第5章 细胞膜与物质运输
第五章跨膜运输《细胞生物学》
第五章跨膜运输细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。
但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。
因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。
通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
第一节被动运输一、简单扩散也叫自由扩散（free diffusing），特点是：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。
某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算：P=KD/t，t为膜的厚度。
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非极性分子比极性容易透过，小分子比大分子容易透过。
具有极性的水分子容易透过是因水分子小，可通过由膜脂运动而产生的间隙。
非极性的小分子如O2、CO2、N2可以很快透过脂双层，不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油等也可以透过人工脂双层，尽管速度较慢，分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过，而膜对带电荷的物质如：H+、Na+、K+、Cl—、HCO3—是高度不通透的（图5-1）。
事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物质是通过载体或者通道来转运的。
细胞膜与物质运输
细胞膜与物质运输细胞膜是细胞内外环境的界限，是细胞中最基本的结构之一。
它的主要功能是控制物质的进出，维持细胞内外的平衡。
物质通过细胞膜的运输机制，能够实现细胞内外的交流和物质的互相传递。
一、细胞膜的结构细胞膜是由脂质双层和膜蛋白组成的。
脂质分子呈现两层排列，疏水端朝向内部，亲水端朝向外部。
这种结构使得细胞膜具有半透性，能够选择性地通透一些物质。
二、物质的运输机制细胞膜对物质的运输主要有主动运输和被动运输两种机制。
1. 主动运输主动运输是指细胞膜通过耗费能量主动地将物质从浓度低的一侧转运至浓度高的一侧。
这个过程涉及到细胞膜上的蛋白质通道，如离子泵，它利用ATP分子的能量将离子从低浓度区域运输至高浓度区域。
主动运输能够维持细胞内外的浓度差异，实现物质的积累或排泄。
2. 被动运输被动运输是指物质通过细胞膜的扩散来实现的，不需要细胞耗费额外的能量。
扩散是指物质从高浓度区域向低浓度区域的自发运动。
细胞膜上的通道蛋白在这个过程中起到了重要的作用，通过水分子或化学物质的扩散使得物质从高浓度区域向低浓度区域传输。
三、细胞膜对物质的选择性通透性细胞膜通过选择性通透性实现对物质的筛选和防止错误进出。
细胞膜通道蛋白的空间结构对于物质的辨认起到了关键性的作用。
通过这种机制，细胞膜可以控制溶质的进出，维持细胞内外环境的稳定。
四、特殊的物质运输机制除了主动运输和被动运输之外，细胞膜还有一些特殊的物质运输机制。
1. 胞吞作用胞吞作用是细胞通过细胞膜对外突起形成吞噬泡，将外界的物质吞噬到细胞内部。
这种机制常见于一些单细胞生物的取食和细胞免疫反应。
胞吞作用可以实现细胞对颗粒状物质的摄取。
2. 胞吐作用胞吐作用是细胞通过细胞膜逆向扩张形成泡泡，将细胞内的废弃物或物质排出体外。
这种机制常见于细胞的废物排泄和细胞分泌。
五、物质运输的重要性细胞膜扮演了细胞内外环境交流的桥梁角色，物质的运输对细胞的生命活动至关重要。
1. 营养物质的供应细胞通过运输机制从外界获取营养物质，如葡萄糖、氧气等。
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
细胞膜与物质运输
细胞膜与物质运输细胞，是生命的基本单位，就如同一个个微小而又神奇的“小世界”。
在这个“小世界”中，细胞膜扮演着至关重要的角色，它就像是一道“城墙”，将细胞内部与外部环境分隔开来。
而细胞膜的一项重要功能，就是控制物质的进出，实现物质运输，以维持细胞的正常生命活动。
细胞膜，又被称为质膜，主要由磷脂双分子层构成。
磷脂分子有着独特的结构，它们的头部亲水，尾部疏水。
这种特性使得磷脂双分子层在水环境中能够自发地形成，构成了细胞膜的基本骨架。
除了磷脂，细胞膜中还包含有胆固醇、蛋白质等成分。
这些成分协同作用，赋予了细胞膜特定的性质和功能。
物质运输是细胞生存和发展的基础。
细胞需要从外界获取营养物质，同时排出代谢废物。
细胞膜上的物质运输方式主要分为两大类：被动运输和主动运输。
被动运输是指物质顺着浓度梯度进行的跨膜运输，不需要细胞消耗能量。
其中，简单扩散是最为简单的一种方式。
像氧气、二氧化碳、乙醇等小分子物质，可以直接穿过细胞膜的磷脂双分子层，从高浓度一侧向低浓度一侧扩散。
这种扩散速度取决于物质的浓度差以及膜对该物质的通透性。
另一种被动运输方式是协助扩散。
一些较大的分子，如葡萄糖，虽然自身难以直接穿过细胞膜，但在细胞膜上特定蛋白质的帮助下，能够实现从高浓度一侧向低浓度一侧的运输。
这些协助物质运输的蛋白质就像是细胞膜上的“专用通道”，具有高度的选择性，只允许特定的分子或离子通过。
与被动运输不同，主动运输是一种逆浓度梯度的物质运输方式，需要细胞消耗能量。
例如，细胞内的钠离子浓度通常低于细胞外，而钾离子浓度则高于细胞外。
为了维持这种离子浓度差，细胞通过钠钾泵这种特殊的蛋白质，消耗 ATP 所释放的能量，将钠离子泵出细胞，同时将钾离子泵入细胞。
主动运输对于细胞来说具有重要意义，它能够保证细胞按照自身的需求，主动地摄取所需的物质，并排出不需要的物质，从而维持细胞内环境的稳定。
除了上述常见的物质运输方式，细胞膜还能通过胞吞和胞吐作用来运输大分子物质。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
大学分子细胞学第五章细胞运输
囊泡中，又称膜泡运输；或称批量运输（bulk
transport）。属于主动运输。
● 胞吞作用
● 胞吐作用
胞吞作用：
通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡 （endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入 细胞的过程。
胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）。
水孔蛋白的功能
水孔蛋白 功 能
近曲肾小管水分的重吸收，眼中水状液
肾集液管中水通透力
AQP-1
AQP-2
AQP-3
AQP-4
肾集液管中水的保持
中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收
AQP-5
唾液腺、泪腺、肺泡上皮细胞的液体分泌
植物液泡水的摄入，调节膨压
γ – TIP
3、协助扩散 faciliated diffusion
的胆固醇酯被水解成
游离的胆固醇而被利用。
受体回收途径：
• ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域 ，如 LDL受体；
• ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受 体 ， 称 为 受 体 下 行 调 节 （ receptor downregulation）；
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的特点：
水分子高度特异的通道。
内在膜蛋白的一个家族，是有4个亚基组成的四
聚体，每个亚基有6个α螺旋组成 。
4、ABC 超家族
结构：
每个成员 都 含有 两 个高 度 保守 的 ATP结合 区 （A），两个跨膜结构域（T），他们通过结合 ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的 改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
细胞膜与物质运输
细胞膜与物质运输在我们的生命世界中，细胞就如同一个个微小而神奇的“小房间”，而细胞膜则是这个小房间的“门卫”，它掌控着物质进出细胞的“大门”。
物质运输是细胞维持生命活动的关键环节，而细胞膜在其中发挥着至关重要的作用。
细胞膜，也被称为质膜，是由磷脂双分子层构成基本骨架。
想象一下，磷脂分子就像一个个小小的“积木”，它们整齐地排列在一起，形成了一层薄薄的膜。
这层膜不仅分隔了细胞内和细胞外的环境，还为物质运输提供了基础结构。
物质运输主要有两种方式：被动运输和主动运输。
被动运输包括自由扩散和协助扩散。
自由扩散就像是一个“自由落体”的过程，一些小分子物质，比如氧气、二氧化碳、水等，它们能够凭借自身的能量，从浓度高的一侧向浓度低的一侧自由地穿越细胞膜，不需要任何“帮手”。
而协助扩散则稍微有点不同，一些较大的分子或者带电粒子，比如葡萄糖进入红细胞，就需要细胞膜上的特殊蛋白质“帮忙”，这些蛋白质就像“桥梁”一样，帮助它们顺利通过细胞膜，但这个过程同样不需要细胞额外消耗能量。
主动运输则是细胞的“主动出击”。
当细胞需要从低浓度的一侧将物质运输到高浓度的一侧时，就像把东西从低处搬到高处，这可不容易，需要消耗细胞的能量，通常是通过分解 ATP 来提供动力。
例如，一些离子，像钠离子、钾离子、钙离子等，以及一些有机小分子，如氨基酸、葡萄糖进入小肠上皮细胞，都是通过主动运输来实现的。
在主动运输中，细胞膜上的载体蛋白起着关键作用，它们会与被运输的物质特异性结合，然后在能量的驱动下发生构象变化，将物质运输到细胞内或细胞外。
除了上述的跨膜运输方式，细胞还可以通过胞吞和胞吐来实现大分子物质的运输。
胞吞就像是细胞把外界的大分子“吞”进来，形成一个“小口袋”，然后把这个“小口袋”包裹进细胞内。
胞吐则是相反的过程，细胞把内部的大分子物质用“小口袋”包裹起来，然后“吐”到细胞外。
细胞膜的物质运输功能对于细胞的生存和正常生理功能的维持具有极其重要的意义。
细胞膜与物质运输
主要论点：
01
能解释许多膜功能现象，如物质运输、信号识别、能量转换等。
03
说明了膜功能的不对称性。
02
说明了膜的动态性（流动性）。
优点：
未说明膜蛋白分子对脂类分子流动性的控制作用。 实际上特定的膜蛋白酶周围需要有特定的磷脂才 有活性，如钠、钾-ATP酶需要有磷脂酰丝氨酸、 钙-ATP酶需要有磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。
细胞膜上的运输蛋白：
通道蛋白形成通道：持续开放（如水通道）
通道扩散：
闸门通道（gated channel）
01
离子
02
神经递质
进行通道扩散的分子有：
01
02
03
高浓度低浓度
不消耗细胞代谢能
通过通道蛋白 速度极快
通道扩散的特点：
易化扩散/帮助扩散（facilitated diffusion）
B
D
A
C
E
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
磷脂酰丝氨酸
鞘磷脂
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
磷脂酰肌醇（含量少、在信息传递中起作用）
磷脂
图示 膜磷脂的分子结构模型
图示 四种磷脂分子结构模式图
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱 鞘磷脂
未说明膜各部分流动性的不均匀性。 所以又提出“晶格镶嵌模型”和“板块模型”作为补充。
缺点：
1975年Wallach提出“晶格镶嵌模型”中强调“界面脂”(晶格)可控制脂类分子的运动。
界面脂：镶嵌蛋白周围，一个分子厚的不移动的脂质分子。
界面脂
1977年Jain和White提出“板块镶嵌模型”
不同板块
关于“膜”的几个概念：
生物膜：细胞中所有的膜结构统称生物膜。 生物膜=细胞膜+胞内膜 胞内膜：细胞内所有的膜结构。 膜相结构：具有膜的一切细胞结构。 内膜系统：在结构、功能及发生上为连续统一体的 细胞内膜相结构。 单位膜：生物膜的结构单位。 电镜下观察生物膜，可见为“两暗一明”的三层结构通常将这三层结构型式作为一个单位，称为单位膜。
第5章_物质的跨膜运输
动物细胞 中常常利 用膜两侧 Na+浓度梯 度来驱动 。
植物细胞和细菌 常利用H+浓度 梯度来驱动。
1. 同向协同（symport）
定义： 物质运输方向与离子转移方向相同 例：小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。 某些细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。
2转移方向相反
光能驱动（light drive） 由 ATP 直接提供能量的主动运 输、初级主动运输（ primary active transport ） 、 ATP 泵 （ATP-drive pump）
对比
比较三种物质运输方式的异同：
项 目 运输方向 是否需要载 体蛋白 是否消耗细 胞内的能量 代表例子 自由扩散 协助扩散 主动运输 逆浓度梯度 需要 需要消耗
载体蛋白（carrier proteins）：通透酶 （permease）；介 导被动运输与主动 运输；特异性，具 有酶的饱和动力学 特征；构象变化
通道蛋白（ channel proteins ） ： 介 导 被动运输；非特异 性，其选择性在于 溶质足够小和所带 电荷合适；转运速 率极高，接近自由 扩散的理论值；无 饱和性；门控性
通过细胞质膜运出细胞的过程
胞吞作用
胞吞泡
•胞饮泡 •吞噬泡
胞饮作用（pinocytosis）： 胞吞物若为溶液，形成 的囊泡较小，称为胞饮 作用。胞饮作用形成的 胞吞泡称胞饮泡（）
吞噬作用（ phagocytosis）： 胞吞物若为大的颗 粒性物质（如微生 物＆细胞碎片）， 形成的囊泡较大， 称为吞噬作用。吞 噬作用形成的胞吞 泡称吞噬泡（）
4
Ca2+-ATPase结构特点
钙泵功能
（1）红血球的细胞内外Ca2+的浓度梯度很大，可以 认为这是由存在于膜上的Ca2+依赖性ATP酶所引 起的Ca2+的主动排出； （2）肌浆网是靠膜上的Mg2+、 Ca2+ATP酶来进行 Ca2+的主动运输的； （3）线粒体膜依靠电子传递能，以1∶1之比摄取 Ca2+和磷酸； （4）小肠粘膜上皮细胞从食物中摄取Ca2+，此时维 生素D是必需因子。所有这些都可称作钙泵。
中考生物教案细胞膜与物质运输
中考生物教案细胞膜与物质运输中等考试生物教案：细胞膜与物质运输引言：细胞是生命的基本单位，其各种功能的实现与细胞内部物质的运输密切相关。
细胞膜作为细胞的边界，不仅保护细胞内部结构，还起到控制物质进出的重要作用。
本教案将重点介绍细胞膜的结构和物质通过细胞膜的运输过程。
一、细胞膜的结构细胞膜是由磷脂双分子层构成的，其中包括磷脂分子和膜蛋白。
磷脂分子具有亲水的头部和疏水的尾部，因此排列成双分子层，头部朝向细胞外、细胞内，尾部相对靠拢。
这种结构使得细胞膜具有半透性，能够控制物质的进出。
二、物质通过细胞膜的运输方式1. 扩散扩散是一种无需能量消耗的物质运输方式。
通过细胞膜的磷脂双分子层，物质可以沿浓度梯度从高浓度区域向低浓度区域自由运动。
这种自发的运动方式可以使细胞内外的物质达到动态平衡。
2. 渗透渗透是指溶质通过半透膜进入溶剂的过程。
当细胞内外溶液浓度不同时，细胞膜可以起到选择性渗透的作用。
例如，当细胞外溶液浓度较高时，水会从细胞内部流向细胞外部，细胞会发生萎缩现象；而细胞外溶液浓度较低时，水会进入细胞内部，细胞会膨胀。
3. 主动运输主动运输是一种需要能量消耗的物质运输方式，常涉及到细胞膜上的蛋白通道和转运蛋白。
有两种主要的主动运输方式：主动转运和胞吞作用。
主动转运是指细胞膜上的转运蛋白通过能量的耗费，将物质从低浓度区域转运至高浓度区域。
这个过程与扩散运输相反。
胞吞作用是指细胞将大颗粒或大量溶质包围起来，形成泡状物质然后将其吞入细胞内部。
4. 动力学运输动力学运输是通过细胞膜上的纺锤体纤毛或细胞骨架运动来实现的。
纺锤体纤毛的摆动可以使周围液体产生流动，从而带动物质的运输。
细胞骨架是由细胞内的蛋白纤维组成的网状结构，可通过增加细胞膜的表面积来增加物质的运输。
三、细胞膜的功能细胞膜的功能多样，主要包括以下几个方面：1. 维持细胞的完整性和稳定性，起到保护细胞内部结构的作用；2. 控制物质的进出，维持细胞内外环境的稳定；3. 传递信息，细胞膜上的受体通过与外界分子的结合来传递信号；4. 参与细胞内外的相互作用，细胞膜上的受体和配体可以使细胞与周围细胞或环境发生相互作用。
第五章物质跨膜运输
高浓度
通道蛋白
低浓度
LDL颗粒
LDL受体
有被小窝
有被小泡 无被小泡 去被 胞内体部分
胞内体
融 合
融 合
吞 噬 溶 酶 体 初级溶酶体
受体与大分子颗粒分开
胞内体部分
低密度脂蛋白
（low-density lipoproteins,LDL ):是胆固醇在肝 细胞合成后与磷 脂和蛋白质形成 的复合物,进入血 液，通过与细胞 表面的LDL受体 结合形成受体LDL复合物，通 过网络蛋白有被 小泡的内化作用 进入细胞，经脱 被与胞内体融合。
第一节
生物膜与物质的跨膜运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
二、被动运输与主动运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
膜脂的透性 膜转运蛋白：
载体蛋白（carrier proteins）——与特定的溶质分子 结合 （运输的溶质与载体有互补结合的结构域）；具通透酶 （permease）性质:P102； 介导被动运输与主动运输 通道蛋白（channel proteins）——一般不与溶质
分子结合。只有大小和电荷适宜的离子或颗粒才能
通过，只介导被动运输
通道蛋白（channel proteins）
一类为非选择性，例如：线粒体外膜上的孔 蛋白； 一类具有离子选择性，例如：离子通道
三个特征：转运速率高、没有饱和值、受门控开关
离子通道类型：电压门通道（voltage-gated channel）
第二节 离子泵和协同运输
一、离子泵 二、协同运输 三、离子跨膜转运与膜电位 P115-117
复习思考题
• 细胞可以利用质膜两侧的离子浓度梯度来驱动物质的主动运输, 这种方式称为________作用. • Na+-K+泵的能量来源是____，植物细胞中协同运输时能量的 直接来源是____。 • 母鼠抗体从血液通过上皮细胞进入母乳，再经乳鼠的肠上皮细 胞被摄入体内 ，这种将内吞作用与外排作用相结合的跨膜转 运方式称为______运输。 • 存在于质膜上的质子泵称为_________________型质子泵， 存在于溶酶体膜和植物液泡膜上的质子泵称为 _______________型质子泵 • 细胞对Ca2+的运输有四种方式：____；____；____；____。 • 钙泵的主要作用是 A、降低细胞质C a2+的浓度; B、提高胞质中C a2+浓度 C、降低内质网中C a2+ 的浓度;D、降低线粒体中C a2+浓度
第五章 物质的跨膜运输
特性：不消耗代谢能
顺浓度梯度或电化学梯度
需特异的膜蛋白协助
膜蛋白：载体蛋白、通道蛋白
载体蛋白及其功能
载体蛋白（carrier proteins）：细胞膜上的跨 膜蛋白
特点：载体蛋白具有高度的特异性 ； 介导被动运输与主动运输。
转运机制：与特定的离子和分子结合，然后通 过自身的构型变化或移动完成物质运输。
由ATP直接提供能量 由ATP间接提供能量 光能驱动
由ATP直接提供能量的主动运输
ATP驱动泵： P-型离子泵、 V-型质子泵、 F-型质子泵(H+-ATP酶) ABC超家族
P-型离子泵
钠钾泵 （Na+-K +-ATP酶） （结构 与机制）
钙泵（Ca2+-ATP酶）
Na+-K +-梯度的意义
维持细胞正常的生命活动 神经冲动的传播 维持细胞的渗透平衡 恒定细胞的体积
概念：通过简单扩散或协助扩散实现物质由 高浓度向低浓度方向的跨膜转运 特点：顺浓度梯度；不消耗细胞代谢能 类型：简单扩散（simple diffusion）、
协助扩散（facilitated diffusion）
简单扩散
简单扩散：小分子的热运动使其从浓度高的一侧通过膜扩 散到浓度低的一侧。
特点：不需要膜蛋白的帮助，也不消耗细胞代谢能，而只 靠膜两侧保持一定的浓度差，通过扩散发生的物质运输。
膜流
质膜与内膜系统间及内膜系统各部分间膜 的交换和转移 动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与 生长是必要的
水通道蛋白(aquaporin)
● 大多数水是直接通过脂双层进入细胞的，也有些水是
通过水通道蛋白进行扩散的。动物和植物细胞中已经 发现10种不同的水通道蛋白。水通道蛋白 AQP1是人 的红细胞膜的一种主要蛋白。它能够让水自由通过(不 必结合)，但是不允许离子或是其他的小分子(包括蛋 白质)通过
第五章 物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学
3.光驱动泵
光驱动泵主要在细菌细胞中发现，对溶质的主动运输 与光能的输入相耦联。
协同转运
概念
由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠
间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
类型与机制
根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同转 运又可分为：
同向转运:物质运输方向与离子转移方向相同（图示）
膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。
静息电位的产生
静息电位主要是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或 离子流形成的。
过程： Na+—K+泵的工作使细胞内外的Na+和K+浓度远离平 衡态分布，胞内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电 荷的主要平衡者。处于静息状态的动物细胞，质膜上许 多非门控的K+渗漏通道通常是开放的，而其他离子通道 却很少开放。所以静息膜允许K+通过开放的渗漏通道顺 电化学梯度流向胞外。随着正电荷转移到胞外而留下胞 内非平衡负电荷，结果是膜外阳离子过量和膜内阴离子 过量，从而产生外正内负的静息膜电位。
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。
是非连续性开放 , 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改
细胞内外的某些小分子配 体与通道蛋白结合继而引 起通道蛋白构象的改变。
β α
ATP催化位点
Fig. Na+-K+泵的结构与工作模式示意图
1. 由ATP直接提供能量的主动运输——钙泵和质子泵
Ca2+泵：是由1000个氨基酸残基组成的多肽构成的跨膜蛋白。
第五讲 物质的跨膜运输
● 消耗能量 主动运输是消耗代谢能的运输方式，有三种不同 的直接能量来源（表3-7） 能量来源： ①协同运输中的离子梯度动力(次级主动运输）； ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量（初级主动运输）； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
表3-7 主动运输中能量来源
载体蛋白 直接能源 Na+-K+泵 细菌视紫红质 磷酸化运输蛋白 间接能源 Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 F1-F0 ATPase Na+、葡萄糖同时进入细胞 H+质子运输， Na+离子梯度 H+质子梯度驱动 Na+的输出和K+的输入 H+从细胞中主动输出 细菌对葡萄糖的运输 ATP 光能 磷酸烯醇式丙酮酸 功能 能量来源
图中用较大号字母表示溶液的高浓度。 (a)通过脂双层的简单扩散；(b)通过膜
整合蛋白形成的水性通道进行的被动运
输;(c)通过同膜蛋白的结合进行的帮助 扩散，也同(a)和(b)一样，只能从高浓
度向低浓度运输;(d) 通过载体介导的
主动运输，这种载体主要是酶，能够催
图3-47 物质跨膜运输的二种基本机制
一）、被动运输(passive transport)
■ 扩散与渗透
细胞质膜具有两个基本的特性∶允许小分子物质通过扩散穿 过细胞质膜，也可以让水通过渗透进出细胞质膜。但是扩散 和渗透是两个不同的概念(图3-51)。 ● 扩散(diffusion)是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高 的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单
为什么所有带电荷的分子(离子)，不管它多小， 都不能自 由扩散?
2、协助扩散
促进扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质， 如氨基酸、糖和 金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电 化学浓度梯度， 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式。促进 扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。 促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点∶ ● 促进扩散的速度要快几个数量级。 ● 具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差
细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习
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细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习第五章物质的跨膜运输物质跨膜运输主要有三种方式：(1)被动运输：包括简单扩散和载体介导的协助扩散；两类蛋白负责物质的跨膜转运：载体蛋白和通道蛋白。
(2)主动运输：由ATP直接提供能量(Na+一K+泵，Ca2+泵和质子泵)，由ATP 间接提供能量(协同运输)以及光能驱动三种基本类型。
(3)胞吞作用与胞吐作用：两类胞吞作用(胞饮作用和吞噬作用)；两类胞吐作用(组成型外排与调节型外排)；膜融合与膜泡运输。
一、膜转运蛋白与物质的跨膜运输(一)脂双层的不透性与物质的跨膜运输细胞膜上存在膜转运蛋白(membrane transport proteins)，负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。
膜转运蛋白可分为两类：载体蛋白(carrier proteins)，它既可介导被动运输，又可介导逆浓度或电化学梯度的主动运输。
通道蛋白(channel proteins)，只能介导顺浓度或电化学的被动运输。
1．载体蛋白及其功能载体蛋白是几乎是所有类型的细胞膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。
载体蛋白又称为通透酶(permease)，因其在细胞膜上有特异性结合位点，可与特异性底物(溶质)结合，一种特异性载体只转运一种类型的分子或离子。
转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学曲线。
既可被底物类似物竞争性抑制，又可被微量的某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH的依赖性等。
2．通道蛋白及其功能通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小的分子与带电荷的离子通过。
目前发现的通道蛋白已有100余种。
大多数通道蛋白能够形成与离子转运有关的选择性开关的多次跨膜通道，故又称为离子通道。
离子通道的举例离子通道有两个显著的特征：(1)具有离子选择性：离子通道对被转运的离子的大小与电荷都有高度的选择性，而且转运速率高，可达106个离子／s，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的1000倍以上。
第五章细胞膜与物质转运
简单扩散
被动运输 离子通道扩散
物 质 进
穿膜
易化扩散
运输 主动运输 (膜载体蛋白，逆
出
浓度梯度，消耗
细
胞 膜
小泡 运输
ATP)
1、ATP驱动泵 [特点]
需“转运蛋白”（具有载体功能和 ATP酶活性）
ATP直接提供能量 [举例]
Na+-K+泵，Ca2＋泵，H＋泵等
钠钾（钠）泵血浆来自3Na+6
30
红细胞内
消耗ATP）
主动运输 （载体蛋白，逆浓
出
度梯度，消耗ATP）
细
胞
膜
简单扩散
被动运输 离子通道扩散
物 质 进
穿膜
易化扩散
运输 主动运输
出
细 胞 膜
小泡 运输
（一）简单扩散：指物质从高浓度一侧直接穿 过膜的脂双分子层向浓度较低的一侧转运。
[特点] 不耗能 不需膜蛋白 依靠物质浓度差（高至低）
[举例] 脂溶性物质如苯、醇、甾类激素； 气体分子如 O2、CO2、N2 、不带电的极性 小分子如尿素、H2O等。
（二）离子通道扩散：指极性很强的离子通过细
胞膜上特异离子通道蛋白从高浓度向低浓度方向
的转运。
[特点]
（1）需通道蛋白（跨膜蛋白,P64）
（2）选择性、门控性
（3）瞬间、大量运输（高效）
Na+
（4）顺电化学梯度
+＋ ＋ ＋ ＋＋＋
－－－
离子通道扩散
非选择性持续开放通道：线粒体或叶绿体外 膜、革兰氏阴性菌外膜
离子
人工脂质双层膜对各 种分子的相对通透性
Permeability coefficients (cm/sec) for the passage of various molecules through synthetic lipid bilayers.
细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输
活通道。
通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子 结合，它横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小 的分子和带电荷的离子通过。目前发现的通道 蛋白已有50多种，主要是离子通道蛋白
Ion Channels
----or----
1、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构 象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受 体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成 一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单 位是同两分子Ach相结合的部位。
个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构
象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有 助提高于其活性。
（二）、钙离子泵
Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复
原状，于是与K+ 结合的部位转向膜内侧，K+ 与酶的亲和力降低，使K+在 膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转 运出三个Na+，转进两个K+。
钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一
③肌肉细胞膜的去极化， ④肌肉细胞去极化又引起 肌浆网上的Ca2+ 通道开放。 又使膜上的电压闸门Na+ Ca2+ 从肌浆网内流入细胞 更多的涌入，进一步促 质，细胞质内Ca2+ 浓度急 进膜的去极化，扩展到 剧升高，肌原纤维收缩。
细胞膜与物质运输
细胞膜与物质运输细胞膜是细胞与外界的分界线，控制着物质的出入。
物质运输是细胞生命活动的重要过程之一，需要通过细胞膜完成。
本文将探讨细胞膜的结构与功能，以及细胞膜对物质运输的影响。
一、细胞膜的结构与功能细胞膜是由磷脂双分子层、蛋白质和碳水化合物等物质组成的。
其中，磷脂双分子层是细胞膜的主要构成部分，它由两个互相朝向的亲水性头部和中间的疏水性尾部组成。
这种特殊的结构使得细胞膜能够形成一个封闭的空间，从而控制细胞内外物质的交换。
细胞膜的主要功能有以下几个方面：1.分隔空间：细胞膜能够将细胞内外分隔开来，确保细胞内环境的稳定和生命活动的正常进行。
2.物质运输：细胞膜通过不同的方式控制物质的进出，保证细胞内外环境的平衡。
3.信息传递：细胞膜上存在着多种信号受体，能够接收并传递外界信息，参与细胞与外界的相互作用。
二、细胞膜对物质运输的影响细胞膜对物质的运输具有重要的影响，主要表现在以下几个方面：1.主动运输：细胞膜上存在着许多主动转运蛋白，它们能够将物质逆向浓度梯度进行转运，从而实现高浓度物质向低浓度方向运输。
2.被动运输：细胞膜上还存在着许多被动运输蛋白，它们能够将物质顺着浓度梯度进行转运，实现低浓度物质向高浓度方向运输。
3.囊泡运输：细胞膜还能够通过囊泡的方式将物质从细胞内部运输到细胞外部或者从细胞外部运输到细胞内部。
细胞膜对物质运输的影响不仅体现在细胞外的物质运输，还包括细胞内物质的运输。
通过细胞膜的调节，能够确保细胞内外环境的相对稳定，从而维持正常的细胞生命活动。
三、细胞膜与物质运输的研究进展目前，细胞膜与物质运输的研究已经成为生物学领域的热点之一。
近年来，随着生物学研究手段的不断发展，许多新的发现和进展正在被探索和发掘。
例如，在细胞膜主动转运蛋白的研究领域，科学家们已经通过解析蛋白质的结构和机制，发现了一些新的物质转运方式。
这些发现不仅能为人类疾病的治疗和药物的研制提供新的思路，还能为生物工程等领域的发展提供有力支持。
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•ABC转运器还可催化脂双层的脂 类在两层之间翻转，在膜的发生和 功能维护上具有重要的意义。
5.3.2 由离子梯度驱动的间接主动 运输—偶联转运蛋白
小肠：Na+-葡萄糖运输，Na+-氨基酸运输 当葡萄糖等分子逆浓度梯度进入细胞时， 并不直接消耗ATP释放的能量，而是借着 钠离子的促进扩散作用与钠离子相伴进入 细胞内，称为间接的主动运输或伴随运输。
指膜中与物质运输有关的跨膜蛋白。
载体蛋白 (carrier protein)： 与特定的溶质结合，通过改变构象介导溶质分子的跨 膜转运。（主动、被动）
载体蛋白构象发生改变
通道蛋白 (channel protein)：
本身不直接与小的带电荷的物质或极性物质相互 作用，仅在膜脂双分子层的疏水区域形成亲水性 的通道，以利于小的带电荷的离子或极性分子扩 散进入到膜的另一侧。（被动）
筏体产生。
主要结构蛋白：窑蛋白（caveolin）
5.4.2 胞吐作用（exocytosis）
细胞内的细胞质小泡与质膜溶合, 将所含物质排出细胞外的过程。
分泌途径：结构性途径, 调节性途径
结构分泌途径和调节分泌途径都是由反面 高尔基网分出的。
结构分泌途径：
a. 许多可溶性蛋白、质膜蛋白、 膜脂类通 过结构分泌途径从细胞连续分泌。 b. 给质膜提供新合成的蛋白和脂类。
一些极性分子如氨基酸、 糖和无机离子等，借助 于质膜上的膜转运蛋白的协助，顺浓度梯度不消 耗能量的被动运输形式。
特点：
不需能量（ATP)
必须有膜转运蛋白的协助
物质跨膜运输的方式
转运分子
通道蛋白 载体蛋白
脂双层 通道扩散 载体扩散
简单扩散
被动运输
主动运输
膜转运蛋白 (membrane transport protein)
低密度脂蛋白受体介导胞吞作用
胆固醇主要在肝细胞中合成，是动物细胞质膜的
基本成分，也是固醇类激素的前体。它在血液中
以大的脂蛋白颗粒被运输的。
辅基蛋白B
800 个 磷 脂
未酯化 胆固醇
1500个胆固醇酯
LDL（low density lipoprotein）是一种球形的脂
蛋白颗粒，直径为22 nm，核心是1500个胆固醇 酯。外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分 子包裹；由于外被脂分子的亲水头部露在外面， LDL能够溶于血液中。
促进扩散具有高度的选择性。
载体蛋白在协助扩散系统中有特异性，只能 运输特异的物质或几种结构相似的物质
5.3 主动运输
由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电 化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进 行跨膜转运的方式。
逆浓度梯度, 需要能量 依赖于膜运输蛋白 具有选择性和特异性
5.3.1 离子泵驱动直接的主动转运
Na+-K+ ATPase是 由两个大亚基(α亚
(1) Na+-K+- pump
基)和两个小亚基(β
亚基)组成；
α亚基是跨膜蛋白， 在细胞质面有ATP 结合位点，细胞外 侧有乌本苷 (ouabain)结合位点;
在α亚基上有Na+
和K+结合位点。
Na+-K+泵
使细胞内维持高K+低Na+ 水解1个ATP，摄入2个K+ ，排除3个Na+。
第五章物质的跨膜运输
膜运输的概念
分子真正穿过膜——小分子物质，被动的 和主动的 分子并未穿过膜——内吞，外排
5.1 小分子物质的跨膜运输的基础知识
5.1.1 影响因素:
A.质膜是选择透性的膜
B. 溶质的特点
人工脂双层
疏水的分子易通过质膜。 不带电极性小分子易通过 质膜。 不带电极性大分子不易通 过质膜。 所有带电荷的离子, 不管它 有多小，不能自由通过。
5.4 胞吞作用和胞吐作用 （endocytosis and exocytosis ）
真核细胞通过胞吞作用（endocytosis）和 胞吐作用（exocytosis）完成大分子与颗粒 性物质的跨膜运输。
在转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被 的囊泡中 ，因此又称膜泡运输。
5.4.1 胞吞作用（endocytosis）
pH=7.2 溶酶体膜
质子泵
备注：F-type ATPases
F型质子泵（ F for “factor” ） ： 由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合成ATP，也叫 ATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
头部：F1偶联因子 (3α，3β，γ， ε , δ)
膜 部 ： F0 偶 联 因 子 : 细 菌 a1b2c10-12
Ca2+泵: Ca2 +-ATPase存在于质膜和内质网的膜。它 包含10个跨膜螺旋。
此钙离子泵的功能 : 从胞浆主动转运Ca2 +进入细胞 外空间或内质网腔中。.
2. V型质子泵 (V for “vesicle”)
(lysosomal enzyme) pH 5.0
存在于各类小泡膜上，由许多亚 基构成，水解ATP产生能量， 但不发生自磷酸化，位于溶酶 体膜、内体、植物液泡膜上。
质膜的通透性孔径不大于0.5-1nm
5.1.2 物质跨膜运输的方式
转运分子
通道蛋白 载体蛋白
脂双层 通道扩散 载体扩散
简单扩散
被动运输
主动运输
5.2 被动运输 (passive transport)
细胞膜无需消耗代谢能而顺浓度梯度进行 的一种物质转运方式，其动力来自于膜内 外存在的被转运物质的浓度差。
c. 存在于所有细胞。
调节分泌途径: 反面高尔基网选择的分泌蛋白转移到分泌 囊泡，蛋白浓缩、储存直到细胞外信号刺 激其分泌。 特化的分泌细胞既有结构分泌途径，又有 调节分泌途径。
细胞内外物质转运
物质的跨膜运输
小分子物质的跨膜运输
大分子物质的跨膜运输
被动运输
主动运输
胞吞作用
胞吐作用
简单扩散
易化扩散
运 输 速 度
简单扩散
运输分子浓度
载体介导的促进扩散和简单扩散的区别
自由扩散的速度与物质浓度成正比。 促进扩散快，具有饱和性。
在低浓度时协助扩散运输物质的速度要比自由 扩散快得多（由于蛋白的参与） 当底物浓度增加显著时，所有载体蛋白都被底 物分子结合在一起，载体系统达到饱和程度， 这样进一步增加运输的速度就不可能了
多拷贝的c亚基形成一个环 状的结构。 a亚基，b亚基二聚体，δ 亚基共同构成定子，
转子和定子将F1和F0连接 起来。
化学渗透假说
3. ABC-type ATPases ABC转运器（ABC transporter）
最早发现于细菌，属于一个庞大的 蛋白家族，每个成员都有两个高度 保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器。 • 每一种ABC转运器只转运一种或 一类底物，不同的转运器可转运 离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多 肽、甚至蛋白质。
部分水通过蛋白通道进行扩散
电位闸门通道
在细胞膜电位发生突然变化产生特定电压的情况下， 才能开启的闸门离子通道。
配体闸门通道
细胞膜上的一种需要配体与特定受体结合后才能 开启的闸门通道，这种闸门在多数情况下呈关闭 状态，但受到配体刺激后才开启的形成跨膜的离 子通道。 开放通常只有几毫秒的时间。
乙酰胆碱
LDL颗粒及LDL受体介导的胞吞作用
有被小窝 (coated pit)：在细胞膜上进行胞饮作
用的特定区域。
有被小泡 (coated vesicle)：有被小窝在形成1 分钟后内陷形成。
有被小泡和有被小窝的外衣，为网格蛋白（笼形
蛋白）形成的网状结构成不正常 的LDL受体蛋白时，他缺乏与有被小窝结合
如人的巨噬细胞每天通过吞噬作用清除1011个衰老的红细 胞。
B. 吞 噬 作 用
C. 受体介导的内吞作用
(Receptor-mediated endocytosis) 通过网格蛋白有被小泡从细胞外基质摄取 特定大分子的途径。
如胆固醇、激素、酶及病毒或毒素等 进入细胞。
网格蛋白（笼形蛋白； clathrin ）：其单体是由一条重链 和一条轻链的二聚体组成，三个笼形蛋白单体组成三叉辐 射型复合体（三联体），作为组装笼形小泡的基本单位， 多个三联体组成的网格状结构（笼形结构）成为有被小泡 的包被， 参与胞吞泡的形成。
分为： -简单扩散（自由扩散） -促进扩散（协助扩散/易化扩散）
5.2.1 简单扩散 (simple diffusion)
脂溶性的物质或分子量小且不带电荷的物质 沿顺浓度梯度通过细胞膜的现象。 特点： 不消耗代谢能 没有膜转运蛋白的协助
5.2.2 促进扩散（又称易化扩散 协助扩散） (facilitated diffusion)
吞噬
胞饮
结构途径
调节途径
思考题
1．比较主动运输与被动运输的特点及其生 物学意义。 2. 说明Na+-K+泵的工作原理及其生物学意 义。 3．比较胞饮作用和吞噬作用的异同。
整体 结构
关闭 构型
开放 构型
应力激活闸门通道
听毛细胞的机械敏感门通道作用原理 通道的打开受一种力的作用。声音的振动推开胁迫门控通 道，允许离子进入听毛细胞，这样建立起一种电信号，并且从 毛状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。
电位闸门通道
配体闸门通道
应力激活闸门通道
简单扩散与协助扩散的比较
协助扩散
300次 /秒 酶构象的变化
Na+-K+-ATP酶起维持渗透平衡的作用