海洋生态学总论-厦门大学海洋与地球学院

第一部分海洋生态学总论第一章生态系统及其功能概论生态系统生态学是现代生态学的核心，这是生态学发展的必然趋势。

本章扼要介绍生态系统的概念、组织结构和功能以及生态系统各种生态过程对人类提供的服务，作为全书内容的总概括。

第一节生态系统的组成结构与功能一、什么叫生态系统地球上的森林、草原、湖泊、海洋等自然环境的外貌千差万别，生物的组成也各不相同，但它们有一个共同特征，即其中的生物与环境共同构成一个相互作用的整体。

生态系统（ecological system，ecosystem）就是指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的一个相互联系、相互作用并具有自动调节机制的自然整体。

生态系统是一个广泛的概念，其范围根据研究目的和研究对象而定。

一个湖泊、一片草地或一片森林都可以视为一个相对独立的生态系统。

从大的范围来说，整个陆地或海洋也可视为两个巨大的生态系统。

同样的，海洋还包括沿岸浅海生态系统和深海生态系统两大相对独立又紧密联系的生态系统类型。

生物圈则是一个行星水平的巨大生态系统。

空气、水、土壤和岩石维持着地球表面层里生物的生命，地球上各种生物之间，以及生物与非生物环境之间互相作用，进行着物质和能量的交换。

生态系统概念是英国生态学家Tansley于1935年首先提出来的，强调系统中生物和非生物组分在结构上和功能上的统一。

他指出：“更基本的概念是……完整的系统，它不仅包括生物复合体，而且也包括人们称之为环境的全部物理因素的复合体。

”因此，生态系统这个概念主要在于强调生物与环境的整体性，它在生态学思想中的主要功能在于强调相互关系、相互依存和因果联系。

认识这种整体性概念对于保护人类赖以生存的自然环境和合理利用自然资源等全局性重大课题有非常重要的指导意义。

生态系统概念的提出将生态学推上一个新的研究层次。

随后许多生态学家对生态系统的理论和实践作出巨大贡献。

例如，Thienemann有关营养阶层的论述，Leibing提出生态能量学的概念，Brige和Juday在20世纪40年代就提出“初级生产”的思想，并提出营养动力学的概念。

美国耶鲁大学湖沼生态学家Lindeman早在1942年就对湖沼生态系统营养级间能量转移的效率进行研究，为生态系统能流的定量分析奠定了基础。

半个多世纪以来，生态系统的理论不断完善，并且在处理人与自然、资源、环境的关系上得到广泛的应用。

二、生态系统的基本组成成分生态系统的基本组成可概括为非生物和生物两大部分，或者说包括非生物环境、生产者、消费者和分解者四种基本成分。

不同类型的生态系统，其非生物环境和生物种类910 组合是不一样的，代表着各自的特点，不过它们都包含这四个基本成分。

生态系统生产者：绿色植物、光合细菌、化能细菌等消费者分解者：微生物(细菌、真菌等)、原生动物、小型无脊椎动物等 CO 2、H 2O 、O 2、N 2等无机盐（矿物质原料）碳水化合物、蛋白质、脂肪、腐殖质等(连接生物和非生物部分的有机物)生物部分 能源：太阳能、其他能源 气候：光照、温度、降水、风等 基质和介质：岩石、土壤、水、空气等非生物部分(非生物环境) 食草动物：一级消费者 食肉动物：二级、三级、四级消费者杂食动物：碎屑消费者、腐食消费者 物质代谢原料1. 非生物成分（abiotic component ）是生态系统的生命支持系统，它提供生态系统中各种生物生活的栖息场所，具备生物生存所必须的物质条件，也是生物能量的源泉。

2、生物成分（biotic component ）是生态系统的主体。

生态系统的生物种类繁多，通常按营养关系将它们划分为： ①生产者（producers ）包括所有绿色植物，它们具有光合色素，能利用太阳能进行光合作用，将CO 2、H 2O 和无机营养盐类合成碳水化合物、脂肪、蛋白质、核酸等有机物用于本身的生产，称为自养生物（autotrophs ）。

此外，光合细菌和化能合成细菌也属自养生物。

生产者制造的有机物是地球上一切生物（包括人类）的食物来源，在生态系统的能量流动和物质循环中居首要地位。

②消费者（consumers ）指不能从无机物制造有机物的全部动物，它们直接或间接依靠生产者制造的有机物为生，所以称为异养生物（heterotrophs ）。

消费者通过对生产者的摄食、同化、吸收过程，从而起着对初级生产者的加工和本身再生产的作用。

③分解者（decomposers ）也属异养生物，主要包括异养细菌、真菌、放线菌、原生动物等微小生物，它们在生态系统中连续地进行着与光合作用相反的分解作用。

微生物种类复杂，分解能力因种而异，但是，每一种生物产生的有机物基本上都能被已经存在于自然界中的微生物所分解。

Odum(1971)年提出，不能把某些特定生物视为“分解者”，而应该把分解作用（decomposition ）看成是一个过程，包含有全部生物（和非生物因素）参与的过程更为合适。

以上三大功能群构成生态系统中生物成分的三个亚系统（图1.1），并且与环境要素共同形成统一的整体。

只有通过这个整体，才能执行生态系统能量流动和物质循环的基本功能，或者说系统中任一要素都不能分开或独立完成上述功能。

结构与功能的统一表明生态系统是更高层次的生命系统，与其中任何一个亚系统相比较已经有质的变化。

正如Odum 所指出的，“在系统的水平，其主要特征和过程并非起因于生物群落和非生物环境的总和，而是起因于它们之间的协调。

”11三、生态系统的营养结构和空间结构（一）生态系统的营养结构生态系统的生产者与消费者以及消费者之间通过食物链连成一个整体。

所谓食物链（food chain ）是指生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。

食物链上每一个环节称为营养级（trophic class ）。

中国有句古话叫“螳螂捕蝉、黄雀在后”，实际上含有食物链的内涵，还有一句话叫“大鱼吃小鱼、小鱼吃虾米”就是反映水域中的一条食物链。

根据食物链的起点，可将它分成两种基本类型：①牧食食物链或称植食食物链（grazing food chain ），是从活体植物开始，然后是草食动物、一级肉食动物、二级肉食动物等；②碎屑食物链（detritus food chain ）是从动植物死亡尸体分解物开始，如植物残体→蚯蚓→线虫→节肢动物或海洋中的有机碎屑→底栖小虾蟹→底栖小鱼等。

一个生态系统往往存在许多条食物链，这是因为生物种类繁多，一种生物往往有多种食物对象，同一种生物也可被多种摄食者取食，因此一种生物不可能固定在一条食物链上。

生态系统中许多食物链纵横交错，形成网状营养结构，称为食物网（food web ）。

这样，食物网就更真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系（图1.2）。

生态系统的食物网结构对保持系统的结构、功能稳定性有重要作用。

组成食物网的生物种类繁多，食物网结构非常复杂，很难按物种划分来研究生态系统中各物种之间的能量传递过程。

生态学家提出“营养层次”或“营养阶”（trophic level ）的概念，即将食物网中处于同一营养位置的所有生物作为一个营养层次来对待，并且将营养层次与食物链环节等术语归为同一概念范畴。

同一营养层次包含有很多种生物，而且同一种生物的幼体和成体可能处于不同的营养层次。

在不同季节或不同年份，同一营养层次的生物种类和它们的数量比例会有变化，但并不影响生态系统中各营养层次之间图1.1 生态系统划分为三个亚系统(Anderson 1981, 转引自戈峰 2002)12 能流过程的分析。

（二）生态系统的空间结构自然生态系统的自养成分和异养成分在空间上通常是分层的。

上层的“绿色带”自养代谢最旺盛，称为生产层；下层（陆地土壤或水域沉积物）则是光照条件很差或无光照的“褐色带”，异养代谢最为旺盛。

例如，森林生态系统的光合作用主要在林冠上占优势，在乔木之下依次还有灌木、草本层和地被层等四个基本结构层次，它们适应不同的光照条件。

相当部分的合成产物从生产层掉落到地面或土壤内，在这里进行异养分解作用。

动物的空间分布也相应有明显的分层现象，鸟类、昆虫、兔子、老鼠、蚂蚁、蚯蚓等分布在林地的不同垂直空间。

湖泊、池塘等水域生态系统也有明显的分层现象（图1.3）。

浮游植物主要在表层进行光合作用，浮游动物和鱼虾等生活在水中，蛤、蚌栖息于水底，而底层沉积物有大量的细菌等微生物生活。

同样的，海洋生态系统的生产层仅位于光线可以透入的水层，其下方广大水体和底部沉积物中的异养代谢最为强烈。

这种情况意味着与海洋巨大的立体空间相比较，植物生活的空间只限于接近海面的一薄层。

另一方面，几千米的深海仍有生物生活，因此很多海洋生物群落是存在于没有植物性成分的环境中。

四、生态系统能量流动和物质循环的基本过程（一）生态系统的能量流动生物的生命活动需要能量，没有能量的流动与转化，就没有地球上的生命，也就没有生态系统了。

生态系统的能源是来自太阳，光合作用固定的能量成为进入生态系统可图1.2 一个陆地生态系统的部分食物网(引自孙儒泳等 2002)山狮13利用的基本能源（初级生产量）。

这些能量在生态系统各成分间不断地流动转移，使得生态系统的各种功能得以正常运行。

光合作用的基本反应可概括表示为：从生态系统的能流过程看，食物链是把绿色植物（和某些营光合作用的细菌）固定的太阳能经过多次取食的有序环节，使一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。

因此，食物链本质上是生态系统的能流途径，也是绿色植物固定的能量通过生态系统不断释放所经过的途径。

生态系统中的能量流动（energy transfer ）与转化是服从热力学定律的。

热力学第一定律表明，能量可以从一种形态转化为另一种形态，但不能创造它，也不能消灭它，即能量守恒定律。

例如，光能可以在不同情况下转化为功、热或食物的潜能，但它一点也不会消灭。

热力学第二定律表明，能量流动是非循环性的，由于能量在转化过程中有部分能量消散为不能利用的热能，因此没有任何能量（如光）能够百分之百有效地自然转变为潜能（如原生质）。

通过光合作用进入生态系统的能量在其流动过程中不断损耗，最后全部以废能形式散发出去，达到热力学的动态平衡。

生态系统的能量流动过程可用图1.4所示的基本模型来表示。

植物光合作用所形成的有机物质和能量，一部分为其本身的呼吸作用所消耗，剩余的才是能够提供给后一营养级的净初级产量。

植食性动物不可能把全部净初级产量都消光能 叶绿素6CO 2 ＋ 12H 2O C 6H 12O 6 ＋ 6O 2 ＋ 6 H 2O 图1.3 陆地生态系统(草地)和水域生态系统(池塘)的结构比较(引自Odum 1989)Ⅰ. 非生物环境：太阳、水等； Ⅱ. 生产者：陆地是绿色植物，水域中是浮游植物；Ⅲ. 消费者：A. 陆地有蝗虫、田鼠等，水域中是浮游动物，B. 食碎屑动物，陆地土壤有无脊椎动物，水域中多为底栖无脊椎动物，C. 食肉动物（鹰或大鱼）； Ⅳ. 分解者：细菌和真菌ⅢCⅡ ⅢⅠ ⅢⅢⅢⅢⅠⅡ太阳能自养层异养层土壤母质 母质沉积物空气Ⅳ图1.4 生态系统能流模式图(引自Odum 1971)L = 太阳总辐射；P G= 总初级生产量；P N = 净初级生产量；R = 呼吸量；C = 消耗量；A = 同化量；P = 次级生产量；N u = 未利用量；F u = 粪尿量耗掉（这部分损失的能量可能进入碎屑食物链能流），而真正被它们利用的部分（摄食量）也有一些不能被同化而形成粪块排出体外。