表观遗传对植物开花相关基因表达的调控

农业基础科学现代农业科技2012年第6期

1表观遗传

1.1表观遗传学基本概念

表观遗传学的概念是1957年由Waddington[1]提出的。随着现代生物科学的发展，表观遗传学的定义也在逐渐完善。目前，研究领域对其的定义为：基因功能的改变凡未牵涉到DNA的序列，又可通过细胞的有丝分裂而遗传者，称为“epigenetics”[2]。由此说明，在基因组中，除序列含有遗传信息外，也有一部分遗传信息记载在其修饰上。当前，学者对植物表观遗传学的研究集中在DNA甲基化、组蛋白密码、染色质重塑等方面内容。

1.2DNA甲基化

DNA甲基化（DNA Methylation）普遍存在于动植物细胞以及细菌基因组中，是在DNA甲基转移酶的作用下，使S 腺苷甲硫氨酸（Sadomet，SAM）的甲基基团转移到胞嘧啶或腺嘌呤残基上（主要是胞嘧啶，腺嘌呤偶有发现），从而完成DNA的修饰[3]。DNA甲基化能够影响DNA和蛋白质的相互作用，抑制基因的表达。因此，在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着非常重要的作用。

1.3组蛋白密码

组蛋白在翻译后的共价修饰中会发生改变，如发生甲基化、乙酰化、泛素化等，从而提供一种识别的标志，为其他蛋白与DNA的结合产生协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分，称为组蛋白密码（histone code）[4]。这些组蛋白密码可以被一些特定的蛋白质识别，继而将其翻译成一种特定的染色质状态，进而实现对特定基因的调节。因此，组蛋白密码能够显著地扩大DNA密码子对所携带遗传信息的存储量。1.4染色质重塑

染色质通常通过核小体改变结构。这类伴随着基因表达调节的染色质结构产生的变化被称作染色质重塑（chromatin remodeling），其包括2种类型：一种是依赖共价结合反应的化学修饰，也就是所谓的组蛋白密码[5]；另一种是依赖ATP的物理修饰，靠ATP水解所释放的能量改变染色质。

2植物开花过程的调控

植物能否开花的重要环节就是植物由营养生长向生殖生长转变的过程。随着分子生物学分子遗传学的发展，对植物开花途径的研究也逐渐明确[6]。

2.1春化作用途径

温度是影响植物开花的重要环境因素之一。对于冬性和二年生植物，如果不经低温诱导处理，其开花过程可以推迟几周甚至几个月。低温对开花的促进作用称为春化作用[7]。目前，十字花科的拟南芥和禾本科的小麦、大麦等应用于春化相关的基因研究[8-9]。在拟南芥中，与春化作用有关的基因有FRI、FLC、VRN1、VRN2和VIN3等[10]。研究表明，单基因FRI控制冬性发育特性的拟南芥[11]，如果其编码的盘绕蛋白发生突变，可导致拟南芥过早开花。FLC属于MADS盒基因[12]，其编码的蛋白转录因子是一个强的开花抑制因子，高水平表达对开花具有抑制作用。FLC对开花的抑制作用由于显性等位基因FRI的存在而加强。促进植物开花的过程中，低温春化抑制FLC的表达是通过FRI转录及蛋白表达水平的负调控来实现的[13]。研究发现，拟南芥的春化作用进程中还有基因VRN1、VRN2和VRN3的参与[14]。

2.2光周期途径

光是植物生长发育的一个重要条件，只有通过光周期的调控影响，植物才能顺利完成整个生长发育进程[15-16]。拟南芥是典型的长日照植物，其光周期途径是由光受体感受光信号开始的，在短日照条件下抑制开花，长日照条件下促进

表观遗传对植物开花相关基因表达的调控

燕瀚翔1纳小凡2蒋玉婷3史程圆1乌日汗1毕玉蓉4*

（1中央民族大学生命与环境科学学院，北京100081；2宁夏大学生命科学学院；3内蒙古农业大学农学院；4兰州大学生命科学学院）

摘要综述表观遗传对植物开花过程中基因表达的调控。目前，对表观遗传的研究越来越深入，对植物开花过程中的基因调控过程也有很大程度上的把握，但二者的结合即表观遗传对植物开花过程中基因表达的调控还处于初级的探索阶段。因此，对这方面进行深入的研究有助于加深对植物生命周期调控机制的理解，并且对农业生产具有较大的指导意义。

关键词表观遗传；春化作用；基因表达；调控

中图分类号Q943.2文献标识码A文章编号1007-5739（2012）06-0034-03

Regulation of Related Gene Expression about Flowering in Plants by Epigenetic

YAN Han-xiang1NA Xiao-fan2JIANG Yu-ting3SHI Cheng-yuan1Wurihan1BI Yu-rong4*

（1College of Life and Environmental Sciences，Minzu University of China，Bejing100081；2College of Life Science，Ningxia University；3Agricultural College of Inner Mongolia Agricultural University；4College of Life Science，Lanzhou University）Abstract This paper reviewed the flowering plant epigenetic regulation of gene expression process.The research about epigenetic became more deeply，heprocess of flowering plants in the process of gene regulation have the extent of certainty，but the combination of the two flowering plants that epigenetic process of gene expression at an early exploration stage.Consequently，depth of research in this area would gain a deeper understanding of plant life-cycle regulation mechanisms，and had directive significance for agricultural production.

Key words epigenetic；vernalization；gene expression；regulation

基金项目宁夏大学科学研究基金项目。

作者简介燕瀚翔（1985-），男，山西长治人，在读硕士研究生。研究方

向：植物开花表观遗传。

*通讯作者

收稿日期2012-02-22

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