14鱼类的发生

2、肠 食道内胚层索后部到肛门前方的内胚层 板细胞形成内胚层索，索中出现腔隙形 成肠管，脏壁中胚层包围肠管使之由单 层细胞成为多层细胞。由内胚层分化为 肠管上皮,而脏壁中胚层则分化为肠管的 结缔组织、肌肉和肠管表面（浆膜）的 间皮。

3、鳔 在无胃鱼类中，其食道和肠交界处的背部，肠 管背壁向外突出形成囊槽，囊内缢并使囊与肠 管分离而成一长形盲管即鳔的雏形，以后鳔内 充气形成鳔后室呈囊状，其前方留有细管与食 道相通，来自肠管内胚层细胞分化为鳔内层 （粘膜）上皮，脏壁中胚层分化为鳔的肌肉层 和鳔的纤维组织外膜。

4、肝 脏 消化管腔尚未出现时，在食道内胚层索 与肠内胚层索交界处的腹面，内胚层细 胞增殖形成实心细胞团，突出于卵黄囊 的旁边，脏壁中胚层围绕其周围共同形 成肝的原基。脏壁中胚层细胞分化为肝 细胞、肝内结缔组织和肝的浆膜。结缔 组织把肝组织分隔成许多小叶。

5、胰脏 真骨鱼类发生背胰的同时发生两个腹胰。先是 在食道内胚层索与肠内胚层交界处的内胚层细 胞增殖形成实心细胞团，当肠腔出现时，细胞 团形成胰脏的管道——胰管上皮，来自脏壁中 胚层的细胞围绕胰管形成胰脏的组织，如内分 泌组织——胰岛和外分泌组织——腺末房和排 泌管的结缔组织外膜。最后腹胰与背胰相合并， 定位于肠管的背侧方。胰管与肠管相通。鲤科 鱼类的胰腺与肝脏合并为肝胰脏。

嗅觉器官的发育（斑马鱼，受精后24小时）
嗅觉器官的发育（斑马鱼，受精后48小时）
嗅觉器官的发育（斑马鱼，受精后120小时）
（二）视觉器官的发生

鲤科鱼类的眼则由眼基期未来的前脑基——实 心神经索的两侧细胞增殖形成的两团细胞，即 眼的原基——眼基发育而成。 眼泡 眼柄 眼杯
眼基细胞 视网膜
水晶体原基

软骨鱼类的卵夹
（二）成熟卵的结构 鱼类的卵子由卵核、卵质和卵膜构成。 卵生鱼类的卵子内含有大量供给胚胎发 育的营养物质——卵黄、油球和具有保 护作用的卵膜。

卵子结构
卵 核 卵 质 卵 膜
皮层颗粒 卵黄 油球 初级卵膜 次级卵膜 三级卵膜
第二节 受 精 一、受 精 受精是个体发育的开始，成熟的精子和 卵子融合成为合子（受精卵）才能开始 个体发育。受精过程也经过以下两个阶 段：①授精，即精子与卵子相互接触的 过程；②受精，即精子入卵后，雌雄原 核的形成与融合过程。

（一）体节
生肌节 生皮节 生骨节 横纹肌 骨 骼
体节
真皮和皮下组织
（二）侧板（侧板中胚层）
侧板
脏壁中胚层 体壁中胚层
（三）血管带
血管带
血 板 中间团
六、心血管系统的发生 一般鱼类的血液和血管都在胚体内发生， 后来再伸展和流入卵黄囊的表面构成胚 体以外的血管系统，但有些鱼类的血管 和血液并不伸展到卵黄囊表面形成胚外 血管系统。
2.性腺的性别分化 鱼类与其他脊椎动物一样，其性腺的性别分化 是一个十分复杂的过程，它涉及遗传学、内分 泌学和胚胎学诸问题，但由于资料欠缺，在此 仅进行发育形态学描述。性别分化开始时间和 性腺的形态学特点虽因鱼的种类而不同，但性 别分化均经过性腺组织学（或显微解剖学）分 化和细胞学分化两个阶段。
第十四章 鱼类发生
《鱼类组织胚胎学》

本章教学目的与要求 1、掌握鱼类生殖细 胞的构造； 2、掌握鱼类早期胚胎发育过 程； 3、熟悉鱼类器官发生与个体发育分 期。 本章教学重点与难点 1、鱼类早期 胚胎发育过程； 2、器官发生与个体发育 分期

第一节 生殖细胞一、精 子 （一）精子的形态 结构与大小 鱼类精子由头、颈和尾三部分组成，形态多种 多样，如栓塞形，圆球形或椭圆形等；颈部极 短或不显；尾部呈鞭毛状。 精子的大小因种类 而不同。软骨鱼类的精子最长，如刺鳐的精子 长达215μm；而硬骨鱼类的精子则较短，如鲈 鱼为20μm。

心血管系统的发育（斑马鱼，受精后48小时）

七、生殖器官的发生（一）性腺发生与性别分化程序 1、原始生殖细胞的迁移与生殖腺的形成 不同鲤科鱼 类以相同的方式形成生殖嵴。孵化后第5天的仔鱼，原 始生殖细胞单个迁移到鳔的腹面两侧、腹腔上皮的下 方定居，其背部的腹腔上皮细胞立即由其两侧前来包 围它。孵化后10-20天，包围原始生殖细胞的腹膜上皮 细胞增多（原始生殖细胞腹面尚未完全被包围），形 成数目不多的细胞团，此即性腺原基——生殖嵴。原 始生殖细胞是未来性腺性细胞的来源而腹腔上皮细胞 则为性腺体细胞的来源。
（四）侧线
骨鱼类的侧线呈管状，其发生开始于头 部，并沿胚体躯干两侧向后伸展。
硬
侧线感觉器原基
感丘
侧线管
侧线的发育（斑马鱼，受精后24小时）
侧线的发育（斑马鱼，受精后120小时）
五、中胚层的分化 随着胚胎发育，头部的中胚层分散形成 间叶细胞，将来分化为六条眼部肌肉 （眼肌）以及下颌收肌、颚弓提肌、颚 弓收肌、鳃盖提肌和鳃盖收肌等头部肌 肉。体干部的中胚层分化为体节（节板 中胚层）和侧板中胚层以及节板中胚层 与侧板中胚层之间的血管带。
2、鳃的发生
由咽腔侧壁 内胚层以及与内 胚层相对的外胚 层和它们之间的 头部间叶细胞共 同分化发育而成。
鳃
（二）食道、肠及其衍生物——鳔、肝脏和胰 脏的发生 1.食 道 食道管腔出现较晚，在咽腔形成的同时，其后 部的内胚层板细胞形成实心的内胚层索。索中 裂出腔隙形成食道。内胚层细胞分化为食道粘 膜表面的复层鳞状上皮和上皮细胞之间的杯状 细胞，而上皮以外的肌肉和结缔组织均由脏壁 中胚层分化而成。

真骨鱼与软骨鱼的神经管形成示意图
神经板形成后，首先头部和胚体前中部的神经 板细胞边分裂增殖边向背部中央集中，同时下 陷形成横断面呈三角形的实心细胞索。后来， 头部的神经索与其背部的外胚层脱离，而胚胎 前中部的神经索仍与外胚层紧密相连。以后， 体干后部的神经板细胞亦分裂增殖、集中，并 下陷与外胚层脱离，形成前后纵长的神经索， 其前端膨大部分是脑的原基，体干部和尾部的 神经索则从前向后逐渐变细，是脊髓的原基。 三、中枢神经系统、脊神经节与脊神经的发生
视觉器官的发育（斑马鱼，受精后24小时）
视觉器官的发育（斑马鱼，受精后72小时）
（三）听觉器官的发生
半规管 后半规管 侧半规管
椭圆囊 听板 听细胞团 耳囊 球状囊
瓶状囊
听觉器官的发育（斑马鱼，受精后24小时）
听觉器官的发育（斑马鱼，受精后48小时）
听觉器官的发育（斑马鱼，受精后120小时）
脑的分化
脑的发育（斑马鱼，受精后24小时）
脑的发育（斑马鱼，受精后48小时）
脑的发育（斑马鱼，受精后72小时）
四、感觉器官的发生（一）嗅觉器官的发生 早在鲤科鱼类的眼泡期，前脑基两侧相对的神 经外胚层细胞增殖加厚形成板状的嗅板，不久 嗅板细胞继续增殖加厚并下陷形成嗅窝，或称 嗅囊。 由嗅觉上皮细胞分化为以下四种细胞： 1.嗅 细胞 2.支持细胞 3.杯状细胞 4.基细胞

（二）雌雄性腺分化的方式 主要分为两种：第一种是雌雄异体的鲤科鱼类 和大西洋鲑鱼等，一个个体内仅存在精巢或卵 巢，精巢和卵巢是同时由未分化的生殖嵴直接 分化而成；另一些初生雌雄同体的鱼类，如雌 性先成熟的细鳞大麻哈鱼，其所有个体，在性 分化时期都发育为卵巢，而部分个体的第二性 别是由于性转化而较晚出现。
鱼类的精子
（二）精子的运动、寿命与受精能力 精子在精液内是不活动的，但入水后，被水中 氧气激活而立即活泼运动。 淡水鱼类的精子， 只能在较低渗透压的环境中，才具有调节渗透 压的能力，即制止原生质自环境中吸水。 海水 鱼类的精子在海水中系处于高渗环境中，只能 在海水的高渗环境中调节渗透压，阻止原生质 失水，保持活动性和受精能力。

二、卵 子（一）卵子的形态与大小 大多数鱼类的卵子呈圆球形。但有些鱼类的卵 具有各种形态的卵膜，而使卵子呈现不同的外 形。 鱼类卵子的大小因种类而异，小到鰕虎鱼的卵 径只有0.3-0.5mm，大到鼠鲨 可达220mm，如的卵；大多数鱼类的卵径在13mm之间。卵生鱼类的卵较小，胎生和卵胎生 鱼类的卵子较大。

（五）受精率与精子密度的关系 实验证明每粒鱼卵占有2万-20万精子时， 受精率随占有量的增加而快速提高，当 达到30万-40万精子时，受精率趋于稳定， 故在家鱼人工繁殖时，每粒卵占有精子 数量以40万左右为宜。

第三节 早期胚胎发育一、卵 裂 完全卵裂 如圆口鱼类的七鳃鳗 不完全卵裂 如软骨鱼类与真骨鱼类的端 黄卵

（三）肛门 肛门形成较晚，是由后期胚胎或仔鱼的、 与后肠内胚层索相对的外胚层内陷形成 肛道，当后肠内胚层索中的管腔出现时， 其末端后肠内胚层与肛道外胚层相遇形 成肛膜，肛膜破裂后，后肠与外界相通， 这时肛道向外的开口即肛门。

三、中枢神经系统、脊神经节与脊神经的发生 （一）中枢神经系统的发生 真骨鱼类的中枢神经系统在发生上与软骨鱼类、 软骨硬鳞鱼类以及其他高等脊椎动物既有相似 之处，但亦有显著差异，如神经管虽然都由神 经板发育而成，但软骨硬鳞鱼及高等脊椎动物 在发生过程中都有神经褶和神经沟的形成；而 真骨鱼类则无神经褶和神经沟的出现
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三、原肠作用与原始器官原基的形成
骨鱼类的 原肠作用是 囊胚层细胞 经过运动、 迁移和重新 排列建立三 个胚层的过 程。
真
第四节 器官发生一、组织分化与器官形 成概述 分化 受精卵通过卵裂能产生形态和机能 上不同的细胞后代，细胞在质上的这种 变化称为分化 。 形态发生包括组织分化和器官形成。

二、囊胚 受精卵经过多次卵裂以后便形成一个多 细胞的胚体，即囊胚。可分为偏极囊胚 和盘状囊胚两种类型。

（一）偏极囊胚
间黄卵进行 完全不等卵裂所 形成的囊胚。囊 胚腔偏于动物极， 囊胚层由多层卵 裂球构成，如肺 鱼和鲟鱼等。
由

（二）盘状囊胚 由端黄卵进行局部（盘状）卵裂所形成的囊胚。 大多数真骨鱼类的盘状囊胚具有一个充满液体 的囊胚腔，囊胚腔的顶壁和侧壁由多层卵裂球 构成囊胚层。囊胚腔（或胚盘）的底壁是一薄 层无细胞界线的细胞质，内含有许多细胞核， 称为卵黄多核体。


鱼类根据受精方式、受精卵发育方式以 及营养方式的不同可分为卵生、卵胎生 和胎生三种 （一）受精与生殖方式

卵生
卵胎生
（二）受精时限 指精子与卵子入水后保持受精能力的时 间。淡水鱼类的精子和卵子入水后的受 精时限较短，如四大家鱼的精子入水后 限30-45s之内受精；而低温下繁殖的冷水 性海水鱼类如鳕鱼的精子入水后约3h仍 能保持受精能力；鳟鱼卵至少可达36h。

形态发生过程
卵裂 原肠作用
受精卵
不同细胞群
发育和分化 器官原基
形成三胚层 组织和器官
二、消化器官的发生 包括消化道（口到肛门）和消化腺（肝 脏和胰脏）。有些器官和腺体如鳃、鳔、 甲状腺和胸腺等虽不属消化系统，但它 们均起源于消化管的内胚层。

1、口、口腔与咽腔的发生与分化
形成口的外胚层细胞向内分裂增 殖形成无腔的实心细胞团，以后 裂出腔隙，并扩大成口腔。口腔 随外界的开口即为口。口腔形成 时，咽腔亦同时发生。真骨鱼类 的口腔与咽腔之间无明显分界， 故又称口咽腔。

三、中枢神经系统、脊神经节与 脊神经的发生

当胚胎发育到眼泡期，头部的神经索已下陷与 外胚层脱离，同时产生两个轻微的收缩，将头 部神经索分成三个原始脑分区。这时除未来间 脑处的神经索出现不明显的缝隙状腔隙外，其 他脑分区中的腔隙均尚未出现，故此三个脑分 区由前向后分别称为前脑基、中脑基和后脑基 这与软骨鱼类、软骨硬鳞鱼类及其他高等脊椎 动物不同。这时，后者的脑腔已出现，故最初 出现的这三个脑分区从前向后分别称为前脑泡、 中脑泡和后脑泡。

（三）精子入卵时间、地点及入卵数目 卵母细胞发育到第二次成熟分裂的中期接受精 子入卵。 体外受精鱼类的卵子，具有受精孔的，其精子 均无顶体，精子穿过卵子动物极的受精孔入卵； 而体内受精鱼类的卵子无受精孔，精子在卵子 动物极范围内入卵受精。前者为单精受精，后 者则为多精入卵。

（四）受精程序 动物极的壳膜上均有精子入卵的通路— —受精孔。无顶体的精子穿过精孔管抵 达卵球的质膜表面，用头刺破质膜入卵。 但泥鳅和金鱼等，当精子穿过精孔管与 卵球质膜接触时，卵球表面原生质向外 突出形成受精锥，将精子夹持入卵。