第三章 连锁遗传.
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连锁遗传[1]
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双线期 与 早中期(示意图)
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连锁遗传[1]
中期I 与 后期I (示意图)
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连锁遗传[1]
第二节 重组值及其测定
Section 3.2 Determining of Recombination Fraction
一、 重组值的概念 二、 重组值的测定 三、 重组值与遗传距离
– 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. – 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
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连锁遗传[1]
组合一：紫花长花粉粒×红花圆花粉粒
结果：
– F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； – F且2四两种亲表本现性型状个组体合数类的型比(紫例长与和9红:3:圆3:)1的相实差际很数大高，于并
重组值=a+d=0.049+0.049=0.098=9.8% 相斥相重组值 = 2 双隐性个体所占百分比
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连锁遗传[1]
香豌豆P-L基因间重组值测定(3)
l 而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直 接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出 直接计算得到(1338/6952)，因此有：
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连锁遗传[1]
一、 连锁分析的方法
基因连锁分析的主要方法： l (一)、两点测交(two-point testcross)
– 通过三次测交，获得三对基因两两间交换值、估计 其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三 个遗传距离推断三对基因间的排列次序。
l (二)、三点测交(three-point testcross)
l 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离， 也称为遗传距离(genetic distance)。
连锁遗传分析与染色体作图解析
bv
bv
1
:
1
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
摩尔根B 的解V 释：试验二中两对非等位基因“同处一B体，V由于交换而不完全连锁”
BV 灰体性长母翅细♀胞(BbVv) ×黑体残翅♂(bbvv)
bv bv
32%
BV
bv bv
灰体长翅 (BbVv)
:b 黑B(b体vbV长Vv翅)
:
灰体残翅b (Bbvv)
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验二：反交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♀(BBVV) × 黑体残翅♂(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♀
×
42%
灰残长 (BbvVvv)) 黑残长 (bbvVvv))
8%
8%
42%
子代虽有四种类型，但不符合1:1:1:1
哈工大-遗传学
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
试验一：正交
摩尔根的果蝇杂交实验
P: 灰体长翅♂(BBVV) × 黑体残翅♀(bbvv)
测交：
F1: 灰体长翅 (BbVv)
♂
×
灰长 (BbVv) : 灰残 (Bbvv) : 黑长 (bbVv) : 黑残 (bbvv)
1: 1
:
1:
1
子代全部是亲本类型，没有自由组合类型
哈工大-遗传学
第三章 连锁遗传分析和染色体作图
二、交换值(重组率)的测定
交换值(Crossing-over value)：指同源染色体非姐妹染色 单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用发 生交换的配子数占总配子数的百分率进行估算。
普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图
摩尔根的果蝇连锁实验（1910年）
完全连锁 :双杂合体 F1只产生两种亲本类型的配子，而 不产生非亲本型的配子。
不完全连锁：杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组 型配子
连锁与交换的遗传机理
复制、联会 交叉互换 终变期 重组型
为何重组型配子<50%？
1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型 和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子 的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对 基因间的交换。
型为BL/bl。雄果蝇完全连锁，所以测交后代的表现型为灰身、 长翅和黑身、残翅各占1/2。 2. 解： • Ab和aB是亲本型配子，AB和ab是交换型配子。 • 交换值=16% • 32%的孢母细胞在两基因间发生交换。
果蝇相斥相测交实验
实验结果的共同特征：
1. 亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。 2. F1形成的配子数不等，亲本型配子数偏多(>50%)，重组型
配子数偏少(<50%)。 3. 亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近１：１。
(三)、连锁遗传现象的解释
三、 完全连锁和不完全连锁
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
F2结果：
1. 出现四种表现型 2. 不符合9:3:3:1 3. 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
结果：杂交1相同。 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会 联系在一起遗传（连锁遗传）。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
第三章 连锁遗传补充习题
第三章连锁遗传补充习题1．对下列叙述给以评论：（1）交换导致重组类型的形成。
（2）座位在同一染色体上的基因不能独立分配。
（3）在一条染色体上两个基因间的重组值就代表它们之间的距离。
（4）交换发生在非姊妹染色单体之间，一定区段的交叉百分数与遗传交换的百分数是一致的2 小鼠的白化病是由于隐性基因c和d的纯合化，或两基因都纯合化的结果，C-D-表现正常毛色。
假设杂种（CcDd）雄鼠与一双隐性白化体（ccdd）雌鼠交配，产生148只白化体和52只有色子代，问这两个基因座位是否连锁？根据是什么？3．在家兔中，基因B和C相互任凭产生皮毛颜色，B-C-个体是黑色，bbC-个体是棕色，B-和bbcc个体是白化体，有资料证明它们是连锁的。
在一组测交中，杂种雄兔与双隐性白化雌兔杂交，产生的子代中有65只黑兔、34只棕色兔和101只白化兔（1）杂种亲本的连锁基因排列状态如何？（2）计算两基因座位之间的图距。
（3）杂种雄兔的两个亲本基因型如何？4．人类椭圆形细胞增多证是一种遗传病，是它的正常等位基因的显性，座位在第1号染色体上，距Rh座位20个图距单位。
下面系谱表现有关Rh因子和椭圆细胞增多病在一个家庭3代中的连续遗传。
黑色表示椭圆形细胞增多症患者。
（1）写出家系中每个成员的基因型。
（2）Ⅱ-2个体连锁状态（相引或相斥）（3）世代Ⅲ中的哪一个个体是重组类型5．果蝇的黄身是性连锁，是野生型灰身的隐性，朱红眼也是性连锁，是红眼的隐性。
黄身与朱红眼的重组值是28%。
残翅基因位于常染色体上，如果纯合黄身、红眼、长翅的雌蝇与纯合灰身、朱红眼、残翅的雄蝇杂交，F1代雌蝇与黄身、朱红眼、残翅的雄蝇交配，子代的表型及比例如何？6．人类血友病的隐性基因和红绿色盲基因在X染色体上相距10个单位。
ABO血型基因位于第9染色体上，下个正常的男人具有AB血型，与一个正常的AB血型的妇女（她的母亲是色盲目性，父亲是血友病）结婚，他们生了好几个孩子。
第三章 连锁遗传规律
2.2 相斥相
双隐性表型是重组型之一, ► 在F2代中，双隐性表型是重组型之一, 即A=(Q/2)2, Q=2×A1/2 / 在前面所述的香豌豆杂种F2代中， F2代中 ► 在前面所述的香豌豆杂种F2代中，A=1/419, / Q=2×(1/419)1/2 = 9.8 %, 即基因 -L之间的交换值为 即基因P- 之间的交换值为 之间的交换值为9.8 %. × / 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。
二、基因定位
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 两基因间的距离越远，交换值就越大， 两基因间的距离越远，交换值就越大，基因间的连锁强度越 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 小；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交 换值就越小。 换值就越小 通常用交换值来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 相对距离， 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离 1%的交换率作为一个遗传距离单位 的交换率作为一个遗传距离单位。 (genetic distance)。以1%的交换率作为一个遗传距离单位。 )
3.2 完全连锁和不完全连锁
摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 得到以下结果： 得到以下结果：
灰身长翅× 正交：灰身长翅×黑体残翅 BBVV F1 bbvv 灰身长翅 BbVv 黑体残翅× 反交：黑体残翅×灰身长翅 bbvv 灰身长翅 BbVv
4032 149 152 4035
遗传学第3章连锁交换定律
第3章 连锁遗传规律
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
(整理)第三章+遗传的染色体理论及性连锁遗传
第三章遗传的染色体理论及性连锁遗传第一节染色体的形态是细胞核最重要的组成部分。
着丝点：在光学显微镜下，每个染色体都有一个着丝点，细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极移动具有决定性的作用。
若染色体由于某种原因发生断裂，势必成为两段，一段有着丝点：有着丝点的片段可以正常地移向两极，另一端没有着丝点：无着丝点的片段则不能正常地移向两极，常常会丢失在细胞质中着丝点将染色体分为两个臂(arm)。
用碱性染料对染色体进行染色，当两个臂被染色时，着丝点不着色，在光镜下，好象染色体在此区域是中断的。
于是又称着丝点区域为主缢痕(primary constriction)。
次缢痕和随体有些染色体上除了主缢痕区之外，还有一个不着色或着色很淡的区域，通常位于短臂上，称为次缢痕(secondary constriction)。
次缢痕的外侧还有一部分染色体，这一部分可大可小，有时其直径与该染色体相同，有时较小，称为随体(satellite)。
次缢痕的位置和随体的大小，在一个物种内是相对固定的，这些也是识别特定染色体的重要的形态标志。
有的物种则有两对或两对以上的染色体带有次缢痕和随体。
次缢痕与核仁的形成有关。
带有随体的染色体称为随体染色体(satellite chromosome)。
着丝点的位置决定染色体的形态，将染色体分为两个臂。
臂比(arm ratio)：染色体的长臂与短臂的长度之比，长臂/短臂表染色体形状与臂比染色体名称臂比中期后期中部着丝粒染色体(metacentric chr.)≈1X字形V字形近中着丝粒染色体(submetacentric chr.)1～1.7似X L字形近端着丝粒染色体(acrocentric chr.) 1.7～3.0似X 棒状端部着丝粒染色体(telocentric chr.) >3.0 倒V 棒状或点第二节有丝分裂和减数分裂有丝分裂中期后期有丝分裂(mitosis)的遗传学意义：从遗传学的观点看，有丝分裂的重要意义就在于其分裂产物都是相同的，它们精确地含有和亲代细胞核完全相同的遗传物质。
遗传学-第三章-连锁遗传分析ppt课件
四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
2、三点测交（three-point testcross)
• 作图程序∶
• ◇杂交：p 三隐性雌蝇（yywwecec）×野生型雄蝇（+++）
• ◇测交 : F1（ywec/+++）♀×（ywec）♂
•
↓
•
(ywec/+++) 4685/4759
•
(y++/+wec) 80/70
•
(yw+/++ec) 193/207
五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
交换（cross-over)：由于同源染色体间的断裂和重 接，使相应部分的连锁基因不再伴同传递，是基因不
完全连锁的结果。包括： • 单交换（single cross-over） • 双交换（double cross-over）：双交换包括二线
（Two-strand）双交换、三线（Three-strand）双交换 和四线（Four-strand）双交换。 • 多交换（multiple cross-over）：两基因间发生两次以 上的交换。通过多交换的分析可决定染色体上的基因顺序。
六、染色体作图
（一）基因的直线排列原理及其相关概念 P100 基因定位（gene mapping) 染色体作图（chromsome map) 图距（map distance): 其单位为 cM。 基因的直线排列：基因在染色体上的位置是相对恒定的。
第3章 连锁遗传规律.
产生一半的交换型配子（200个和50 个），因此，重组率一般不会
超过50%。
二、重组率的测定方法
（一）杂交一测交法
它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造双 杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推 测杂双合体所形成各种配子的比例。
前面的测交试验即可用来计算重组率
P
4．3 重组率及其测定
一、重 组率：双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的重组型配 子占总配子数的比率。 什么是双杂和体？ 什么是重组型配子？
重组型配子数
重组率（%）=
总配子数
×100%
假设有100个性母细胞，能形成400个精细胞， 100个卵细胞。 即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片 段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞100个）中也只能
有 色 、 饱 满 × 无 色凹陷 （ 当我们 已 知它们 连 锁时 ，
-
CSH/CSH
↓
csh/csh
可换一种基因型写法）
（整个式子叫遗传动态式）
F1
有色饱满 CSH/ csh
×
无色凹陷 csh/csh
↓ 配子 ( CSH Csh cSH csh) ↓ csh
第三章 连锁遗传规律 （书上第二章第五节，第四章第一节-第五节）
自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同 源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有
几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来
必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一 对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？
叫做连锁遗传现象（Phenomenon of linkage） 。
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●眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；
●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交
P: F1 :
pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg ↓ pr+prvg+vg × prprvgvg (测交) ↓ pr+prvg+vg prprvgvg pr+prvgvg prprvg+vg 1339 1195 151 154
距离越大，其间发生交换的孢母细胞比 例越大，产生的重组型配子越多，重组 率越高。
所有孢母细胞都发生交换产生50％重组型配子
最大重组率不会超过50％！
双交换 double crossover
• 如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换 • 如图，不产生重组型配子
增加遗传标记就能发现双交换
第三章 连锁遗传
第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 重组率和交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换
第一节 性状连锁遗传的表现
一、连锁遗传的发现 （一）家蚕杂交试验
（二）W. Bateson和R.C.Punnett 的香豌豆实验
贝特生试验结果： ①同样出现四种表现型； ②不符合9:3:3:1； ③亲本组合数偏多，重新组 合数偏少（与理论数相比）。
描述 相引组 亲本 花色 花粉粒形状
两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传
P1 P2 P1 P2
紫花(显) 长花粉粒(显) 红花(隐) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 圆花粉粒(隐) 红花(隐) 长花粉粒(显)
Байду номын сангаас
相斥组
一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
为什么两个显性性状组合和一显 性和一隐性性状组合中都出现这 样的实验结果????
(一)、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
(二)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定
PL a
PL a Pl b pL b pl a
Pl b
pL b
pl a
a2
计算步骤：
• （1）求F2代纯合隐性个体的百分率。 • （2）以上百分率开方即得隐性配子的百分 率。 • （3）两个显性基因配了的百分率等于隐性 配子。 • （4）1-2X隐性配子百分率得重组配子，即 得交换值。
双 交 换 可 能 涉 及 不 同 的 染 色 单 体
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 ◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为 例。)
(一)、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
bbvv bv
BbVv 配子 Bv BV bV bv
灰长 黑残 灰残 黑长 BbVv bbvv Bbvv bbVv 41.5% ：41.5% ： 8.5% ：8.5% 亲组合 83%
重组合 17%
不完全连锁 ：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子， 还会产生重组型配子 .
•不完全连锁的特点： •①子代不仅产生亲本型配子，还有少数 •重组型配子。 •②两种亲本型配子数大致相等，两种重 •组型配子数也大致相等。
完全连锁(complete linkage)
完全连锁 ：如果连锁 基因的杂种F1(双杂合体) 只产生两种亲本类型的 配子，而不产生非亲本 类型的配子，就称为 完全连锁。
♂
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁（incomplete linkage）:
P ♀ 灰身长翅 × ♂黑身残翅
重组型配子的比例
◆尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子
中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂 合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为 并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交 换。 ◆重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例 的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两 种亲本型配子的比例相等。
为什么会有不完全连锁呢？
四、连锁和交换的遗传机理
• Janssens交叉性假设
在减数分裂偶期染色体进行联会配对时，非 姊妹染色单体之间有某些点上显示交叉缠结 的现，称为交叉。
P
F1
(复制)同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
重组型配子的形成
重组型配子的比例
香豌豆P-L基因间交换值测定
相引组 a2 =1338/6952=0.192 a =0.44 交换值 = 100%- 2 X 0.44 = 0.12 = 12 %
相斥组 a2 =1/419 = 0.00239 a = 0.049 交换值 = 0.049 X 2 = 0.098 = 9.8 %
三、交换值与遗传距离
Ft:
亲型
重组型
P
F1
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ pr+prvg+vg×prprvgvg (测交) ↓
pr+prvg+vg prprvgvg pr+prvgvg prprvg+vg 157 146 965 1067 重组型 亲型
Ft
以上实验结果具有一些共同的特征：
1.不管是F2还是测交子代，各基因型间的比例都不 符合孟德尔的自由组合规律。 2.从测交试验中可以清楚看出，与亲本基因组合相同 的配子型比例高于非亲本配子型的比例，表明亲本 的这些不同性状有连在一起向后代传递的倾向。 亲本配子型间的比例和非亲本配子型间的比例 都接近1:1. 3.在测交试验中，与亲本表型相同的后代数目总 是高于非亲本型后代的数目。
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组 值，指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率。
重组率（%） 重组型配子数 or交换值 = ×100% 总配子数
亲本型配子+重组型配子
两个基因座位之间的距离与重组率
两个基因座位之间的距离与发生交换的 频率成正比。
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花 (显 ) 红花 (隐 ) 长花粉粒 (显) 圆花粉粒 (隐) 紫花 (显 ) 红花 (隐 ) 长花粉粒 (显) 圆花粉粒 (隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
紫花:红花 = (226+95):(97+1) =321:98 ≈3:1 长花粉:短花粉 = (226+97):(95+1) =323:96 ≈3:1
结果与第一个试验情况相同。
连锁遗传和自由 组合在杂交现象 上有何不同？
（三）摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges） 的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对
染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配
子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染
色单体间交换形成的。
◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源
染色体上。
即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连
锁在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别具
第三章 连锁遗传
W. Bateson(1906)在香豌豆两
对相对性状杂交试验中发现
连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出
连锁遗传规律以及连锁与交
换的遗传机理，并创立基因
论(theory of the gene)。
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
（一）two-point testcross ——步骤 1
1％交换值定义为一个遗传距离（map
unit）。
四、影响交换值的因素
1）着丝粒
着丝粒对附近基因的交换值有明显的影 响，使基因的交换值降低。
2）性别
一般来说，异配性别个体较少发生交换。 如人类和许多哺乳动物雌性交换值大于雄 性，有的动物（如鸽子）雄性交换值大于 雌性。
3）年龄
一般年龄越大，交换值越小。位于着丝 粒附近的基因的交换值降低最多，离着丝 粒越远受影响越小。 4）温度 在适合生物生长的范围内，提高温度可 以提高交换值，该影响以着丝粒区为最大。
5）射线、化学物质等因素 放线菌素D、丝裂霉素C可使交换值增加。
几点说明
1）交换一般是对等的，不多一个基因，不少 一个基因；也有不对等的，不对等的交换可 以导致染色体结构的变异； 2）交换不是仅发生在同源染色体的非姊妹染 色单体之间，在姊妹染色单体之间也发生交 换； 3）在一个细胞中，各对同源染色体之间的交 换不是完全独立的，而是存在相互影响； 4）交换不仅可以发生在基因与基因之间，也 可在基因内发生。
交换与重组
交换发生在 所研究的2 个基因之外 ，不产生重 组型配子 交换发生在 所研究的2 个基因之间 ，产生重组 型配子
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念 二、交换值的测定
三、交换值与遗传距离
四、影响交换值的因素
一、交换值的概念
重组率（recombination frequency）:重组型的配子 占总配子数的百分数称为重组率。
●翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。
相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交
P: F1 :
pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg ↓ pr+prvg+vg × prprvgvg (测交) ↓ pr+prvg+vg prprvgvg pr+prvgvg prprvg+vg 1339 1195 151 154
距离越大，其间发生交换的孢母细胞比 例越大，产生的重组型配子越多，重组 率越高。
所有孢母细胞都发生交换产生50％重组型配子
最大重组率不会超过50％！
双交换 double crossover
• 如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换 • 如图，不产生重组型配子
增加遗传标记就能发现双交换
第三章 连锁遗传
第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 重组率和交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换
第一节 性状连锁遗传的表现
一、连锁遗传的发现 （一）家蚕杂交试验
（二）W. Bateson和R.C.Punnett 的香豌豆实验
贝特生试验结果： ①同样出现四种表现型； ②不符合9:3:3:1； ③亲本组合数偏多，重新组 合数偏少（与理论数相比）。
描述 相引组 亲本 花色 花粉粒形状
两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传
P1 P2 P1 P2
紫花(显) 长花粉粒(显) 红花(隐) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 圆花粉粒(隐) 红花(隐) 长花粉粒(显)
Байду номын сангаас
相斥组
一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
为什么两个显性性状组合和一显 性和一隐性性状组合中都出现这 样的实验结果????
(一)、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
(二)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定
PL a
PL a Pl b pL b pl a
Pl b
pL b
pl a
a2
计算步骤：
• （1）求F2代纯合隐性个体的百分率。 • （2）以上百分率开方即得隐性配子的百分 率。 • （3）两个显性基因配了的百分率等于隐性 配子。 • （4）1-2X隐性配子百分率得重组配子，即 得交换值。
双 交 换 可 能 涉 及 不 同 的 染 色 单 体
二、交换值的测定
◆ 测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 ◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为 例。)
(一)、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换
bbvv bv
BbVv 配子 Bv BV bV bv
灰长 黑残 灰残 黑长 BbVv bbvv Bbvv bbVv 41.5% ：41.5% ： 8.5% ：8.5% 亲组合 83%
重组合 17%
不完全连锁 ：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子， 还会产生重组型配子 .
•不完全连锁的特点： •①子代不仅产生亲本型配子，还有少数 •重组型配子。 •②两种亲本型配子数大致相等，两种重 •组型配子数也大致相等。
完全连锁(complete linkage)
完全连锁 ：如果连锁 基因的杂种F1(双杂合体) 只产生两种亲本类型的 配子，而不产生非亲本 类型的配子，就称为 完全连锁。
♂
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁（incomplete linkage）:
P ♀ 灰身长翅 × ♂黑身残翅
重组型配子的比例
◆尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子
中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂 合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为 并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交 换。 ◆重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例 的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两 种亲本型配子的比例相等。
为什么会有不完全连锁呢？
四、连锁和交换的遗传机理
• Janssens交叉性假设
在减数分裂偶期染色体进行联会配对时，非 姊妹染色单体之间有某些点上显示交叉缠结 的现，称为交叉。
P
F1
(复制)同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
四分体
重组型配子的形成
重组型配子的比例
香豌豆P-L基因间交换值测定
相引组 a2 =1338/6952=0.192 a =0.44 交换值 = 100%- 2 X 0.44 = 0.12 = 12 %
相斥组 a2 =1/419 = 0.00239 a = 0.049 交换值 = 0.049 X 2 = 0.098 = 9.8 %
三、交换值与遗传距离
Ft:
亲型
重组型
P
F1
pr+pr+vgvg×prprvg+vg+ ↓ pr+prvg+vg×prprvgvg (测交) ↓
pr+prvg+vg prprvgvg pr+prvgvg prprvg+vg 157 146 965 1067 重组型 亲型
Ft
以上实验结果具有一些共同的特征：
1.不管是F2还是测交子代，各基因型间的比例都不 符合孟德尔的自由组合规律。 2.从测交试验中可以清楚看出，与亲本基因组合相同 的配子型比例高于非亲本配子型的比例，表明亲本 的这些不同性状有连在一起向后代传递的倾向。 亲本配子型间的比例和非亲本配子型间的比例 都接近1:1. 3.在测交试验中，与亲本表型相同的后代数目总 是高于非亲本型后代的数目。
交换值(cross-over value)，也称重组率/重组 值，指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率。
重组率（%） 重组型配子数 or交换值 = ×100% 总配子数
亲本型配子+重组型配子
两个基因座位之间的距离与重组率
两个基因座位之间的距离与发生交换的 频率成正比。
二、连锁遗传的解释
每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 紫花 (显 ) 红花 (隐 ) 长花粉粒 (显) 圆花粉粒 (隐) 紫花 (显 ) 红花 (隐 ) 长花粉粒 (显) 圆花粉粒 (隐) F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
紫花:红花 = (226+95):(97+1) =321:98 ≈3:1 长花粉:短花粉 = (226+97):(95+1) =323:96 ≈3:1
结果与第一个试验情况相同。
连锁遗传和自由 组合在杂交现象 上有何不同？
（三）摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges） 的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：
◆连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对
染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配
子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染
色单体间交换形成的。
◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源
染色体上。
即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连
锁在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别具
第三章 连锁遗传
W. Bateson(1906)在香豌豆两
对相对性状杂交试验中发现
连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出
连锁遗传规律以及连锁与交
换的遗传机理，并创立基因
论(theory of the gene)。
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
（一）two-point testcross ——步骤 1
1％交换值定义为一个遗传距离（map
unit）。
四、影响交换值的因素
1）着丝粒
着丝粒对附近基因的交换值有明显的影 响，使基因的交换值降低。
2）性别
一般来说，异配性别个体较少发生交换。 如人类和许多哺乳动物雌性交换值大于雄 性，有的动物（如鸽子）雄性交换值大于 雌性。
3）年龄
一般年龄越大，交换值越小。位于着丝 粒附近的基因的交换值降低最多，离着丝 粒越远受影响越小。 4）温度 在适合生物生长的范围内，提高温度可 以提高交换值，该影响以着丝粒区为最大。
5）射线、化学物质等因素 放线菌素D、丝裂霉素C可使交换值增加。
几点说明
1）交换一般是对等的，不多一个基因，不少 一个基因；也有不对等的，不对等的交换可 以导致染色体结构的变异； 2）交换不是仅发生在同源染色体的非姊妹染 色单体之间，在姊妹染色单体之间也发生交 换； 3）在一个细胞中，各对同源染色体之间的交 换不是完全独立的，而是存在相互影响； 4）交换不仅可以发生在基因与基因之间，也 可在基因内发生。
交换与重组
交换发生在 所研究的2 个基因之外 ，不产生重 组型配子 交换发生在 所研究的2 个基因之间 ，产生重组 型配子
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念 二、交换值的测定
三、交换值与遗传距离
四、影响交换值的因素
一、交换值的概念
重组率（recombination frequency）:重组型的配子 占总配子数的百分数称为重组率。