鱼类肌肉生长概述

鱼类肌肉生长概述

摘要：在鱼类中，其肌肉体重占总体重的一半以上，因此该器官系统的大小变化被认为对其生长至关重要。肌肉生长是一系列复杂过程后的最终结果，动物首先从环境中吸收营养，再将这些营养适当分配以增加肌细胞数量和大小。本文简述了鱼类肌肉生长的理论基础及框架模型，旨在为鱼类增养殖提供一定的理论支持。

1.引言

在许多鱼类品种中，生长是一种高度遗传的特性。通过挑选一些生长速率更快的鱼类可以增加鱼类产量。在水产养殖中，鱼类的快速生长是最重要的选择特征之一。然而，使用所有鱼类个体含有相同基因组的同基因家系而带来的弊端，也说明了环境和生活史对于鱼类生长轨迹的影响是很重要的。应激是影响生长最重要的生理因素之一，以及一些生物类应激源和非生物类应激源，包括一些日常孵化做法如处理和分级、水质较差和拥挤环境都能够抑制鱼类生长。应激时，由于动物激活了一系列复杂的能量消耗途径以恢复体内稳态并保持其功能完整性，因此而改变了鱼类体内的能量状态。由于某时刻动物可利用的生长能是一定的，应激的应对会浪费部分用于生长的能量基质，从而导致鱼类产量的减少。动物面对所暴露的应激源时，能量需求的急剧增加为应激反应相关激素途径的激活所介导，包括下丘脑-垂体-肾间组织轴，导致皮质醇增加。反过来，为了恢复稳态，该反应又会将能量基质动员和重新分配。因此，应激和生长之间的联系错综复杂，并且本章突出介绍我们目前对于硬骨鱼中应激介导的生长抑制的研究，重点是皮质醇在肌肉中介导这些效应时所发挥的作用。我们将本章分为三个主要部分：第一部分强调使用建模方法分析生长的资源分配；第二部分和第三部分描述了应激和/或皮质醇影响能量分配和调节生长促进剂时的潜在分子机制，从而分别影响肌肉生长。本章还确定了主要的知识空白和未来的挑战方向。

2.生长的一种概念框架

由于配子的生长已被讨论过，在这里，我们主要关注体细胞生长。鱼类的生长被认为是长度和重量上的增加，这是一个复杂的过程，会被觅食活动、营养同化、能量基质分配和利用诸多因素所影响。对于鱼类，其肌肉重量占比超过体重的一半，因此这种器官系统的大小变化对生长至关重要。与其他动物模型不同，鱼类的生长是不确定性的，其既包括了新肌纤维的形成，也包括了现有肌纤维大小的增加。虽然在大多数其他脊椎动物群体中，肌肉增生

仅限于早期发育时期，但在硬骨鱼类中，成鱼50％以上的生长都是肌肉增生导致的。因此，从生长的角度来看，鱼类结构的改变或许能最好地反映在肌肉蛋白质的增加中。肌细胞中的大部分蛋白质合成发生在肌原纤维中并且与肌球蛋白重链蛋白质有关。因此，MHC丰富度已经被提出作为结构生长以及支持结构如骨和软骨的标志物。关于鱼类生长时的肌肉发育、结构和生理学的机制已有一些优秀的论述。在本章中，我们主要关注于结构蛋白沉积时骨骼肌的生长，并且认为应激会影响整体能量的分配。

2.1生长的动态能量收支模型

为了预测一定投喂量下的鱼体体重，如今已有多种模型用于表述生长。其中，基于热力学定律的生物能模型可以定量评估动物生长期间不同过程中的能量分配，包括维持过程、生长过程、繁殖过程。这些预测模型很好地符合了鱼类许多品种的生长曲线。最近，动态能量收支模型对于生长预测愈加受到欢迎，因为该模型涵盖了生物体的整个生命周期并考虑了环境变量的影响。这种模型已被广泛应用于包括硬骨鱼在内的多种脊椎动物物种。

表5.1 动态能量收支模型适用的鱼类品种

品种学名

欧鲽Pleuronectes platessa

越洋公鱼Hypomesus transpacificus

鲆鱼Platichthys flesus

欧洲黄盖鲽Limanda limanda

欧洲鳎Solea solea

欧洲无须鳕鱼Merluccius merluccius

胖头鱥Pimephales promelas

小眼长臀鰕虎鱼Pomatoschistus microps

小长臀鰕虎魚Pomatoschistus minutus

绵鳚Zoarces viviparous

短角床杜父鱼Myoxocephalus scorpius

狼鲈Dicentrarchus labrax

大西洋鳕鱼Gadus morhua

大西洋鲱鱼Clupea harengus

黍鲱鱼Sprattus sprattus

欧洲鳀鱼Engraulis encrasicolus

太平洋毛鳞鱼Mallotus villosus

斑马鱼Danio rerio

太平洋蓝鳍金枪鱼Thunnus orientalis

细鳞大麻哈鱼Oncorhynchus gorbuscha

红大麻哈鱼Oncorhynchus nerka

银大麻哈鱼Oncorhynchus kisutch

大麻哈鱼Oncorhynchus keta

大鳞大麻哈鱼Oncorhynchus tshawytscha

沙重牙鲷鱼Diplodus sargus

金头鲷Sparus aurata

泥荫鱼Umbra limi

DEB描述了动物能量同化及其将能量分配给维持、生长和繁殖的速率，图5.1为其能量通路。该模型假设能量供应由同化的营养素持续供应，且动物最大同化速率与其体表面积成正比。能量同化是食物供应，摄取和肠道营养吸收能力共同的结果。食物供应由外在因素决定，包括环境中的食物量以及因同类物种的密度和社会地位相关因素造成直接的食物竞争。相反，摄食和营养吸收能力由内在因素决定，例如动物的食欲和活动，并受神经和内分泌系统的调节。能量会被持续性分配到两个主要的区域，身体结构和成熟度，其中每个区域还需要分配一部分固定的维持能.结构区域包括了组成动物身体的所有成分，如肌肉和骨骼，而成熟度区域是指表示动物复杂性的一些组成成分，比如，其包括了脑部、免疫系统和性腺。尽管后者仅占动物体重的一小部分，它们却消耗了大部分的能量。比如，虽然人类大脑只占其体重的2％，但其消耗的能量占了能量消耗总量的20％。在金鱼中也是如此，其大脑占总质量的1％，但消耗的能量却超过总能量预算的7％。同样的，免疫系统的激活对于动物的质量占比很小，但其能量要求很高。因此，成熟度所分配能量的增加对动物的良好发育是至关重要的，其会减少身体结构的资源分配额从而影响动物整体的生长。