动物生理学--泌尿--章节知识点

第七章泌尿附皮肤生理【目的要求】1.复习肾脏组织结构2.掌握尿的生成过程及影响因素3.了解排泄对维持机体稳态的意义4.自学皮肤的基本生理机能【讲授重点】1.尿的生成过程及影响因素2.尿生成的调节方式【学习难点】尿浓缩和稀释的机制【课时】4学时【教学内容】第一节肾脏的结构特点和肾脏血液循环的特征一、肾脏的解剖特点肾脏的结构与功能的基本单位称为肾单位(nephron)。

肾单位与集合管(collection duct)共同完成泌尿功能。

集合管不包括在肾单位内，但在功能上与肾单位密切相关。

（一）肾单位1.肾单位的组成(1)肾小体肾小体包括肾小球和肾球囊。

肾小球是一团毛细血管网，其其端分别和入球小动脉和出球小动脉相连。

肾球囊为肾小球的包囊。

由两层上皮细胞组成，两层上皮之间形成肾囊腔。

(2)肾小管肾小管起于肾球囊腔，止于集合管，分为近曲小管、髓袢降支粗段、髓袢降支细段、髓袢升支细段、髓袢升支粗段、远曲小管。

2.肾单位的分类(1)皮质肾单位主要位于皮质浅表部位，它的肾小球较小，髓袢短，一般只伸入髓质外带，甚至达不到髓质。

(2)髓旁肾单位集中分布于皮质较深处靠近髓质部位，它的肾小球较大，髓袢较长，可深入到髓质内带。

（二）肾小球旁器(juxtaglomerular apparatus)（肾小球旁复合体）1.球旁细胞(juxtaglomerular cells)位于近球小动脉中膜内的肌上皮样细胞，内含有肾素的分泌颗粒。

当血流量减少时，可分泌肾素。

2.球外系膜细胞(extraglomerular mesangial cells)3.致密斑(macula densa)位于远曲小管的起始部，可感受小管液中Na+的含量，并与间质细胞共同参与调节近球细胞对肾素的释放。

二、肾脏血液循环的特征（一）肾脏的血液供应特点1.直接来自腹主动脉，血压高、流量大，分布不均匀。

2.两套毛细血管网，压力高，有利于肾小球的滤过，管周围毛细血管网血压较低，胶体渗透压高，有利于重吸收作用。

直小血管U型，细长，保持髓质的渗透压梯度，对尿的浓缩有重要意义。

（二）肾血流量的调节1.自身调节(autoregulation)(1)全身血压（0.7~24.0KPa）,不依赖肾外神经支配使肾血流量在一定血压变化范围内能保持不变,自身调节泌尿功能.(2)自身调节的机制：①肌源学说入球小动脉舒缩与跨壁压变化直接相关②管-球反馈(tubulogomerular feedback)2.神经和体液调节交感神经兴奋时,肾血管收缩,肾血流量减少;肾交感神经活动减弱时,肾血管舒张,肾血流量增加。

肾上腺素、去甲肾上腺素、血管紧张素II、血管升压素也能引起血管收缩，前列腺素、乙酰胆碱、心房利尿钠肽则可舒张肾血管。

一般情况下，肾主要依靠自身调节来维持血流量相对稳定，以保证泌尿功能的正常进行，在异常情况下，如大失血、中毒性休克、缺O2等机体处于应急状态时，通过交感神经和一些体液因素的调节使肾血流量减少，这对维持脑、心等重要器官的血液供应有重要意义。

第二节尿的生成一、尿的生成过程尿生成的过程是在肾单位和集合管中进行，包括三个环节，肾小球的滤过作用(filtation)、肾小管集合管的重吸收及其分泌。

（一）肾小球的滤过作用1.滤过膜（filtration menbrance）滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液与肾小囊中超滤液之间的隔膜。

由三层结构组成：肾小球毛细血管内皮细胞、基膜、肾小囊的脏层上皮细胞。

三层组织构成了滤过的机械屏障。

各层组织表面均有唾液蛋白（即酸性糖蛋白带负电）分布，所以同样大小的分子，带正电荷者易过，中性者次之，而带负电荷难于通过，而血浆蛋白质在体液环境下常带负电，所以难于被滤过，此称为电学屏障。

以上两个屏障作用一般以机械屏障为主。

总之，对于血浆中除蛋白质大分子外，该滤过膜厚度不足1μm，又有孔隙，其通透性很大。

2.滤过动力——肾小球有效滤过压(effective filtration pressure)有效滤过压=肾小球毛细血压—（血浆胶渗+肾囊腔内压）3.滤过率（glomerular filtration rate, GFR）与滤过分数(filtration fraction, FF)事实上，通常流经两侧肾小球的血浆量（在人为650ml），只有约1/5（人125ml/分钟）滤过到肾囊成为原尿。

但这个数字积累起来也甚为可观，一昼夜原尿生成量，人约180L，牛1400L，狗约50L，绵羊140L。

单位时间内原尿生成量称为滤过率，而原尿量与同一时间流经两侧肾小球的血浆量之比称为滤过分数。

可反应血液和肾脏机能状况。

（二）肾小管、集合管的重吸收与分泌排泄作用通过肾小球滤过生成的原尿进入肾小管后称小管液。

1.重吸收的方式（与小肠的吸收相似）(1)主动重吸收：葡萄糖、Aa、Vit、Na+、Ca2+、K+、PO43+、尿酸根离子等(2)被动重吸收：水、某些溶质(3)吞饮作用：极微量的蛋白质在近曲小管2．肾脏不同部位的重吸收（reabsorption）（1）近球小管是大部分物质的主要重吸收部位，滤过液中的约67%Na+、Cl-、K+和水在这里被重吸收，还有85%的HCO3-以及全部的葡萄糖、氨基酸都在此被重吸收。

①Na+和Cl-原尿中的Na+和Cl-在流经肾小管、集合管时被重吸收99%以上。

其中近球小管约重吸收65-70%，常以泵漏模式（pump-leak model）。

在近球小管Cl-的重吸收伴随Na+的主动重吸收而被动重吸收。

②水67%左右的水的重吸收是在渗透压差作用下而被动吸收。

属于等渗重吸收（isosmotic reabsorption）与体水是否缺乏无关。

③HCO3-HCO3-是以CO2形式重吸收，要有H+分泌（肾小管各段均可分泌H+，Na+-H+交换）。

④K+绝大部分的K+在近球小管被重吸收。

近球小管K+的重吸收是逆浓度差和电位差而进行的主动重吸收，具体机制不清。

⑤葡萄糖葡萄糖重吸收的部位仅限于近球小管。

葡萄糖的重吸收是借助于Na+的主动重吸收而被继发性主动转运（secondary active transport）的。

肾小管对葡萄糖的重吸收有一定限度,肾糖阈（renal glucose threshold）是不出现糖尿的最高血糖浓度值，正常成年人为160-180mg%。

肾糖阈可以反映吸收能力低的那部分肾小管对葡萄糖的最大吸收能力。

此外，在近球小管，氨基酸、SO42-、HPO32-也是与Na+相伴经载体同回转运吸收。

正常时滤过的少量小分子蛋白通过小管上皮细胞的吞饮作用而重吸收。

（2）髓袢①Na+和Cl-髓袢升支粗段对NaCl的重吸收是以1Na+:2Cl-:1K+同向转运模式模式进行的。

只有当Na+、Cl-、K+同时存在，NaCl才能被重吸收。

钠泵是NaCl重吸收的重要因素。

通过钠泵活动，继发性主动重吸收2Cl-，同时伴随2Na+重吸收，其中1Na+主动、1Na+经细胞旁路被动重吸收，为Na+重吸收节约50%能量。

②水10%的水在此被重吸收。

（3）远曲小管和集合管①Na+、Cl-仍然是继发性主动转运。

（此时无回漏，电化学梯度更大）远曲小管前段：Na+是与Cl-同向转运进入细胞，然后由钠泵泵出细胞而主动重吸收回血。

远曲小管后段与集合管：Na+不与其它物质耦联，通过管腔膜上的Na+通道进入细胞，然后再由Na+泵泵至组织间液被重吸收。

②水受抗利尿激素的调控,依赖于ADH的存在。

与机体是否缺水有关。

3.肾小管和集合管的分泌排泄作用（secretion）(1)H+肾小管全程，近球小管Na+-H+交换，消耗Na+梯度，属继发主动转运。

排H+，保碱储，酸碱平衡；在远球小管同时还有Na+-K+交换，因此，泌K+与泌H+存在竞争关系。

(2)NH3一般发生在远曲小管、集合管。

上皮细胞代谢产生的NH360%由谷氨酰胺脱氨而来。

NH3的分泌不仅促进H+的分泌而排酸,也能增加NaHCO3的重吸收。

正常情况下NH3的分泌主要在远曲小管和集合管,但在酸中毒时NH3的分泌增加,近球小管也可分泌NH3。

（3）K+终尿中的K+主要由远曲小管和集合管主细胞分泌,K+的分泌与Na+的主动重吸收密切相关。

K+-Na+交换（K+-Na+ interchange）与H+-Na+交换（H+-Na+ interchange）具有相互竞争现象（4）其他物质代谢产物如肌酐、对氨基马尿酸，能滤过，又能由肾小管排泄。

进入体内物质如青霉素、酚红等由近球小管主动排泄。

肾小球滤过生成的原尿，通过肾小管和集合管的重吸收和分泌处理后，就成为终尿并排出体外。

（三）影响尿生成的因素1.影响滤过的因素（1）滤过膜①面积：人正常时有效滤过面积约1.5m2（双侧肾）急性肾小球肾炎、肿胀，少量至无尿.②通透性：缺氧、中毒，蛋白分解，通透性增大。

电化学屏障的受损导致蛋白尿，机械屏障受损导致血尿。

（2）有效滤过压有效滤过压= 肾小球毛细血管血压- (血浆胶体渗透压+ 囊内压)①肾小球毛细血管压动脉血压在80-180mmHg范围内波动时，可以自身调节；当动脉血压低于80mmHg时，交感神经参与调节；当动脉血压低于40-50mmHg，出现无尿（休克）。

②肾小囊内压在正常情况下，肾小囊内压变化较小。

尿路梗阻，肾小囊内液体流出不畅，囊内压增高，有效滤过压下降，肾小球滤过减少。

有些药物如果浓度太高，可在肾小管的酸性环境中析出结晶，如磺胺类药物，导致囊内压增高。

（大量喝水、口服小苏打）③血浆胶体渗透压主要取决于血浆蛋白浓度，当血浆蛋白浓度降低，有效滤过压增加，肾小球滤过增多。

（3）血流量血流量减少，血浆胶渗上升快，肾小球毛细血管中有滤过作用的甲—乙段较短，滤过率较少。

当肾小球血浆流量比正常大三倍，血浆胶惨上升速度更慢，全长滤过，滤过率最高。

2.影响重吸收的因素（影响肾小管和集合管泌尿功能的因素）(1)小管液溶质浓度(2)肾小管上皮的机能状态(3)肾小球滤过率——近球小管重吸收率（reabsorption rate）二、尿的浓缩与稀释(Concentration and Dilution of urine)——(逆流倍增假说(counter-current multiplication))（一）概况在物理学中两个并列的管道其中液体的溶质浓度或热量不同，而液体流动方向相反，如果管壁具有通透性或导热性，则液体在流动过程中，其溶质或热量可以在两管之间进行交换，此过程称为逆流交换。

逆流交换的作用是使管中的溶质或热量不易随之大量流失。

鸟类、哺乳、人类的肾脏，有真正的髓袢结构，才真正可浓缩。

而且髓袢相对地愈长，浓缩尿的能力也愈大。

在生理学中，尿液的浓缩与稀释是根据尿的渗透浓度（osmolality）与血浆渗透压相比较而确定的。