第四章 种群生态学

内涝及河泛蝗区：汛期易涝、渍，无法耕种，
水退后不能及时耕种，大面积抛荒或粗放耕 作，也可能为飞蝗的孽生 地，形成下一代群 居型飞蝗大发生。 在滨湖蝗区和内涝蝗区相接合的蝗区：由于 湖水涨落不定，干旱年份滩地裸露，蝗区面 积大，而大水年份湖滩淹没， 飞蝗就向邻近 内涝地区扩散，因此不论干旱或水涝年份都 有飞蝗发生
虫态 卵 蛹
平均密度 9.5 1.7
K值 3.1 2.3
卵λ=9.5/(3.1×2）×5.55=8.5 蛹 λ = 1.7/(2.3×2）×3.54=1.3
（5）平均拥挤度指标 定义：平均拥挤度是指每个个体在一个样方 中的平均他个体数，即每个个体的平均邻 居数
0 1 4
2 0 1
0 0 0
0 3 0
六、种群数量变动机制分析

生物学派：强调生物作用对昆虫种群的影响，并 将环境因子分为三大类：

适应性因素：主要是寄生性天敌 灾变性因素：气候因子 鸟和其它捕食性天敌

气候学派：认为昆虫种群密度波动首先是由天气 条件影响种群发育速度和存活率所致。 综合学派：强调生物因子和非生物因子的相互作 用。 自动调节学派：强调种群内个体的变异性对控制 种群数量的重要性；认为种质的好坏是主要作用； 有机体的数量变动是通过种群中个体的遗传变异 引起的。

一、引起种群数量波动的因子组成
种群内在因素 生理、生态特征及适应性 内在因素与外在因素的作用 气候、地形、植被
二、昆虫种群数量的年际动态

年际数量动态的周期性波动
实例： 欧洲松尺蠖在19世纪末大约间隔6年，而20世 纪初则出现11年的周期。 瑞士的研究松线小卷蛾在落叶松林中年际数量 波动有明显周 期现象，周期间隔为8-9年，平 均8.4±0.4年。分析这种周期性大发生形成的 原因，认为主要是由于落叶松-松线小卷蛾系统 本身的相互依存，相互制约的关系所造成。在 我国一般认为松毛虫大发生有3-4年周期的出现。

外因(常为种群暴发系统的触动因子)：
食物营养：昆虫生存的必要条件(食物的种类、 分布面积、植物的发育阶段、品种特性、生长 状况，以及其内部所含的昆虫营养物质及次生 物质等)。 气候的基本三要素：光、热、水，尤其需要注 意当地总积温、雨季分布、异常气Biblioteka Baidu条件。

种群的发生与寄主的物候关系：如二者在时间上 不 符合则必然不利于种群的发展。在农业上寄 主的物候现象常受到人为的控制。耕作制度、 品种布局、播种期及田间各项管理措施、杀虫 剂的应用等，都对种群的消长起着巨大的影响 作用。

实际种群密度趋于稳定的类型
昆虫在不同年份间种群密度基本处于同一密度水 平状态。主要由外界大区域的主导环境条件常年 处于适生范围或抑制范 围内所致。 如水稻三化螟，凡水稻栽培制度常推行早、中、 晚稻混栽局 面，则三化螟种群密度常年维持在高 水平状态。相反，如常 年推行纯双季稻或纯单季 早中稻的地区则三化螟种群常年将 维持在低水平 状态。
抽样方法： 随机抽样 分层随机抽样：按品种、长势、生长期等的不 同划分区组，区组内划分面积相同的小区，在 小区内进行随机抽样。


两级顺序抽样：从总体中随机抽取田块， 每田块进行顺序多次抽样。
1 空间分布的判定方法 1.1频次法： 检验各样方虫数出现的理论频 次与实际频次间差异的显著性。如果差异 不显著，则判定符合该理论分布，否则就 不符合该理论分布。

使用步骤： （1）以样方中出现的虫口数对实测的各样方 进行分类，如出现 0 、 1 、 2 、 3 、 ...... 头，则分别称为0样方、1样方、2样方等。
2）统计出各类型样方出现的实际次数，如调查 了100个样方，其中0样方出现25次，1样方出 现60次，2样方出 现12次，3样方出现3次。 （3）根据各分布型的理论概率公式，计算出各 类型样方出现的理论概率和理论次数。（4） 用卡平方法检验理论次数与实际出现次数之 间有无差异。卡方值计算式为：x^2＝Σ（实 际频次－理论频次）2/理论频次。 （4）查卡方表，x2<x20.05，(自由度随机分布n2，核心分布和嵌纹分布n-3), 则符合该理论 分布，否则不符合，则用其它理论分布式再 次拟合。


种群的基本参数(初级参数） Natality rate maximum natality rate realized natality rate
minimum mortality rate ecological mortality rate
Mortality rate
Immigration rate Emigration rate
七、种群数量波动的基本模型
( P：某世代的数量； P0：虫口基数； R：增殖率； d：死亡率； M：迁出率； n：世代数 )
3. 种群的生长型 净增殖率R0：每代雌虫所产生的雌后代数， 或每雌产雌数(Nt/N0 )。 内禀增长力rm：在一定生物和非生物环境 下种群所固有的内在增长能力。 种群生长型：是指种群数量随时间的变化 动态。 昆虫种群生长型种类； 世代离散性生长型、 世代重叠的连续性生长型。
常用的概率分布：泊松分布、奈曼分布、 负二项分布、正二项分布 使用前提：数据是否符合这种分布，要求 数据组之间具有同样的种群密度和样本大 小 不是很推荐使用

1.2指数法 （1）扩散系数C

c=1时为随机分布 c‡1时为聚集分布 注意之点： C 随种群密度变化时不能用C值大小 来判断分布型。
制订防治决策。 指导序贯抽样，确定是否需采取防治措施。 用于研究昆虫的扩散迁飞行为。 种群由聚集度降低或由聚集分布变化为随机分布， 则说明昆虫将发生或已发生扩散或迁飞行为。

第三节 种群的数量动态
引起种群数量波动的因子组成 昆虫种群数量的年际动态 昆虫种群在地理上的数量动态 昆虫种群的季节性数量动态 昆虫种群数量波动的原因 昆虫种群数量波动机制分析 昆虫种群数量波动基本模型


在寄主多样性较稳定的状态下，捕食性天敌年 际种群数量常稳定为一定水平，在苏南调查稻 田的捕食性蜘蛛群落的总体数量在水稻栽插后 数量持续上升，直至水稻抽穗后期蜘蛛数量升 至高峰，年际间常稳定在10-20万头/0.67ha之 间。其中早稻或早中稻田数量较少，而晚稻田 则较高。
三 、昆虫种群在地理上的数量波动
种群密度高相对稳定区（型） 种群密度波动区（型） 种群密度低相对稳定区（型）

四、昆虫种群的季节性数量波动
斜坡型：粘虫、小地 老虎 阶梯上升型：三化螟、 玉米螟、棉铃虫 马鞍型：桃树上的桃 蚜 抛物线型：高粱蚜、 甜菜夜蛾、稻苞虫、 斜纹夜蛾

五、种群数量波动的原因

内因：种群繁殖力、发生世代数；生长发 育的特点；对气候、食物等条件的生态适 应性。如昆虫对最高、最低温度范围，对 有关食料的种种反应；休眠或滞育的特性； 种的迁飞、扩散分布能力等。
第四章 种群生态学
第一节 种群的基本特性及种群结构 第二节 种群空间分布型 第三节 昆虫种群的数量动态 第四节生命表 第五节 种群的生态对策 第六节 种间关系 第七节 种群生态学在测报中的应用
第一节 种群基本特性与种群结构
基本概念：Population 是种以下的一个单 位，一定的空间内同种个体的集合体。 A POPULATION IS A GROUP OF INTERBREEDING MEMBERS of a species. 物种：自然界中凡是在形态结构、生活方式 及遗传上极为相似的一群个体，他们在生殖 上与其他种类的生物有严格的生殖隔离
一、 种群特性 种群具有个体的生物学特性 种群特有的特性：种群密度、种群数量； 种群数量动态；种群空间分布；种群动态 模型，种群的遗传与分化

地理种群geographic race：生物种群在地理 隔离条件下经长期适应产生的种内分化类群。 寄主种群host race： 由寄主植物隔离而引起 的昆虫种型分化，长期生活在不同寄主上的同 种昆虫，形成嗜好不同寄主的种群类型。
平均挤度= (2×1＋1×0＋3×2＋4×3＋1×0)/(2+1+3+4+1) =20/11=1.82 平均数＝(2+1+3+4+1)/12=0.92 判断标准I： 平均拥挤度/平均数=1时，为随机分布； 平均拥挤度/平均数<1时，为均匀分布； 平均拥挤度/平均数>1时，为聚集分布。
2 昆虫空间分布的应用价值



空间格局是种群的重要属性。 季节、环境影响空间格局， 生物学特性、生境条件 环境的同质或异质。 揭示种群的空间结构以及种下结构的状况 个体群（colony)、分布的基本成分 进一步了解种群结构、动态和调节机制 抽样技术的理论基础
制定抽样方案
随机分布种群数量调查时对取样方式、样方大

小及数量要求不高。常采取样方面积放大些， 而样方数量适当减少些的原 则进行抽样。如五 点取样，定15-25个样方。 聚集分布种群，特别是核心分布。调查时宜采 取样方数量多，样方面积小的原则。 以Z字形 取样或棋盘式取样较好。 通常，均匀分布和随机分布可采用五点式和对角线 取样方法，核心分布宜采用棋盘式和平行跳跃式取 样方法，嵌纹分布宜采用Z字形取样方法。


多态现象polymorphism ：长翅与短翅； 有翅与无翅；滞留型与迁飞型
第二节 种群的空间分布spatial distribution

定义：种群在栖息地内因生物的和非生物 的环境间相互作用，造成种群在一定空间 内个体扩散分布的一定形式。
空间分布型：统计模型 空间分布格局：状态 空间分布由生物因子(物种特性、种内和种间关 系)和非生物因子(气象、作物、水肥、农事管 理等)所决定。


空间分布因物种、虫龄、虫态、种群密度 和环境条件的不同可能不同。
一、 昆虫种群空间分布类型 1.随机分布：落在任何一点的概率相同 用possion分布理论公式表示 2.聚集分布：一个样方里有这个昆虫个体，另一 个昆虫落在这里的概率会多一些 分为核心分布型和嵌纹分布型 大多数昆虫的各虫态属聚集分布，如螟虫幼 虫、褐飞虱、棉铃虫幼虫、棉蚜等。 3.均匀分布：取样时任何一样方里种群密度相同 符合均匀分布的昆虫种群较少。短翅型 白背飞虱，稻杆蝇幼虫。

二、种群结构(population structure) 定义：指种群内某些生物特性互不相同的 各类个体群在总体内所占的比例的分配状 况。 种群结构的表现型式

性比sex ratio ：昆虫多为 1 ：1 年龄组配 age-distribution： 生理年龄：生殖前期 pre-reproduction， 生殖期reproduction和生殖后期 postreproduction 年龄金字塔


年际种群数量的非周期性波动
由环境因子变化的随机性所决定，绝大多数昆虫 属于此种类型。 实例： 滨湖蝗区：干旱年份水位下降，滩面随水位下 降而扩大，适宜成虫选择产卵的面积增大，蝗 情就重。如微山湖蝗区，4-5月份常干旱，湖 水下降，夏蝗大量集中产卵，滩地大量抛荒， 并有一定土壤水份，生长有低矮、稀疏的芦苇、 茅草、盐蒿、莎草等蝗蝻喜好的食料植物，卵 块孵化后蝗蝻呈高密度适生种群，有利于秋蝗 的大发生，若连续干旱，则次年或第3年夏蝗 仍有可能大发生。

（2） K 值法
K>8 种群逼近随机分布， K越小聚集 程度越高。 K与虫口密度无关，但受样方大小影响，比较 不同处理害虫聚集程度时，最好用相同大小的 样方进行调查取样。
（3） CA 值法 CA ＝1/K CA =0 随机分布 CA >0 聚集分布 CA <0 均匀分布
（4） 聚集度均数
判断引起聚集的原因。 r 是自由度为 2k 时 0.05 水平下的卡方值，如 2k 为 非整数，可用线性插值法简单求得其卡方值。 聚集均数<2 时，聚集原因由某些环境因素引起。 聚集均数>2 时，其聚集是昆虫本身行为和环境因素 综合影响的结果。
两种典型的聚集分布
Metapopulation(集合种群）
栖息地破碎化的地方种群以集合种群的形式续存 20世纪后期建立 破碎化景观中生存的种群空间结构及动态 存在的4个条件

离散的局域繁殖种群 所有的局域种群有灭绝的危险 局域种群有重建的可能性 局域动态的非同步性
二、种群空间分布的检测方法 全体调查：空间图式 抽样调查