2,N 7-三甲基鸟嘌呤(m1,2,7G)

现将两类核酸的基本化学组成列于表2-2中㊂

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52㊃第二章　核酸结构与功能

表2-2　DNA 和RNA 分子组成的区别

组成成分DNA

RNA

碱基嘌呤碱腺嘌呤(A)㊁鸟嘌呤(G)腺嘌呤(A)㊁鸟嘌呤(G)嘧啶碱

胞嘧啶(C)㊁胸腺嘧啶(T)

胞嘧啶(C)㊁尿嘧啶(U)

戊糖

D-2-脱氧核糖

D-核糖

三㊁组成核酸的基本单位 核苷酸

1.核苷　核苷是碱基与戊糖以糖苷键相连接所形成的化合物㊂戊糖的第一位碳原子(C 1′)与嘧啶的第一位氮原子(N 1)或与嘌呤碱的第九位氮原子(N 9)相连接㊂根据核苷中所含戊糖的不同,将核苷分成两大类:核糖核苷和脱氧核糖核苷,如图

2-4所示

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图2-4　核苷的结构

核苷的命名是在核苷的前面加上碱基的名字,如腺嘌呤核苷(简称腺苷)㊁胞嘧啶脱氧核苷(简称脱氧胞苷)等㊂各种常见核苷命名见表2-3㊂

表2-3　各种常见核苷

碱基核糖核苷脱氧核糖核苷A 腺嘌呤核苷(AR)腺嘌呤脱氧核苷(dAR)G 鸟嘌呤核苷(GR)鸟嘌呤脱氧核苷(dGR)C

胞嘧啶核苷(CR)胞嘧啶脱氧核苷(dCR)U 尿嘧啶核苷(UR)

-

T -胸腺嘧啶脱氧核苷(dTR)

2.核苷酸　核苷(脱氧核苷)中戊糖的自由羟基与磷酸通过酯键相连接构成核苷酸

(脱氧核苷酸)㊂生物体内游离存在的核苷酸多是5′-核苷酸,即核苷酸的磷酸多是连接在核糖或脱氧核糖的C-5′上㊂RNA 的基本单位是核糖核苷酸;DNA 的基本单位是脱氧核糖核苷酸㊂组成DNA 和RNA 的碱基㊁核苷与相应核苷酸总结于表2-4㊂

㊃62㊃ 生物化学基础

表2-4　组成核酸的碱基、核苷与相应核苷酸

碱基

核苷

5′-核苷一磷酸NMP RNA

腺嘌呤(A)腺嘌呤核苷(AR)腺嘌呤核苷一磷酸(AMP)鸟嘌呤(G)鸟嘌呤核苷(GR)鸟嘌呤核苷一磷酸(GMP)胞嘧啶(C)胞嘧啶核苷(CR)胞嘧啶核苷一磷酸(CMP)尿嘧啶(U)

尿嘧啶核苷(UR)尿嘧啶核苷一磷酸(UMP)DNA

腺嘌呤(A)腺嘌呤脱氧核苷(dAR)腺嘌呤脱氧核苷一磷酸(dAMP)鸟嘌呤(G)鸟嘌呤脱氧核苷(dGR)鸟嘌呤脱氧核苷一磷酸(dGMP)胞嘧啶(C)胞嘧啶脱氧核苷(dCR)胞嘧啶脱氧核苷一磷酸(dCMP)胸腺嘧啶(T)

胸腺嘧啶脱氧核苷(dTR)

胸腺嘧啶脱氧核苷一磷酸(dTMP)

现择几种核苷酸的结构式,如图2-5所示

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图2-5　几种核苷酸的结构式

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72㊃第二章　核酸结构与功能