植物抗病基因研究进展
植物抗病基因作用机理及克隆研究进展
植物抗病基因作用机理及克隆研究进展袁亮1,2,张伟彬1,2(1.商丘职业技术学院农学系,河南商丘476000;2.安徽农业大学研究生学院,安徽合肥230069)摘要 综述了植物抗病基因作用机理及抗病蛋白的类别,介绍了克隆植物抗病基因的不同方法,同时对植物抗病基因克隆提出了展望。
关键词 植物抗病基因;作用机理;同源结构域;克隆中图分类号 S432.2+3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)04-01513-03Functi onalM echanis m a nd Cloni ng of P l ant D isease resi stance Gene YUAN L i ang et al (D epart ment ofA gronomy ,Shangqiu Vocati onal College of Technology ,Shangqiu ,H enan 476000)Abstract The f uncti ona lmechanis m and cl asses of pl ant disease resistance genes were s u m up .The vari ed clone methods of p l ant di sease resistance genes were i ntroduced and the outl ook o f cl one pl ant disease resistance genes was put for ward .K ey words P lant d i sease resi st ance gene ;Functi ona lmechanis m;Conservati ve doma i n ;C l one作者简介 袁亮(1982-),男,安徽涡阳人,在读硕士,助教,从事农业生物技术方面的研究。
收稿日期 2008 11 12随着世界人口的迅速增长,粮食问题已成为人类生存的关键问题。
植物抗病性研究进展
植物抗病性研究进展植物抗病性是指植物在感染病原体时表现出的抵抗力。
为了提高农作物的抗病性，科学家们一直在进行深入研究。
本文将介绍一些植物抗病性研究的最新进展。
1. 植物抗病性的基因调控研究发现，植物抗病性往往与特定基因的调控有关。
科学家们通过对植物基因组的分析，发现了一些关键基因，这些基因可以增强植物的抗病性。
例如，通过转录因子的调控，可以激活植物的防御基因，从而增强植物对病原体的抵抗力。
2. 植物免疫系统的研究植物免疫系统是植物对抗病原体的重要防御机制。
科学家们对植物免疫系统进行了深入研究，并发现了一些与植物免疫相关的重要蛋白质。
研究表明，激活这些蛋白质可以增强植物对病原体的抗性。
此外，科学家们还发现了一些病原体通过分泌毒素来削弱植物免疫系统的机制，这为研发新的抗病方法提供了重要线索。
3. 植物抗病性的遗传改良为了提高植物的抗病性，科学家们利用遗传改良技术进行了一系列实验。
他们选择具有抗病性的物种或品种进行杂交，通过基因重组和选择，培育出了更具抗病性的新品种。
这种遗传改良方法不仅可以提高植物的抗病性，还能够减少对农药的使用，从而保护环境。
4. 生物技术在植物抗病性研究中的应用生物技术在植物抗病性研究中起着重要的作用。
科学家们通过转基因技术，将具有抗病性基因的外源DNA导入到目标植物中，从而增强植物的抗病性。
此外，利用基因编辑技术，科学家们还可以对植物基因进行精确编辑，从而改变其抗病性。
这些生物技术方法为培育具有高抗病性的新品种提供了新途径。
5. 抗病性相关信号传导途径的研究植物通过一系列复杂的信号传导途径来调控抗病性反应。
科学家们对这些信号传导途径进行了深入研究，并发现了一些重要的信号分子和信号通路。
研究表明，通过调控这些信号传导途径，可以增强植物的抗病性。
此外，科学家们还利用信号通路中的关键基因进行遗传改良，从而提高植物的抗病性。
总结起来，植物抗病性的研究取得了许多进展。
通过对植物基因的调控、免疫系统的研究、遗传改良和生物技术的应用，科学家们成功地培育出了更具抗病性的农作物品种。
植物抗病研究
植物抗病研究植物疾病是影响植物生长和产量的主要因素之一。
为了解决这一问题，植物科学家投入了大量的研究，探索植物抗病的机制和方法。
本文将介绍当前植物抗病研究的进展和相关成果。
植物抗病性是指植物对病原体入侵的防御能力。
一些植物天然具有抗病性，而其他植物则需要通过遗传改良和研究来增强其抗病性。
在过去的几十年里，科学家们已经取得了重要的突破，开发了多种方法来提高植物的抗病性。
首先，研究人员发现了一些植物天然具有的抗病基因。
这些基因可以通过转基因技术转移到其他植物中，从而增强其抗病性。
例如，水稻是世界上最重要的粮食作物之一，但常受到稻瘟病的侵害。
通过将水稻抗病基因转移到其他品种中，科学家们成功地培育出抗稻瘟病的水稻品种，从而提高了农民的产量和收入。
其次，研究人员还发现了一些植物产生的抗病化合物。
这些化合物可以直接杀死或抑制病原体的生长，从而保护植物免受疾病的侵害。
例如，茶树产生的茶多酚是一种强效的抗菌物质，可以有效地抑制多种病原菌的生长。
因此，科学家研究了提高茶树茶多酚含量的方法，以增强其抗病性。
除了传统的遗传改良和转基因技术，研究人员还正在开发新的方法来提高植物的抗病性。
其中一种方法是利用植物天然的免疫系统。
植物免疫系统包括一系列的信号通路和抗病基因，可以识别和消除入侵植物的病原体。
通过研究植物免疫系统的工作原理，科学家们可以开发出新的抗病方法，例如利用CRISPR基因编辑技术精准地修饰植物的抗病基因。
此外，研究人员还致力于研究植物与益生菌之间的关系。
益生菌可以与植物共生，促进植物的健康并增强其抗病性。
通过了解植物与益生菌的相互作用机制，科学家们可以开发出利用益生菌提高植物抗病性的方法。
综上所述，植物抗病研究是一个充满挑战但又充满希望的领域。
通过研究植物天然的抗病基因、抗病化合物以及植物免疫系统的工作原理，科学家们已经取得了许多重要的成果。
未来，随着科技的不断进步，相信植物抗病研究将为农业生产和粮食安全做出更大的贡献。
植物病害研究进展
植物病害研究进展
植物病害是造成世界粮食减产的主要原因。
许多植物病原菌分布广泛，感染大量作物，从而造成植物死亡。
为了有效地控制和防治植物病害，需
要不断地对植物病害的机制进行深入的研究和改进。
新一代生物技术的发
展为植物病害研究提供了新的方向和手段。
近年来，植物病害研究取得了重大进展，以下是其中的一些重要成果。
首先，植物病原菌的分子生物学研究取得重大进展。
近期，许多植物
病原菌的基因组信息被完全或者大部分测序，这样使得研究者可以直接观
察和分析它们的基因组组成和比较这些基因组变异的位点，从而更清楚地
了解这些病原体的分类学、生理学、遗传学特性以及其对于植物病害产生
的机制。
此外，植物抗病性研究取得显著成果。
研究者着重研究了植物防御病
原的机制，揭示了植物抗病性的基本原理，通过进一步的分子生物学工具，深入揭示了植物防御力的分子机制和基因调控机制，为提高植物抗性提供
了重要的科学依据。
植物病理学中的抗病基因与病害抗性机制
植物病理学中的抗病基因与病害抗性机制植物病理学是研究植物与病原微生物之间相互作用的学科，其中抗病基因和病害抗性机制是研究的重要内容。
本文将介绍植物病理学中的抗病基因和病害抗性机制，旨在加深对这些方面的理解。
一、抗病基因的概念与分类抗病基因是指植物基因组中能够使植物对病原微生物产生抗性或耐受性的基因。
根据基因的作用机制和表达方式，抗病基因可以分为两类：直接抗病基因和间接抗病基因。
1. 直接抗病基因直接抗病基因是指通过抗病效应蛋白（effector proteins）对抗病原微生物的基因。
这些蛋白质可以与病原微生物的分子成分发生特异性结合，从而触发一系列的反应，最终阻止病原微生物的侵染。
直接抗病基因通常通过编码特定的蛋白质来实现对病原微生物的抵抗。
2. 间接抗病基因间接抗病基因是指通过调节植物的信号通路和固有免疫系统来增强抗病能力的基因。
这类基因通常与植物的免疫反应相关，可以增强植物的抗病能力。
间接抗病基因包括调控转录因子、信号转导分子等。
二、病害抗性机制的研究进展除了抗病基因的分类，病害抗性机制的研究也是植物病理学的重要方向之一。
在这个领域，研究者们通过揭示植物对病原微生物反应的分子机制，进一步了解病害的发生和防控。
1. PAMP-PRR互作模式PAMPs（pathogen-associated molecular patterns，病原联想分子模式）是病原微生物分子结构的一部分，PRRs（pattern recognition receptors，模式识别受体）是植物细胞表面的受体蛋白，可以识别和结合PAMPs。
当PRRs与PAMPs结合时，会激活一系列的防御反应，从而增强植物对病原微生物的抵抗能力。
2. R蛋白介导的免疫反应R蛋白（Resistance proteins）是植物免疫系统中的重要组成部分，可以识别病原微生物效应物质，并触发免疫反应。
R蛋白介导的免疫反应被称为特异性（异种）免疫反应，能够防御特定的病原微生物，并引发快速而持久的抗病反应。
植物抗病实验报告总结(3篇)
第1篇一、实验背景随着全球气候变化和农业种植模式的改变，植物病害的发生频率和严重程度不断上升，严重威胁着全球粮食安全和生态环境。
为了有效控制植物病害，研究植物的抗病机制和抗病育种技术显得尤为重要。
本实验旨在通过一系列的实验研究，探讨植物抗病性的机制，为植物病害的防治提供理论依据和技术支持。
二、实验目的1. 探讨植物抗病性的遗传规律。
2. 分析植物抗病相关基因的表达模式。
3. 研究植物与病原菌的互作机制。
4. 评估植物抗病育种技术的应用效果。
三、实验方法1. 抗病性遗传规律研究：采用自交、回交、测交等方法，对植物抗病性进行遗传分析，确定抗病性状的遗传方式。
2. 抗病相关基因表达分析：利用实时荧光定量PCR、蛋白质印迹等技术，检测植物抗病相关基因在不同抗病性品种和病原菌侵染条件下的表达水平。
3. 植物与病原菌互作机制研究：通过电生理技术、免疫荧光技术等，观察植物与病原菌互作过程中的细胞信号传导、物质运输等过程。
4. 抗病育种技术评估：采用基因转化、分子标记辅助选择等技术，对植物抗病育种效果进行评估。
四、实验结果与分析1. 抗病性遗传规律研究：通过自交、回交等实验，发现植物抗病性状受多基因控制，存在主效基因和微效基因的相互作用。
2. 抗病相关基因表达分析：实验结果显示，在抗病性强的品种中，抗病相关基因的表达水平显著高于抗病性弱的品种。
此外，在病原菌侵染条件下，抗病相关基因的表达水平进一步升高。
3. 植物与病原菌互作机制研究：实验表明，植物与病原菌互作过程中，细胞信号传导和物质运输等过程发挥重要作用。
例如，植物细胞壁蛋白与病原菌效应蛋白的相互作用，以及植物激素的调控作用等。
4. 抗病育种技术评估：通过基因转化、分子标记辅助选择等技术，成功培育出抗病性强的植物品种，为植物病害的防治提供了新的途径。
五、结论与展望1. 植物抗病性受多基因控制，存在主效基因和微效基因的相互作用。
2. 抗病相关基因的表达水平与植物抗病性密切相关。
植物抗病毒基因工程研究进展
植物抗病毒基因工程研究进展摘要简要介绍了植物病毒病害及植物的抗病机制，综述了植物抗病毒基因工程的研究进展，包括利用病毒基因、利用植物自身的抗病毒基因、干扰素基因、抗体基因和多基因策略等，并对其以后的发展进行了展望。
关键词病毒；抗病机制；基因工程植物病毒病是农作物的主要病害，目前约有1 000多种植物病毒病已被世人所认识。
每年全世界的农作物因病毒侵害的损失高达200亿美元，对农业生产构成了严重的威胁。
因此，植物病毒病的防治早已是农业工作者关注和研究的重要对象，现在已发展了多种防治策略来控制这类病害，例如培育抗病品种、施用化学杀菌剂、切断病毒的感染途径、组织脱毒、农业防治等，但都无法从根本上减轻病毒病的危害。
近年来，以基因工程技术为先导的分子生物技术的研究，大大丰富了人们对生命过程和本质的认识，开辟了植物抗病育种的新途径。
1利用病毒基因1.1外壳蛋白基因该策略主要是将病毒的衣壳蛋白（CP）基因进行体外克隆，体外重组及构建表达盒，然后将重组的CP基因转化到植物细胞内，使CP基因在植物体内得以表达，从而使转基因植物获得抗病毒或相关病毒侵染的能力。
1986年Powell 等首次将烟草花叶病毒（TMV）外壳蛋白基因（CP基因）导入烟草植株，开创了抗病毒育种的新纪元。
这一策略已被广泛应用于其他众多的转基因植物，关于CP基因所介导的抗性机理主要有4种：①认为抗性的产生是由于CP的表达抑制了病毒的脱壳；②认为抗性的产生是CP干扰了病毒RNA的复制；③认为抗性的产生是由于CP限制了病毒粒体的扩展与转运；④认为抗性的产生是由于CP基因所表达的mRNA与侵入病毒RNA之间相互作用的结果。
事实上，外壳蛋白基因介导的抗性的作用机制目前还不十分清楚，一般都是研究者对于不同的病毒外壳蛋白基因介导的抗性机制提出的不同假设。
1.2移动蛋白基因植物病毒系统侵染寄主经过2个明显的过程：病毒通过胞间连丝在细胞间的移动和通过维管束系统在器官间的转移。
植物抗病性基因的鉴定和功能研究
植物抗病性基因的鉴定和功能研究标题：植物抗病性基因的鉴定和功能研究摘要：植物抗病性基因对于农作物抗病育种具有重要意义。
本文综述了植物抗病性基因的鉴定和功能研究的现状及进展。
首先介绍了目前已经鉴定出的一些重要植物抗病性基因的研究背景和鉴定方法。
其次，针对植物抗病性基因的功能研究，从抗病机制和功能验证两个方面进行了详细阐述。
最后，探讨了当前研究存在的问题和未来研究的方向，以期为研究人员提供参考和指导。
关键词：植物抗病性基因、鉴定、功能研究、抗病机制、功能验证1. 引言植物病害是农作物生产过程中的重要问题，严重影响了农业生产的稳定性和产量。
因此，研究农作物的抗病性机制以及抗病性基因的鉴定和功能研究，对于农作物抗病育种具有重要意义。
2. 植物抗病性基因的鉴定2.1 重要植物抗病性基因的研究背景随着分子生物学和基因工程技术的发展，人们逐渐认识到植物抗病性基因在农作物抗病育种中的重要作用。
一些重要的植物抗病性基因，如R基因、PR基因等，已经被广泛研究和应用。
R基因主要参与植物的特异性抗病反应，而PR基因则参与植物的非特异性抗病反应。
2.2 植物抗病性基因的鉴定方法目前，常用的植物抗病性基因的鉴定方法有基于遗传学的方法和分子生物学的方法两种。
基于遗传学的方法主要是通过遗传分析来确定抗病性基因的位置和功能；而基于分子生物学的方法则是通过克隆和表达抗病性基因来验证其抗病性功能。
常用的分子生物学方法包括基因组学、转录组学和蛋白质组学等。
3. 植物抗病性基因的功能研究3.1 抗病机制的研究植物抗病性基因参与了多种抗病机制的调控，包括植物自身抗病机制和植物与病原体之间的互作机制。
通过研究抗病性基因在这些机制中的作用，可以更好地理解其功能和调控机制。
3.2 抗病性基因的功能验证功能验证是植物抗病性基因研究的重要环节。
常见的功能验证方法包括遗传转化、病原体感染模型、互作蛋白筛选等。
通过这些方法，可以验证抗病性基因的抗病性功能，并进一步研究其在抗病过程中的调控机制。
植物基因组学的研究进展与应用
植物基因组学的研究进展与应用近年来，随着生物技术的迅猛发展，植物基因组学已经成为了现代生物学领域中不可或缺的部分，也成为了现代农业、生态研究、生物医药学等多个领域的重要基础。
在全球范围内，植物基因组学的研究和应用也已经取得了许多重要进展，为人类的生存和发展提供了巨大的帮助。
一、手段技术的迅速提高植物基因组学的研究需要精细的实验手段和技术支持。
近几年来，高通量测序技术持续的快速发展和不断降低的成本，让更多的科研工作者可以掌握这一技术并进行高效的基因组学研究。
在植物基因组学领域，“基因组广度测序”、“转录组测序”、“CHiP测序”、“基因识别”与“基因组注释”等方法被广泛运用，从基因组层面精细地分析不同植物品种的遗传差异，解析该物种是否存在相关基因的组合变化等信息，对植物的性状、适应、进化等方面提供了深入探究的手段。
二、植物抗病基因的挖掘随着全球化的不断加速，病虫害的威胁日益严峻。
植物病害抗性作为植物生长发育及特异功能的关键，一直是植物基因组学研究的热点问题。
基于“去捕食者假说”，研究人员最初提出了植物共同存在着抗病基因的理论。
随着技术的提高，科研人员不断发现新的植物抗病基因，并根据基因特点进行定位，从而掌握了一些重要的抗病农作物转基因技术。
例如利用叶点菌毒毒素所激活的基因抵抗青枯病菌。
三、作物栽培及育种作为人们食物中重要来源的植物，栽培、育种一直是植物基因组学关注的主要问题。
通过基因组学研究，研究人员首先可以发现、确定以往未知的作物特征，然后可以利用植物基因工程技术对基因进行优化、设计、重建等操作。
例如，在水稻的育种中，科研人员通过人工控制分子水平增强谷氨酸的转运，从而可以增加碳水化合物的合成，进而改善水稻的产量和生长状态。
这样的技术革新大大提高了作物的产量、品质和抗病性，为人类食物安全和环境改善提供了不可或缺的支持。
四、生态系统保护在人类面临的全球气候变化和环境破坏问题中，植物基因组学也作出了不可忽视的贡献。
植物抗病性基因的研究
植物抗病性基因的研究在大自然的生态系统中，植物常常面临着各种病原体的侵袭，如细菌、真菌、病毒等。
然而，植物并非毫无抵抗之力，它们拥有一系列复杂而精妙的机制来抵御病害，其中抗病性基因起着至关重要的作用。
对植物抗病性基因的研究，不仅有助于我们深入理解植物的生命奥秘，更在农业生产、环境保护等领域具有重要的应用价值。
植物抗病性基因是植物自身具备的遗传物质，它们编码了一系列的蛋白质，这些蛋白质能够识别病原体的入侵，并启动植物的防御反应。
这些基因的存在使得植物能够在充满挑战的环境中生存和繁衍。
抗病性基因的种类繁多，根据其作用机制的不同，可以大致分为两类：一类是直接识别病原体的基因，另一类是参与信号传导和防御反应调控的基因。
直接识别病原体的基因通常编码受体蛋白，这些受体蛋白能够特异性地结合病原体产生的分子，从而感知病原体的存在。
一旦受体蛋白与病原体的分子结合，就会迅速激活一系列的信号传导通路，将病原体入侵的信息传递到细胞内部。
参与信号传导和防御反应调控的基因则像是指挥中心的指挥官，它们接收来自受体蛋白的信号，并协调植物体内的各种生理生化反应，以抵御病原体的侵害。
这些基因可以调控植物细胞的细胞壁加厚、产生抗菌物质、激活植物的免疫系统等防御反应。
那么，科学家们是如何发现和研究这些抗病性基因的呢？这要归功于一系列先进的技术和方法。
其中，遗传学研究是一个重要的手段。
通过对不同抗病性表现的植物进行杂交和遗传分析，科学家们可以确定控制抗病性的基因在染色体上的位置，进而逐步缩小范围，最终确定具体的基因。
分子生物学技术的发展也为植物抗病性基因的研究提供了强大的工具。
例如，通过构建基因文库，科学家们可以对大量的基因进行筛选和鉴定。
而基因测序技术则使得我们能够直接读取基因的序列信息，了解其编码的蛋白质结构和功能。
除了基础研究，植物抗病性基因的研究在实际应用中也取得了显著的成果。
在农业生产中，利用抗病性基因进行作物改良是提高农作物产量和品质的重要途径。
植物抗病性状关键基因的克隆及功能分析
植物抗病性状关键基因的克隆及功能分析植物的抗病性状是保持健康的重要途径。
许多研究表明，植物的免疫响应与特定的基因有关。
在最近的研究中，研究人员已经克隆了一些植物抗病性状的关键基因，并对它们进行了功能分析。
本文将探讨这些研究的进展和意义。
一、克隆关键基因研究人员通过利用系统发育学、转录组学等手段，克隆了许多与植物抗病性状相关的基因。
例如，研究人员克隆了拟南芥的RPS5基因，它是拟南芥抗菌性的主要基因之一。
当拟南芥感染革兰氏阴性菌Pseudomonas syringae时，RPS5基因会激活拟南芥的免疫反应，使其产生一种叫做PAMPs的抗病物质。
具有RPS5基因的拟南芥在受到Pseudomonas syringae的侵染时能够快速抵抗病原体，从而减少了植物的损失。
此外，还有一些其他的关键基因被克隆了出来。
如拟南芥的EDS1和PAD4基因，这两个基因在植物抗病反应中发挥了重要作用。
EDS1和PAD4在植物免疫反应的前线，调控着植物抗病反应中的许多关键基因，从而增强了植物的免疫能力。
二、功能分析研究人员通过功能分析揭示了植物抗病基因在免疫响应中的作用机制。
例如，在拟南芥的抗病性中，RPS5基因的激活能够诱导许多免疫反应的基因，促进植物产生抗病物质。
这些抗病物质可以诱导一系列转录因子的激活，从而增强植物免疫反应。
此外，在MOI1基因的研究中，研究人员发现 MOI1 参与调控 E3 Ligase RING-BOX1（RBX1) 的 Ub 结合活性及其对 PAD4和EDS1的泛素化，从而激活 PAD4 和 EDS1 的活性。
这表明了 MOI1 在调节植物抗病性中的重要作用。
三、意义与展望研究植物抗病基因的意义在于提高植物抗病能力，减少病害对植物生长和产量的损失。
未来，研究人员将继续探索植物抗病性状的分子机制，同时，通过基因编辑技术和基因组学方法，研究人员可以设计出更具抗病性的作物品种，以满足人们对食品的需求。
植物抗病基因研究进展
植物抗病基因研究进展摘要：植物抗病基因在植物抗病过程中起重要作用。
综述了植物抗病基因的克隆方法，结构特点，作用机制以及未来的发展前景。
关键词：R-基因；克隆方法；结构特点；作用机制中图分类号：S432.2+3；Q785 文献标识码：A 文章编号：0439-8114(2008)05-0598-03 Advance on Plant Resistance Gene ResearchSUN Wen-li1，2，3，LIU Yu-hui2，3，WU Yuan-hua1，FU Jun-fan1(1. Plant Pathology Department，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161，China；2. Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；3. Important Scientific Engineerings of Gene Resources and Gene Improvement of China＇s Crops，Beijing 100081，China)Abstract：R gene played an important role in defending the disease. This paper reviewed the gene cloning，structure characteristic，function mechanism and the foreground of R gene.Key words：R gene，gene cloning，structure characteristic，function mechanism R基因在植物的病害防御过程中起着非常重要的作用。
植物抗病性分子机制研究进展剖析
抗病基因和防卫基因的关系
诱导防卫反应是由植物特异抗病基因介导完成， 从目前来看至少有四种不同机制
1）抗病基因产物钝化病原菌侵染时产生的毒素进而抑制病原 菌的繁殖，往往出现局部坏死症状eg.Johal 和Briggs克隆 的世界上第一个植物抗病基因Hml，该基因能编码依赖于 NADPH的HC毒素还原酶，该酶能使玉米圆斑病菌生理小种1所 产生的毒素失活，从而使玉米获得抗性。
（一）植物方面
抗病基因的类型：
基因产物皆含有两个结构域，亮氨酸重复序列( leucinerich repeats, LRRs) 和核苷酸结合位点( nucleotidebingding site, NBS).NBS- LRR 型R 基因又可分为两个亚 类，一类在编码产物的末端具有1 个TIR结构域 ( drosophila toll and mammalian interleukin- 1受体的 同源物)另一类其基因产物不含TIR 结构域,在靠近N末端具 有螺旋- 螺旋结构,一些时候以亮氨酸拉链的形式存在.其他 3个类型R基因,其编码产物分别包含1个LRR或一个激酶结构 域,或者LRR和激酶结构域.
四种不同机制
2)显性基因能编码病原菌致病性的靶标物。若植物缺乏该靶标 物就会产生抗性。 这方面的例子是玉米线粒体基因T-urfl3， 该基因不仅能编码与雄性不育有关的蛋白，也能编码与病原 菌Bipolaris maydis生理小种T分泌毒素亲和的产物，导致 玉米与病原菌发生亲和性互作，即植株感病。而缺乏该基因 的玉米品种则抗该种病原物(Braun等，1989)。
（一）植物方面
抗病基因的类型：
eg. 马铃薯Hcr9基因家族的编码蛋白包含一个跨膜LRR 的结构域, Hcr家族成员分别对不同小种的Cladospor ium fulvum具有 抗性 马铃薯Pto基因具有一个丝氨酸- 羟丁氨酸激酶结构域, 它表 现对Pseudomonas syr ingae的抗性. 水稻的Xa21基因蛋白包括一个LRR和一个激酶结构域, 该基因 控制对Xanthomonas oryzae的抗性
植物抗病基因研究进展
[收稿日期]20061025 [基金项目]中国博士后科学基金项目(5366);湖南省省级重点实验室科研项目(5F 35) [第一作者简介]杲修杰(),男,山东潍坊市人,国防科学技术大学计算机学院在读硕士生 [通讯作者]曹孟良(65),男,湖南长沙市人,农学博士,国家杂交水稻工程技术研究中心研究员,@植物抗病基因研究进展 杲修杰,王正华 (国防科技大学计算机学院,湖南长沙410073) 曹孟良 (国家杂交水稻工程技术研究中心,湖南长沙410125)[摘要]目前人们已经克隆了50多个植物抗病基因,大部分植物抗病基因结构中存在高度保守的区域。
对植物抗病基因的克隆方法、结构特征及作用机制进行了综述,并简述了生物信息学在植物抗病基因研究中的应用。
[关键词]植物;抗病基因;保守序列;克隆;生物信息学[中图分类号]S432;Q789;Q81114[文献标识码]A [文章编号]16731409(2006)04020506植物病虫害是农作物减产的主要原因,给农业生产带来极大的损失。
据统计,我国每年因各种病虫害损失的粮食高达4000万t ,约占全国粮食总产量的8.8%,其它农作物如棉花损失24%,蔬菜和水果损失20～30%[1]。
而据联合国粮农组织(FAO)估计,全世界每年因病虫草害造成的损失约占粮食总产量的三分之一,其中因病害损失10%,因虫害损失14%,因草害损失11%。
农作物病虫害除造成产量损失外,还可以直接造成农产品品质下降,出现腐烂、霉变、营养及口感变异,甚至产生对人体有毒、有害的物质[1]。
目前对病虫害的防治主要采用化学农药和培育抗病品种两种途径。
虽然化学农药防治效果显著,能有效抑制病虫害的发生,但同时也带来许多严重问题:如化学农药在食物中的残留既危害人体健康又污染环境;化学杀虫剂的作用方式是非特异性的,可危及多种生物资源,破坏生态平衡;化学农药的长期使用使病原体逐步产生抗性等[2]。
随着基因工程技术的发展,人们已能够将多种抗植物病虫害的基因转入目的植物中,从而避免了化学农药的大量使用。
植物病害生物防治研究进展
植物病害生物防治研究进展植物病害是农业生产中面临的一个重要问题。
传统的植物病害防治方法往往依赖于农药的使用，但长期以来农药的大量使用不仅导致农产品质量下降，还对环境和人类健康造成威胁。
因此，研究植物病害的生物防治方法成为当前的研究热点。
生物防治是指利用天然的生物对抗植物病害的一种方法。
不同于化学农药，生物防治方法采取的是更加环保和可持续的方式。
以下是植物病害生物防治研究的一些进展：首先，病原微生物的利用是植物病害生物防治的重要手段之一、一些有益的微生物可以通过竞争或产生抗生素等方式抑制病原微生物的生长。
例如，一些拮抗性细菌可以分泌抗生素来控制特定的植物病原真菌。
此外，一些细菌可以通过竞争性根际菌根，把植物病原物质与根际的微生物菌落相隔离，从而降低植物感染的机会。
其次，昆虫对植物病害的生物防治也是一个研究热点。
一些捕食性昆虫和寄生性昆虫可以食用植物病原菌或其传播媒介，从而控制植物病害的传播。
例如，以上十字花科蔬菜为宿主的病害黑腹果蝇在中国黄山地区广为发生。
研究发现，寄生蜂可以寄生在黑腹果蝇体内，从而控制黑腹果蝇种群的爆发，从而减少了病害的发生。
第三，利用植物自身的抗病性是植物病害生物防治的另一种方法。
研究人员发现，一些植物具有天然的抗病性，可以抵御特定的病原微生物。
通过发掘这些抗病性基因，研究人员可以培育出具有抗病性的新品种。
例如，青霉菌(Drechslera graminea)是水稻的重要病原菌之一、研究人员通过发掘水稻的抗病性基因，成功培育出了具有对抗青霉菌的新品种。
此外，利用生物农药也是植物病害生物防治的一种重要途径。
生物农药是利用天然产生的抗病物质，例如细菌发酵液和植物提取物等，来控制植物病害的方法。
相对于化学农药，生物农药具有更好的环境友好性和安全性。
目前，已有很多种类的生物农药投入了市场，并且在实际生产中取得了一定的效果。
总之，植物病害生物防治研究已经取得了显著的进展。
研究人员通过利用有益微生物、寄生昆虫、植物自身的抗病性以及生物农药等方式，成功地降低了植物病害的发生。
植物抗病性研究的新进展与应用前景
植物抗病性研究的新进展与应用前景随着人口的增加和气候的变化，农作物病害对粮食安全造成了巨大威胁。
植物抗病性的研究一直是植物学领域的热门课题，近年来取得了许多新的进展。
本文将介绍植物抗病性研究的最新进展，探讨其在农业生产中的应用前景。
一、植物抗病性的研究方法植物抗病性的研究主要包括遗传学、生物化学和分子生物学等多个领域，综合运用各种技术手段可以更好地揭示植物抗病性的形成机制。
在遗传学方面，研究人员通过研究植物种质资源和家族群体的表现型差异，挖掘富有抗病性的基因。
利用分子标记和连锁图谱技术可以精确定位和克隆这些关键基因，为培育抗病性品种提供有力的基础。
生物化学方法可以进一步深入研究抗病性相关基因的功能和调控网络。
通过分析蛋白质组学和代谢组学数据，揭示植物抗病性的分子机制，为进一步提高作物抗病能力提供理论依据。
分子生物学是植物抗病性研究中不可或缺的一环。
利用转基因技术，可以通过向植物中导入外源基因来提高作物的抗病能力。
此外，利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术对植物基因进行精确修饰，进一步改善作物的抗病性。
二、植物抗病性研究的新进展1. 抗病基因的发现与应用研究人员通过基因组学和逆向遗传学等手段，成功克隆了许多植物抗病基因，并鉴定了它们的功能。
这些抗病基因可以通过转基因等方法导入到重要的农作物中，提高其抗病性。
通过精准基因编辑技术，还可以对这些基因进行精确修饰，进一步提高农作物的抗病性。
2. 免疫信号传导途径的研究植物的免疫系统主要通过一系列复杂的信号传导途径来调控，而这些途径的研究对于我们理解植物抗病性的形成机理至关重要。
研究人员通过RNA测序和蛋白质组学等高通量技术，揭示了许多免疫信号传导途径的组成和调控机制，拓宽了我们对植物抗病性的认识。
3. 仿生农药的开发传统的农药对环境和生态系统造成不可逆转的破坏，因此研发替代品成为了迫切需求。
植物抗病性研究的新进展为仿生农药的开发提供了新思路。
研究人员通过模拟植物的抗病机制，开发出一系列具有抗病活性的化合物，并进行了进一步的研究和改进。
植物免疫系统和抗病性的研究进展
植物免疫系统和抗病性的研究进展植物作为一种生物体，也需要具备应对外界环境变化的能力，其中包括防御病原体入侵的能力。
植物体内存在着非常复杂的免疫系统，能够识别并响应各种病原体的侵染。
随着科技的不断进步，人们对于植物免疫系统和抗病性的研究也在不断深入。
本文将就植物免疫系统及其抗病性的研究进展进行探讨。
一、植物免疫系统的分类植物免疫系统可包括两部分：一是体内免疫系统，二是体外免疫系统。
前者主要包括基因组学、细胞生物学、生物化学和蛋白质组学等领域；后者则包括化学防治、生物防治和基因工程等领域。
其中，体内免疫系统能够识别并响应各种病原体，还能够调节和控制抗病性。
研究发现，植物免疫系统主要通过两种途径启动：1. PAMP-PRR系统：PAMP（Pathogen-Associated Molecular Patterns）是指病原体分泌出来的标识性分子，PRR（Pattern Recognition Receptors）是指能够识别PAMP的受体。
通过PAMP-PRR系统，植物能够识别常见的病原体，并迅速启动一系列的抗病反应，如合成防御酶和抗氧化酶等。
2. R系统：R蛋白是一种针对病原体的特异性受体。
当病原体入侵后，植物体内的R蛋白就会被激活，并随即启动一系列的抗病反应。
R系统可分为两种类型：直接激活型和间接激活型。
二、植物抗病性的调控植物抗病性能够识别并响应各种病原体的侵染，还能够调控和控制与病原体的互动。
在植物免疫系统中，存在着很多关键的调节蛋白，它们直接或间接地参与到了植物抗病性的表现和调控中。
例如，植物中的R蛋白可以通过激活一系列的底物，调控植物中的抗病基因表达。
同时，还有一系列的植物激素和信号分子，能够直接或间接地参与到植物免疫系统的调控中。
这些植物激素和信号分子包括：茉莉酸（JA）、油菜素甙酸（SA）、乙烯（ET）和脱落酸（ABA）等。
三、植物免疫系统的研究进展在植物免疫系统和抗病性的研究中，最为关键的是如何识别和破坏不同类型的病原体。
植物抗病机制的研究进展
植物抗病机制的研究进展植物抗病机制是指植物为了对抗各类病原体侵害，通过调节自身内部生理与遗传机制而形成的一系列防御策略。
随着科学技术的不断进步和研究的深入，人们对植物抗病机制的认识逐渐加深。
本文将就目前植物抗病机制的研究进展进行探讨。
一、植物抗病基因的鉴定与功能研究近年来，通过分子生物学和基因工程技术的发展，人们逐渐揭示了一些植物的抗病基因。
这些抗病基因的发现使得植物抗病机制研究迈入了一个新的阶段。
研究人员通过遗传转化技术，将从其他物种中获得的抗病基因导入目标植物中，取得了一定的抗病效果。
同时，还通过CRISPR/Cas9等技术对植物自身的抗病基因进行基因编辑，提高了植物对病原体的抵抗力。
二、植物免疫系统的启动与信号传导机制植物感知到病原体侵入后，会通过启动免疫系统来抵抗病原体的入侵。
主要包括PTI（PAMP-triggered immunity）和ETI（Effector-triggered immunity）两种免疫响应机制。
PTI是一种普遍存在于各类植物中的抗病机制，通过感知病原体的AMPs（associated molecular patterns）来触发免疫反应。
而ETI是一种特异性的抗病机制，通过感知病原体效应蛋白（Effector protein）来触发免疫反应。
这两种免疫反应机制都需要植物内部信号传导途径的参与，目前，人们对于植物免疫信号传导途径的认识还相对不完善，需要进一步的研究。
三、植物次生代谢产物与抗病作用植物在长期的进化过程中，不断积累了丰富的次生代谢产物。
这些次生代谢产物在植物自身的生长发育以及抗病过程中起着重要的调节作用。
其中，一些次生代谢物被证实能够增强植物对病原体的抵抗力。
例如，茉莉酸、水杨酸等物质能够激活植物的免疫系统，增强植物对病原体的防御能力。
因此，对于植物次生代谢产物与抗病作用的研究，有助于我们对植物抗病机制的深入理解。
四、植物与益生菌的相互作用近年来，植物与益生菌的相互作用受到了广泛的关注。
植物广谱抗病基因NPR1的研究进展
的参考 。
关 键 词 ：ＮＰ Ｒ 用
中图分类号 ：￥ ４ ３ ２ ． ４ １
文 献标识码 ：Ａ
植物在生其 自 身 的 自然生态系统和发育过程中 ，总是在所 Ｎ Ｐ Ｒ ６ 。其 中 Ｎ Ｐ Ｒ ３编码 一个 Ｎ Ｐ Ｒ １直系 同源 物 ，在 抵抗 细菌
核定位功 能位点 ；Ｎ 一端具有 一个 Ｂ Ｔ Ｂ ／ Ｐ Ｏ Ｚ结构域 ，此结构域 物种 中以提 高其抗病 性成 为基 因工程关 注的焦点 。罗雪梅 等将
可能参与蛋 白互作 。 转 录因子 Ｔ Ｇ Ａ是系统获得性抗性 （ Ｓ Ａ Ｒ）
Ａ ｔ Ｎ Ｐ Ｒ １ 基 因转入不 同水稻株系 中 ，转基 因株 系对 水稻 白叶枯
ＷＲ Ｋ Ｙ转 录 因子 （ 如 ＷＲ Ｋ Ｙ ６ ２ 、ＷＲ Ｋ Ｙ ７ ０ 等 ）的表 达依 赖 于 ３应用情况
蛋 白分子量 约为 ６ ６ ｋ Ｄ，编码 ５ ９ ３ 个氨基酸 ，其 中包 括 １ ７ 个半 Ｎ Ｐ Ｒ １同源基 因被克隆 ，遗传 转化技术 的不断提高和完善 ，通
胱氨 酸。Ｎ Ｐ Ｒ １ 蛋 白ｃ 一端具 有一 个锚 蛋 白重 复结 构域 和一个 过遗传 转化的方法把广谱抗病性基 因 Ｎ Ｐ Ｒ １ 转化 到 （ 另） 一个
的激活剂 ，Ｎ Ｐ Ｒ１ 与Ｔ Ｇ Ａ互作能够共 同协调对 防卫反应基 因的 病 表现 出高抗水 平 ，抗 病能力 增强 ９ ０ ％ 以上 口 】 。冯玉杰 ［ ４ １ 等 表达和抗性 的调控 。只有在受病 原物诱导 的条件下 ，Ｎ Ｐ Ｒ１ 蛋 将 Ｎ Ｐ Ｒ１ 转入新疆甜瓜 中 ，得到的转基因甜瓜对枯萎病菌 的抗 白才 能调控下游防卫基因表达 ；在没有被诱 导物或病 原体激活 性 明显 ，抗病性试验结果显示 ，转基 因甜瓜对真 菌和细菌性病 时，相关病程基 因的表达并 没有提高。 ２ ＮＰ Ｒ１基因的来源与种类
植物免疫学的研究进展和抗病育种的意义
植物免疫学的研究进展和抗病育种的意义植物作为自然界的重要组成部分，和人类以及其他生物一样面临着各种病害的威胁。
为了保护农作物的生长和增加产量，科学家们对植物的免疫系统进行了深入的研究。
植物免疫学的发展为抗病育种提供了重要的理论基础和方法手段。
本文将探讨植物免疫学的研究进展以及其在抗病育种方面的意义。
一、植物免疫学的研究进展植物免疫学是研究植物对抗病原微生物的防御机制和免疫反应的科学领域。
通过深入研究植物的免疫系统，科学家们发现，植物可以通过两种免疫反应来应对病原微生物的入侵：PAMP-AMP免疫和特异性（R基因介导）免疫。
PAMP-AMP免疫又被称为植物的基本免疫反应。
当植物受到病原微生物入侵时，植物会感知到病原微生物特定的结构组分（即PAMPs），如细菌的脂多糖和真菌的低聚果糖。
这些PAMPs能够结合到植物细胞表面的PAMP受体上，从而启动一系列基因表达变化，进而诱导植物产生抗菌物质，如抗菌酶和抗菌肽，以及其他一些防御反应。
特异性免疫是植物对抗特定病原微生物的免疫反应。
这种免疫反应是通过植物特殊的免疫分子R蛋白对病原微生物蛋白质产生特异性识别和结合来实现的。
R蛋白通过和病原微生物的蛋白质发生相互作用，从而激活植物免疫反应。
这种特异性免疫反应对于植物对抗致命病原微生物的入侵起着关键作用。
此外，植物免疫学的研究还发现了一些其他重要的免疫分子和信号通路，如植物激素介导的免疫反应、植物转录因子的调控网络以及蛋白激酶通路等。
这些研究成果为进一步了解植物的免疫系统提供了重要的基础。
二、抗病育种的意义植物病害是造成农作物减产和质量下降的主要原因之一。
传统的抗病育种一直是提高农作物抗病能力的重要手段之一。
植物免疫学的研究成果为抗病育种提供了重要的理论支持和科学依据。
首先，植物免疫学的研究使育种者能够更加深入地了解植物与病原微生物的相互作用机制，从而在经典育种中选择和筛选出更具抗性的品种。
通过对植物抗病基因的解析和功能研究，育种者可以利用传统育种和分子辅助选择等技术手段，培育出更具抗病性的农作物品种，提高农作物的整体抗病能力。
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A v rP to
E ry sip he g ram in is f. sp. hord ei
N one
P. sy ring ae p v. tom a to
A v rRp t2
P. s. p v. m acu licola
A v rRpm 1, A v rB
P eronosp ora p a rasitica
植物病害是农业生产的主要限制因子之一, 人类克服植物病害的主要途径之一是利用抗性 资源, 通过常规育种的方法培育抗病品种。但由于植物抗病性的复杂性以及人们对植物与病原物 互作机制认识的匮乏, 再加上常规育种途径本身的局限性, 抗病育种一直是农业生产上的重大难 题。 而在最近的几年里, 人们克隆到了多个植物抗病基因, 使得对寄主与病原相互作用分子机理 的研究得到迅速的发展, 为抗病基因在生产上的应用进行了有益的探索并展示了诱人的前景。
RECENT AD VANCES O N PLANT D ISEASE RES ISTANCE GENES
DON G J i2x in, DON G H a i2tao , L I D e2bao
(B io techno logy In stitu te, Zhejiang U n iversity, H angzhou 310029, Ch ina)
U nknow n
M ag nap orthe g risea
Tox in reductase P ro tein k inase M em b rane sp ann ing helices L RR 2NBS2L Z L RR 2NBS2L Z L RR 2NBS2T IR L RR 2NBS2T IR L RR 2NBS2T IR L RR 2NBS L RR 2NBS2L Z L RR 2NBS LRR LRR LRR LRR L RR 2NBS L RR , p ro tein k inase L RR 2NBS
收稿日期: 1999209208; 修回日期: 2000206217 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39780017 及 39970514) 作者简介: 董继新 (1970- ) , 男, 浙江桐乡人, 浙江大学生物技术研究所讲师, 博士, 主要从事水稻抗病相关基因研究。
2
植 物 病 理 学 报
表列出了能检索到的植物中已经克隆的抗病基因的一些基本情况。
1期
董继新等: 植物抗病基因研究进展
3
R 基因 (R gene)
Hm1 P to M lo R PS 2 R PM 1 RPP5 N L6 M P rf I2 Cf 29 Cf 22 Cf 24 H s1p ro- 1 X a1 X a21 P ib
董继新, 董海涛, 李德葆
(浙江大学生物技术研究所, 杭州 310029)
摘要: 植物抗病基因的研究是目前植物病理学科的热点及难点之一。 R 基因的克隆与鉴定促进了寄 主与病原物互作分子机制研究的深入。本文就近几年来对植物 R 基因的克隆、结构与功能, R 基因信 号传导途径和 R 基因的进化等方面的研究进展作一评述。 关键词: 抗病基因; 互作机制; 信号传导; R 基因进化 中图分类号: S432 文献标识码: A
克隆基因的途径分为 2 种——正向遗传学和反向遗传学途径。 前者是依据目标基因所表现 的功能为基础, 通过鉴定其产物或某种表型突变而进行; 反向遗传学则着眼于基因本身, 通过特 定的序列或其在基因组中的位置进行。然而, 由于人们对 R 基因产物及其表达调控机制、特性知 之甚少, 加之抗病突变体也难以确定或创造等原因, 目前用此方法来克隆抗病基因尚属起步阶 段。在 植 物 抗 病 基 因 的 克 隆 工 作 中, 定 位 克 隆 或 图 谱 克 隆 ( po sitiona l clon ing, m ap 2ba sed clon ing) 和转座子标记技术 (tran spo son tagg ing ) 2 种方法都得到了成功的应用。
C lad osp orium f u lvum
A v r9
C. f u lvum
A v r4
H eterod era schach tii
U nknow n
X an thom onas ory z ae p v. ory z ae
A v rX a1
X . ory z ae p v. ory z ae
31 卷
菌物质如植保素 (p hytoa lex in ) , 毒性酚类小分子化合物; 诱导产生各种病程相关蛋白 (p a tho2 genesis rela ted, PR 蛋白) 如几丁质酶、葡聚糖酶等; 蛋白酶抑制剂的生成; 释放各种活性氧以及 发生过敏性反应 (hyp ersen sitive respon se, HR ) 等。 而寄主体内本身含有的有些物质如皂甙 (sapon in) , 硫苷 (g luco sino la te) , 生氰糖苷 (cyanogen ic g lyco side) 等也具抗病性。
第 31 卷 第 1 期 2001 年 2 月
植 物 病 理 学 报 A CTA PH YTO PA THOLO G ICA S IN ICA
V o l. 31 N o. 1 Feb. 2001
专题评述 文章编号: 041220914 (2001) 0120001209
植物抗病基因研究进展
在植物界中还存在着这样一种抗病反应, 即一种病原可侵染某种植物, 但却不能侵染其它植 物, 这种现象称为非寄主抗性(non2ho st resistance)。由于这种抗性在多数情况下没有小种专一性, 且 抗性持久, 所以在生产上的应用价值很高。 它将会是未来植物抗病性研究的重要发展方向之一。
2 植物抗病基因的克隆
植物 (P lan t)
M aize Tom ato B a r ley A rabid op sis A rabid op sis A rabid op sis T o b acco F lax F lax Tom ato Tom ato Tom ato Tom ato Tom ato Sugar beet R ice R ice R ice
A v rPp 5
Tobacco m o saic viru s
TM V 2CP
M elam p sora lin i
A 2L 6
M . lin i
A 2M
P. s. tom a to
A v rP to
F usa rium oxy sp orum f. sp. ly cop ersici U nknow n
基于图谱的克隆法是近年发展的另一有效方法。 该法的前提是要求有高密度的分子标记图 谱。随着分子标记技术的发展, 高密度遗传图谱和物理图谱的构建为人们克隆基因及分析提供了 十分有利的条件和丰富的信息, 尤其是在基因组较小的一些模式植物如拟南芥、水稻和番茄中。 利用该法克隆的抗病基因有大麦抗白粉病基因M lo[10], 番茄的抗叶霉病基因 Cf 22[6]、抗叶斑病 基因 P to[11 ] 和 P rf 基因[12 ]、抗枯萎病基因 I 2[13 ], 拟南芥的抗丁香假单胞杆菌基因 R P S 2[14, 、 15 ] R PM 1[16 ]、抗 霜 霉 病 菌 基 因 R P P 5[17 ], 水 稻 抗 白 叶 枯 病 基 因 X a 21[18 ]、X a 1[19 ]、抗 稻 瘟 病 基 因 P ib[20 ] , 甜菜抗线虫基因 H 。 1s p ro21[21 ]
表 已经克隆的植物抗病基因
Table Cloned plan t d isea se resistance genes
病原 ( P a tho gen )
无毒基因 (A vr gene)
结构 (Structu re)
Coch liobolus ca rbonum
N one
P seud om onas sy ring ae p v. tom a to
1 植物抗病反应
植物在生长发育过程中常受到一些病原物的侵袭, 表现为抗病或感病, 在长期的相互作用及 相互选择、协同进化的过程中, 植物逐渐获得了一系列复杂的防御机制来保护自己。 这种机制既 有专一性的抗性, 也有非专一性的抗性, 有的表达是组成型的而也有诱导型的抗性。 寄主植物可 采用多种方式来抵御病原的侵染, 如产生加固和阻止病原生长的细胞壁成分; 合成小分子抑真
转座子作为插入诱导剂, 已广泛应用于基因的鉴定和分离。由于玉米A c D s 和 Spm 转座子 家族在其它植物中也具有转座功能, 因此这一基因标记系统可有效地用于其它植物[3～ 5]。 近年 来, T 2DNA 作为插入诱变剂也受到了重视, 将转座子或 T 2DNA 插入到欲分离基因的内部或附 近, 使目标基因突变, 然后用插隆抗性基因的工作来讲, 转座子标记法可能更有效, 但多拷贝基因的存 在以及插入位点的随机性有时会限制它的应用[6]。 利用转座子标记克隆的抗病基因有玉米抗圆 斑病基因 H m 1[7 ], 番茄抗叶霉病基因 Cf 29[3 ], Cf 24[8 ], 烟草抗烟草花叶病毒基因N [4 ], 亚麻抗叶 锈基因 L 6[5 ]和M 。 [9 ]