第二细胞的跨膜物质转运和跨膜信号传递功能
第二节 细胞的跨膜
动作电位
2）复极化：细胞去极化至一定程度 Na+通道 关闭，K+通道开放，在细胞内外△【K+】 的 作用下K+外流，形成复极化。 3）后电位：钠泵 排钠摄钾 形成微小的电
位波动 。
NF受刺激→膜去极化→部分电压门控Na+通 道开放（激活）→Na+顺电－化学梯度入C→ 膜进一步去极化（阈电位）→大量Na+通道开 放→形成AP上升支（去极相）→达到Na+平 衡电位，膜电位内正外负（动力：浓度差； 阻力：电位差）→Na+通道失活→膜对K+通 道开放→膜内K+顺电－化学梯度向外扩散→ 膜内电位变负→AP下降支（复极期）→K+平 衡电位→Na+通道恢复（复活）。
根据细胞膜上受体的种类以及与受体发生 联系，参与跨膜信号转导的相关分子不同， 主要有以下几种跨膜信号转导的途径：
一、G蛋白偶联受体介导的跨膜信号转导 二、通道介导的跨膜信号转导 三、酶偶联受体介导的跨膜信号转导
一、G蛋白偶联受体介导的跨膜信号 转导 1、受体（receptor）
存在于细胞膜上或细胞内的能与特定的化学 物质如神经递质、激素、药物等进行特异 性结合并引起生物学效应的特殊蛋白质。 2、G蛋白 是一类位于受体和效应器分子之间的偶联 蛋白
受体介导式入胞：
是一种最重要的入胞形式，通过这种方 式入胞的物质有50多种，包括血浆低密 度脂蛋白颗粒、运铁蛋白、VitB12 运输 蛋白、多种生长调节因子、胰岛素、抗 体和某些细菌毒素、病毒等。
coated pit
endosome
Primary lysosome
入胞的基本过程： 转运物质被 细胞膜识别 与转运物质相接触的膜发 生内陷，并逐渐将其包绕 吞食泡与溶酶 体融合，其内 容被酶消化
生理学第二章_细胞的基本功能
出胞(exocytosis)
胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。 例如
外分泌腺细胞排放酶原颗粒和粘液 内分泌腺细胞分泌激素 神经纤维末梢神经递质的释放。 形式 持续性出胞：安静自发 Байду номын сангаас调节性出胞：诱导释放
效应器酶：催化生成第二信使 腺苷酸环化酶 (AC)、磷脂酶C (PLC)、 磷脂酶A2 (PLA2)、鸟苷酸环化酶 (GC)
离子通道 转运蛋白
第二信使 （second messenger）
环磷酸腺苷(cAMP)、三磷酸肌醇(IP3)、二酰甘油(DG)、环磷 酸鸟苷(cGMP)、Ca2+
作用：使靶蛋白（蛋白激酶、离子通道）磷酸化、构象变化
Ca2+信号系统 Ca2+
总结：G蛋白偶联受体介导的信号转导过程
第一信使
G蛋白耦联 受体
G蛋白 α α
G蛋白 GT
GDβγ
PP
细胞 功能 改变
…
…
效应器酶 第二信使
蛋白激酶 或通道
三、酶联型受体介导的信号转导
酶联型受体： 自身具有酶的活性或能与酶结合的膜受体 结构特征：
仅一个跨膜区段 胞外结构域含有可结合配体的部位 胞内结构域则具有酶的活性或含能与酶结合的位点
本质：载体或转运体（transporter）:贯穿脂质双层整合蛋白 对象：水溶性小分子（如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等） 特点：
（1）结构特异性 （2）饱和现象 （3）竞争性抑制 （4）顺浓差或电位差 机制： 载体蛋白分子内部的变构
（三）主动转运 (active transport)
临床医学本科生理学教学大纲
临床医学本科生理学教学大纲前言生理学是一门重要的医学基础理论课。
医学本科生理学的教学任务是根据培养目标，使学生掌握正常人体生命活动的基本规律，为学习后续课程及今后工作打下必要的基础。
教学大纲所列内容都是要求学生学习的，但不一定要在课堂上讲授，可通过自学或其他方式进行学习。
下划直线的部分是要求学生掌握的内容，下加点的部分是熟悉的内容，其余部分是了解的内容。
各层次内容对学生的具体要求为：掌握的内容：为重点内容，要求对该内容透彻理解，融会贯通，并能举一反三。
熟悉的内容：要求在理解的基础上记忆。
了解的内容：要求记住内容梗概，懂得一般概念。
第一章绪论第一节生理学的研究对象和任务第二节机体的内环境第三节生理功能的调节．．．．．．．第四节．．．．．．．．．．体内的控制系统第二章细胞的基本功能第一节细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能膜的化学组成和分子结构。
细胞膜的跨膜物质转运功能：单纯扩散，易化扩散，主动转运，继发性主动转运，出胞与入胞式物质转运。
第二节细胞的跨膜信号转导功能跨膜信号转导概念的提出。
几种主要的跨膜信号转导方式：通过具有特殊感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号转导，由膜的特异性受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号转导系统，由酪氨酸激酶受体完成的跨膜信号转导。
第三节细胞的跨膜电变化神经和骨骼肌细胞的生物电现象：单一细胞的跨膜静息电位和动作电位，生物电现象的产生机制。
动作电位的引起和它在同一细胞的传导：阈电位和锋电位的引起，局部兴奋及其特．．．．．．．性．，兴奋在同一细胞上的传导机制。
第四节肌细胞的收缩功能骨骼肌细胞收缩的引起和收缩机制：神经-骨骼肌接头处的兴奋传递，骨骼肌细胞的微细结构，骨骼肌细胞的兴奋．．．．，骨骼肌收缩的分子机制．．．．．．．．．．。
．．．．．．．．-．收缩耦联骨骼肌收缩的外部表现和力学分析：前负荷或肌肉初长度对肌肉收缩的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．——长．度．-．张力曲线．．-．速度曲线．．．．，肌肉收缩能力的改变．．．．，肌肉后负荷对肌肉收缩的影响．．．．．．．．．．．．．——张力对肌肉收缩的影响。
细胞膜的跨膜物质转运功能
细胞膜的跨膜物质转运功能细胞膜的跨膜物质转运是细胞内少量物质从比较高的浓度向比较低的浓度运输的过程，它的作用有助于维持细胞的正常功能和物质平衡。
细胞膜的材料运输可以通过主动和被动机制实现，而这些机制需要很多跨膜蛋白参与。
跨膜物质转运中，细胞膜蛋白被分为七种类型：转运蛋白（Transporters），受体蛋白（Receptor Proteins），膜外蛋白（Outer Membrane Proteins），膜内蛋白（Inner Membrane Proteins），电子载体蛋白（Electron Carrier Proteins），激动蛋白（Excitatory Proteins）和抑制蛋白（Inhibitory Proteins）。
转运蛋白是跨膜物质转运最典型的蛋白，它们能够从一个浓度更低的位置将物质转移到一个浓度更高的位置。
它们具有多功能的作用，可根据物质的属性而调整运输速率。
色素蛋白（Chromoproteins）和自由基转运蛋白（Free Radical Transporters）是转运蛋白的例子。
受体蛋白是另一种通过细胞膜的蛋白，它们的主要作用是增强另一个细胞内介导的运输过程。
这些受体蛋白通过特定的药物分子来识别物质，当受体蛋白与特定的药物分子结合时，激活的信号传递路径可以帮助细胞从环境中收集营养。
示范受体蛋白必须把物质从低浓度的环境运输到高浓度的环境。
膜外蛋白一般分布在细胞膜外侧，它们通过与特定的细胞淋巴系统或器官特异性分子结合来完成细胞外界环境信息的传递。
这类蛋白可增加或减少毛细血管的内分泌激素，根据能量变化的信号分布，保持细胞间的能量平衡，例如促酶电泳和粘附蛋白。
膜内蛋白一般分布在细胞膜内侧，它们是细胞隔离到细胞外界百分之百自治乐园的重要保护组织。
它们由非结构性抗体超家族和抗原降解酶超家族组成，它们可以响应细胞内可靠和有害的外界物质，抵御细菌和病毒的侵袭，参与细胞信号应答和免疫，以及对人体健康起重要作用。
细胞生物学-6物质的跨膜运输与信号传递
受体介导的胞吞作用
受体介导内吞的基本特点
①配体与受体的结合是特异的, 具有选择性; ②要形成特殊包被的内吞泡。将成纤维细胞
培养在加有转铁蛋白-铁标记的低密度脂蛋 白(LDL)的培养基中,可清楚地观察到这一 过程
基本过程
大致分为四个基本过程∶①配体与膜受体结 合形成一个小窝(pit); ② 小窝逐渐向内凹 陷，然后同质膜脱离形成一个被膜小泡;③ 被膜小泡的外被很快解聚, 形成无被小泡, 即初级内体;④ 初级内体与溶酶体融合,吞噬 的物质被溶酶体的酶水解
两个大亚基(α亚基)和两 个小亚基(β亚基)组成。 α亚基是跨膜蛋白，在 膜的内侧有ATP结合位 点;在α亚基上有Na+和 K+结合位点
Na+/K+ ATPase的结构
工作原理
Na+/K+ ATPase 工作原理示意图
ATPase Pumps—Ca2+ 泵 结构
ATPase Pumps—质子泵
协同作用
协同作用
在动物、植物细胞由载体蛋白 介导的协同运输异同点的比较
协同运输的方向
葡萄糖与Na+离子的协同运输
细菌的主动运输
细菌的主动运输—磷酸化运输
• 又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进 行共价修饰（主要是进行磷酸化）使其在细胞中始终维持"较 低"的浓度， 从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外 向细胞内转运
胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别
特征 胞饮作用
吞噬作用
内吞泡的大小 小于 150nm
大于 250nm。
转运方式 连续发生的过程
需受体介导的 信号触发过程
内吞泡形成机制 需要笼形蛋白形成包被
第五章物质的跨膜运输与细胞信号转导
信号通路
㈢细胞信号分子与靶细胞效应
1、信号分子（signal molecule） 2、受体（receptor） 3、第二信使（second messenger） 4、信号分子与靶细胞效应
1、信号分子
⑴亲脂性信号分子 ⑵亲水性信号分子 ⑶气体性信号分子(NO、CO、植 物中的乙烯)
2、受体（receptor）
物质逆浓度梯度或电ຫໍສະໝຸດ 学梯度由低浓度向高 浓度一侧进行跨膜转运的方式，需要细胞提供能 量，需要载体蛋白的参与。对保持细胞内的离子 成分并对输入一些细胞外比细胞内浓度低的溶质 是必不可少的。
㈠特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ㈡类型：三种基本类型 1、由ATP直接提供能量的主动运输 2、协同运输（cotransport） 、 （ ） 3、物质的跨膜转运与膜电位 、
㈠ATP直接提供能量的主动运输 （ATP驱动泵）
这类泵本身就是一种载体蛋白，也是一种酶— ATP酶，它能催化ATP，由ATP水解提供能量，主动 运输Na+、K+、Ca2+等。根据泵蛋白的结构和功能特 性，ATP驱动泵分为4类： 1、P-型离子泵： 型离子泵： 2+ （1）钠钾泵（2）钙泵（Ca -ATP酶） （ （ ） 2、V-型质子泵 3、F-型质子泵 4、ABC超家族
㈠细胞通讯（cell communication）
1、细胞通讯与信号转导 2、细胞通讯的方式 3、分泌信号传递信息的方式
1、细胞通讯与信号转导
细胞通讯：一个细胞发出的信息通过介质 （又称配体）传递到另一个细胞并与靶细胞相 应的受体相互作用，然后通过细胞信号转导产 生胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞 整体的生物学效应的过程。 信号转导：化学信号分子可与细胞内或细 胞表面的受体相结合形成复合物，并将受体激 活，激活的受体可将外界信号转换成细胞能感 知的信号，从而使细胞对外界信号作出相应的 反应，这种由细胞外信号转换为细胞内信使的 过程称为信号转导。
大学分子细胞学第五章细胞运输
囊泡中，又称膜泡运输；或称批量运输（bulk
transport）。属于主动运输。
● 胞吞作用
● 胞吐作用
胞吞作用：
通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡 （endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入 细胞的过程。
胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）。
水孔蛋白的功能
水孔蛋白 功 能
近曲肾小管水分的重吸收，眼中水状液
肾集液管中水通透力
AQP-1
AQP-2
AQP-3
AQP-4
肾集液管中水的保持
中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收
AQP-5
唾液腺、泪腺、肺泡上皮细胞的液体分泌
植物液泡水的摄入，调节膨压
γ – TIP
3、协助扩散 faciliated diffusion
的胆固醇酯被水解成
游离的胆固醇而被利用。
受体回收途径：
• ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域 ，如 LDL受体；
• ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受 体 ， 称 为 受 体 下 行 调 节 （ receptor downregulation）；
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的特点：
水分子高度特异的通道。
内在膜蛋白的一个家族，是有4个亚基组成的四
聚体，每个亚基有6个α螺旋组成 。
4、ABC 超家族
结构：
每个成员 都 含有 两 个高 度 保守 的 ATP结合 区 （A），两个跨膜结构域（T），他们通过结合 ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的 改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
细胞膜的物质转运功能
细胞膜的物质转运功能作者：***来源：《中学生理科应试》2024年第04期19世纪末，德国生物学家Pfeffer提出了“细胞内压力”理论：细胞能通过消耗能量来改变细胞内外物质的浓度差异，这一理论并未得到广泛认同。
20世纪50年代，比利时生物化学家De Duve等人首次发现了ATP酶的存在，并证明它在细胞内的能量代谢过程中起着关键作用，这些发现为后来主动运输的研究奠定了基础。
一、原发性主动转运原发性主动转运指细胞通过直接消耗代谢能量驱动某些特定物质从低浓度一侧向高浓度一侧的跨膜运输，这种方式的主要特点是需要直接的能量供应，并且不受其他物质的运输影响。
1.钠钾泵钠钾泵是一种存在于细胞膜上的蛋白质，负责维持细胞内离子浓度的平衡。
它是细胞能量代谢和信号传导的重要组成部分。
它利用ATP的能量，将细胞内的3个Na+排出到细胞外，同时将2个K+摄入到细胞内。
这种离子交换使得细胞内外的离子浓度保持一定的比例，从而维持细胞的正常功能，如维持细胞膜电位的稳定，保证神经冲动的传递和肌肉收缩等功能的正常进行。
2.质子泵（1）P型质子泵，称为H+泵或H+-ATP水解酶，分布在植物细胞、真菌细胞和细菌细胞的质膜上，通过水解ATP并使自身磷酸化，引起自身构象变化，使得H+泵出细胞，使细胞膜周围环境pH<7。
（2）V型质子泵，通过水解A'rP来驱动其功能，本身不发生磷酸化，主要作用是从细胞质基质中氢离子（H*）泵入溶酶体或液泡中。
维持溶酶体和大型液泡内的低pH环境。
（3）F型质子泵（ATP合酶）顺浓度梯度运输H+，将释放的能量用于ATP的合成，可在线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化过程中观察到。
（4）特色的质子泵——光驱动泵，如绿色植物叶绿体类囊体膜上的一种由光驱动的质子泵，吸收光能后从类囊体外部向内部逆浓度输送2个H+。
例1 某细菌细胞膜上的光驱动蛋白可作为“质子泵”可将H+泵到细胞外，形成的H+浓度梯度可用于ATP合成等生命活动。
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输与信号传递
钙泵和质子泵
钙泵：动物细胞质膜及内质网膜，1000 Aa组成的 跨膜蛋白，与Na+-K+ 泵的亚基同源，每一泵单位 约10个跨膜螺旋，与胞内钙调蛋白结合调节其活 性
质子泵
P型质子泵：真核细胞膜 V型质子泵：溶酶体膜和液泡膜 H+-ATP酶：顺浓度梯度，线粒体内膜，类囊体膜和细菌
质膜
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
调节型胞吐途径：蛋白分选由高尔基体反面 管网区受体类蛋白决定
BACK
第二节 细胞通信与信号传递
细胞通讯与信号传递 通过细胞内受体介导的信号传递 通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递 由细胞表面整联蛋白介导的信号传递 细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合
信息
一、细胞通讯与信号传递
道
主动运输(active transport)
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ●类型：
由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 钙泵 质子泵
协同运输(cotransport) 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用
物质的跨膜转运与膜电位
钠钾泵(Na+-K+ pump)
动物细胞 1/3-2/3能量用于细胞内外Na+-K+ 浓度 和二亚基组成， 亚基120kD， 亚基50kD 亚基Asp磷酸化与去磷酸化 1ATP转运3 Na+和2K+ 抑制剂：乌本苷 促进：Mg2+和膜脂 作用：保持渗透平衡
载体蛋白(carrier proteins)及其功能
与特定溶质分子结合，通过一系列构象变化 介导溶质分子的跨膜转运
通透酶，但改变平衡点，加速物质沿自由能 减少方向跨膜运动的速率
细胞膜及跨膜信号通讯
添加标题
02
离子通道介导的信 号转导
添加标题
04
G蛋白偶联受体介 导的信号转导
1、离子通 道介导的信 号转导
化学门控通道：跨膜信号转导系统中的 受体本身就是离子通道。外界物质与膜 蛋白结合，引起蛋白构型变化，使通道 开放。如N型Ach门控通道
电压门控通道：通道开放和关闭的因素 是通道所在膜两侧跨膜电位的变化.如在 神经细胞和肌细胞膜上有Ｎa+、Ｋ＋、 Ca2+的电压门控通道
3、酪氨酸 激酶受体介 导的信号转 导
01.
受体分子具有酶的活性，即受体与酶是同一 蛋白分子。受体自身发生磷酸化。
02.
大部分生长因子和一些肽类激素，如表皮生 长因子，神经生长因子、胰岛素等。
03.
特点：①信号转导与G蛋白无关；②无第二 信使的产生；③无细胞质中蛋白激酶的激活。
本章要点
被动转运：易化扩散 主动转运：Na-K泵 第二信使
转运对象：①葡萄糖和 氨基酸在小肠粘膜上皮 及肾小管上皮细胞的重 吸收；②神经递质在突 触间隙被神经末梢重吸 收；③肾小管上皮细胞 的Na+-H+交换、 Na+-Ca2+交换等。
Na+- GS 同向转 运载体
GS
GS
3、胞吞和胞吐式转运。
胞吞：当细胞摄取大分子时，首先是大分子附着在 细胞膜表面，这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着 大分子。然后小囊从细胞膜上分离下来，形成囊泡， 进入细胞内部，这种现象叫胞吞。
三、跨膜信号转导不同形式的源自界信号作用于细胞时，大多并 不进入细胞或直接影响细胞内过程，而是作 用于细胞膜表面，通过引起膜结构中一种或 数种蛋白质的变构作用，将外环境变化的信 息以新的信号形式传递到膜内，再引发所作 用的细胞出现相应的变化。
生理学 细胞的基本功能
阻断剂： 河豚毒素、局麻药
后电位
后去极化：快速K+外流堆积，复极化减慢 后超极化：钾通道开放时间长，过多钾外流
动作电位的特点： a．“全或无”现象：动作电位一旦产生
就达到最大值，其幅度不会因刺激强度的 加强而增大。 b．不衰减传导 c．脉冲式，不会重合
4 ．经载体介导的易化扩散（图） 转运的物质：GS、AA进入一般细胞 共同特点：① 结构特异性 ② 饱和现象 ③ 竞争性抑制
被动转运：单纯扩散 易化扩散 主动转运: 1．定义：指细胞膜将物质分子（或离子）
逆浓度差和电位差转运的过程 2．生物泵：实质就是ATP酶
如“钠-钾泵”、“质子泵”等 ▲钠泵: 钠-钾泵或Na+- K+ -ATP酶（图）
d．不同细胞，AP的幅度和持续时间不同 （图）
4、动作电位的引起和阈电位
阈电位和锋电位的引起 刺激阈电位AP
1、阈电位 TP： 是一种膜电位的临界值，能触发AP， 是引起钠通道大量开放的膜电位值， 即钠内流形成正反馈的膜电位值。
RP和TP的差值大，细胞兴奋性低； 差值小，兴奋性高。 2、阈强度：使细胞膜去极化到阈电位的最小
概念： AP是膜两侧电位在RP基础上发生
的一次可扩布的快速而可逆的倒转和复原。 图
去极相 去极化
超射
锋电位
复极相：复极化初期
后电位 复极化后期（负后电位）
后超极化（正后电位）
（二）动作电位的产生机制
1、电化学驱动力； 2、动作电位期间膜电导的变化； 3、膜电导与离子通道（膜片钳技术） 锋电位
•上升支：去极相 由Na+内流形成，是Na+的平衡电位 有效刺激→部分Na+通道开放→少量Na+→膜去极 化→阈电位→大量Na+通道开放→大量Na+内流→膜 内负电位消失，出现正电位
医学基础知识重要考点：细胞的跨膜信号传递功能-生理学
生理学属于医学基础知识需要掌握的内容，中公卫生人才招聘考试网帮助大家梳理知识-细胞的跨膜信号传递功能。
每个细胞在机体内并非孤立地存在，而是不断受到其生活环境中各种理化因素的影响。
各种信号，如化学、机械、电刺激信号，一般首先作用于细胞膜，膜上某些特异性蛋白质能选择性地接受某种特定信号，引起细胞膜两侧电位变化或细胞内发生某些功能改变;细胞膜的这种作用称为跨膜信号转导功能。
1.通道蛋白质介导的跨膜信号转导通道蛋白质对离子的转运是一种跨膜物质转运，其实这种物质转运也是一种跨膜信号转导的媒体。
已知由通道蛋白质介导的跨膜信号转导有多种类型，主要根据控制通道开放与否的因素来分类。
以下主要介绍化学门控通道和电压门控通道两类。
1)化学门控通道：是指由某种特定的化学物质决定其开放的通道，又称化学依从性通道。
这类通道蛋白质裸露于膜外的分子部分上，存在着能与某种特定化学物质发生特异性结合的位点。
一旦某种特定化学物质与之相结合，即能引起通道蛋白质分子发生构型改变，导致通道开放而允许某种或某些离子通透。
由于离子带有一定的电荷，因此能引起细胞膜两侧跨膜电位的改变，从而引发细胞功能状态的改变。
骨骼肌细胞膜上称为终板膜的部位有一种离子通道，其膜外分子结构上有能与乙酰胆碱发生特异性结合的位点，乙酰胆碱和结合位点结合后即能引起通道开放，最终导致骨骼肌细胞的兴奋和收缩。
属于这一类的通道蛋白质在体内并不很多。
除上述终板膜处的这种通道外，目前只证明了中枢神经系统内的一些氨基酸类递质如谷氨酸、门冬氨酸、广氨基丁酸和甘氨酸等，也通过类似的化学门控通道进行跨膜信号转导。
2)电压门控通道：是指由所在膜两侧跨膜电位改变决定其开放的通道，也称电压依从性通道。
在这一类通道蛋白质的分子结构中，有一些对细胞膜两侧的跨膜电位改变敏感的基团或亚单位，由于自身的带电性质，在跨膜电位改变时，产生蛋白分子构型的改变，由此而诱发通道的开放，导致细胞膜两侧相应离子的流动，然后引起细胞功能的改变。
人体生理学基础
2.继发性主动转运
概念 间接利用ATP能量的主动转运过程。
即物质逆浓度或逆电位梯度转运时，能量非直接来自ATP的 分解，是来自膜两侧[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵分 解ATP释放的能量建立的。
由转运体（膜蛋白）利用膜两侧[Na+]差完成跨膜转运
分类
①同向转运 被转运的离子或分子都向同一方向运动 ②逆向转运 被转运的离子或分子彼此向相反方向运动
机体所直接接触和生活的外界环境
(自然、社会环境)
内环境
构成机体的细胞所直接接触和生活的
环境
(细胞外液)
内环境直接为机体细胞提供必要的物理和化学条 件、营养物质等，并接受来自细胞的代谢尾产物
2. 机体的稳态
2.1 反应
当机体受到刺激时，机体内部代谢和外部活动 将会发生相应的改变，这种变化称为反应。
2.2 稳态
3.膜动转运（出胞和入胞）
大分子、团块，需膜的运动
出胞 指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。
主要见于细胞分泌过程：激素、神经递质、消化液的分泌。
入胞 指细胞外大分子物质或团块进入细胞的过程。 分为 吞噬=转运固体物质; 吞饮=转运液体物质。
细菌、病毒、异物的侵入，血浆中脂蛋白、大分子营养物进入细胞过程等
(从膜的脂质分子间隙中通过) ④不需消耗能量 ⑤扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关
2. 易化扩散 (facilitated diffusion)
概念 非脂溶性或脂溶解度小的物质,在膜蛋白质的“帮助” 下,由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。
特点 ①需依靠特殊膜蛋白质的“帮助” ②不需另外消耗能量 ③选择性 （ 特殊膜蛋白质本身有结构特异性） ④饱和性 （ 结合位点是有限的） ⑤竟争性 （ 经同一特殊膜蛋白质转运）
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输和第八章 细胞信号转导
第五章 物质的跨膜运输一、跨膜运输方式细胞质膜是选择性透性膜，是能调控物质进出的精致装臵。
除脂溶性分子和不带电荷的小分子能以简单扩散方式过膜之外，水溶性分子和离子都是不能自行穿越脂双层的。
几乎所有的有机小分子和带电荷的无机离子都需要由膜转运蛋白来跨膜转运。
总之，跨膜的物质运输方式有：被动运transport 胞能量，顺浓度梯1、简单扩散 小分子物质（水、尿素、甘油、葡萄糖、O 2、N 2等）能自由扩散过膜，不须膜蛋白协助 2、协助扩散小分子及离子在膜转运蛋白协助下，会增快跨膜转运速率 (1)葡萄糖、氨基酸、乳糖、核糖等由载体蛋白选择性结合转运过膜 (2)离子由通道蛋白选择性开启离子通道转运 主动运输active transport （消耗细胞能量，运输方向是逆浓度梯度或逆电化学梯度） 1、主动运输:靠离子泵（钠钾泵、钙泵）或质子泵(H +泵）直接消耗细胞的ATP 进行运输。
2、协同运输:待运物质在载体蛋白上与某种离子伴跨膜转运，由钠钾泵（或H +泵）所维持的离子浓度梯度所驱动，∴是间接消耗细胞内的ATP 。
⑴同向转运：例如肠上皮细胞摄取葡萄糖、氨基酸需伴Na +过膜；而细菌吸收乳糖是伴H +过膜。
⑵反向转运：动物细胞靠Na +－H +交换载体，由Na +驱动H +反向输出胞外，以调节细胞内 pH 值。
吞排作用 胞吞作用胞吐作用(消耗细胞能量，将大分子和颗粒物泡来跨膜运输) 1、吞噬作用：吞食大的颗粒物质2、胞饮作用：吞饮液态物质（微胞饮作用）3、跨细胞转运： 由胞吞和胞吐相结合，组成穿胞吞排物质转运方式，其过程中不涉及溶酶体消化。
例如母体中的抗体由血液穿过上皮细胞进入乳汁，而婴儿肠上皮细胞再将母乳中的抗体摄入其血液。
二、各类跨膜运输的特点(一)被动运输1、简单扩散：由小分子自行热运动，顺浓度梯度过膜，其通透性主要取决于分子的大小和极性，凡带电荷的离子皆不能简单扩散；2、协助扩散：由膜转运蛋白促使被动运输的转运速率增快,可分为两种类型:①载体蛋白与其特定溶质分子相结合来转运；②离子通道蛋白能对离子选择转运。
细胞的跨膜物质运输的方式及特点
细胞的跨膜物质运输的方式及特点细胞膜是细胞的重要结构,它是细胞与外界环境交换物质和信息的重要场所。
细胞膜的选择性渗透性使得细胞能够控制物质的进出,从而维持细胞内环境的稳定性。
细胞的跨膜物质运输主要有以下几种方式:1. 简单扩散(Simple Diffusion)这是最基本的物质运输方式,不需要能量消耗。
小分子物质(如氧气、二氧化碳和水等)可以自由地通过细胞膜,从高浓度区向低浓度区扩散。
简单扩散的速率取决于浓度梯度、温度和膜的通透性。
2. 易化扩散(Facilitated Diffusion)对于一些极性较大或者分子量较大的物质(如葡萄糖、氨基酸等),细胞膜上存在特殊的蛋白质通道或载体蛋白,可以协助这些物质通过细胞膜。
易化扩散也不需要能量消耗,但需要特殊的载体蛋白。
3. 主动运输(Active Transport)对于一些必需的离子或分子,细胞需要耗费能量(ATP)将它们从低浓度区运输到高浓度区。
主动运输过程需要特殊的膜蛋白质(离子泵或转运蛋白),如Na+/K+泵等。
4. 胞吞作用(Endocytosis)细胞通过将细胞膜的一部分向内陷入,形成囊泡将一些较大的分子或颗粒包裹进入细胞内。
根据不同的细胞膜陷入方式,可分为三种类型:吞噬作用、细胞饮作用和液泡作用。
5. 胞吐作用(Exocytosis)细胞通过将内部的囊泡与细胞膜融合,将囊泡中的物质释放到细胞外。
这是细胞将合成的物质或不需要的物质排出的重要方式。
细胞的跨膜物质运输过程具有以下特点:- 保持细胞内环境的稳定性和动态平衡- 供给细胞所需的营养物质和能量- 排出代谢废物和有害物质- 调节细胞内外离子浓度- 参与细胞间的信号传递和物质交换细胞膜的选择性渗透性和精细的调控机制,使得细胞能够有序地进行各种生命活动,维持细胞的正常功能。
细胞膜的物质转运功能
★细胞膜的物质转运功能：▲具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递由酪氨酸激酶受体完成的跨膜信号转导细胞膜中的酪氨酸激酶受体的肽链有一个α螺旋，跨膜一次，膜外部分与相应的配体特异结合后，可激活膜内侧肽段的蛋白激酶活性，引发此肽段中酪氨酸残基的磷酸化，或促进其它蛋白质底物中的酪氨酸残基的磷酸化，由此引发各种细胞内功能的改变。
★ 静息电位：静息时，质膜两侧存在着外正内负的电位差，称为静息电位（restingpotential ，RP ） 骨骼肌：-90mV ；神经细胞:-70mV ；平滑肌细胞：-55mV产生机制：在静息状态下，细胞膜对K+具有较高的通透性是形成静息电位的最主要因素。
细胞膜内K+浓度约相当于细胞外液的30倍，K+将顺浓度梯度跨膜扩散，但扩散的同时也在细胞膜的两侧形成逐渐增大的电位差，且该电位差造成的驱动力与浓度差的驱动力的方向相反，阻止K+进一步跨膜扩散。
当逐渐增大的电位差驱动力与逐渐减小的浓度差驱动力相等时，便达到了稳态。
此时的膜电位处于K+的平衡电位（E K +=-90~-100mv ），电位差的差值即平衡电位，平衡电位决定着离子的流量。
当细胞外液中K+浓度增加（高钾）时，膜内外K+的浓度差减小，K+因浓度差外移的驱动力降低，K+外流减少。
故达到稳态时，K+平衡电位的绝对值减小；反之亦然。
而细胞膜对Na+亦有一定的通透性，扩散内流的Na+可以部分抵消由K+扩散外流所形成的膜内负电位。
所以，EK+=-90~-100mv,而RP=-70~-90mv 。
可见，细胞外液Na+浓度对RP 的影响不大。
除了以上两个方面，还有钠泵的生电作用。
钠泵使细胞内高钾、细胞外高钠。
若钠泵受抑制，膜内外K+的浓度差减小，K+外流减少，K+影响静息电位水平的因素：（1）细胞膜对K+和Na+的相对通透性，如果膜对钾离子的通透性相对增大，静息电位将增大；（2）细胞外液K+的浓度，细胞外钾离子浓度升高，将使E K 的负值减小，导致静息电位相应减小；（3）钠泵的活动，活动增强将使膜发生一定程度的超极化。
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邓维安
河池学院化学与生命科学系
Department of Chemistry and Life Science, Hechi University
主要内容：
1．单纯扩散； 2．易化扩散：离子通道和载体的概念； 3．主动转运：离子泵的概念；继发主动转运( 联合转运)。 4．出胞与入胞式物质转运：出胞和入胞的概念， 受体介导式入胞。
(一)单纯扩散
扩散是溶液中的溶质或溶剂分子由高浓度区向低浓度区 净移动 单纯扩散：脂溶性物质或气体顺浓度差的跨细胞膜转运。 如O2、CO2、乙醇、脂肪酸。 离子在溶液中的扩散通量决定于 离子的浓度差（浓度梯度） 离子所受的电场力（电位梯度） 跨膜物质转运的扩散通量决定于 电化学梯度 膜的通透性 (permeability)
一、细胞膜的结构
质膜 (Plasma membrane), 单位膜 (unit membrane) 化学组成
– 脂质 (lipids) – 蛋白质 (proteins) – 糖 (carbohydrates)
液态镶嵌模型(Fluid mosaic model)
基本内容：膜的结构特征是以液态的类 脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有 不同生理功能的各种蛋白质分子。
2.以通道为中介的易化扩散 (Channel-mediated diffusion) 通道：与离子扩散有关的膜蛋白质 跨膜电流 (transmembrane current)：当通 道开放引起带电离子跨膜移动形成的电流
被动转运的特点：
顺浓度梯度移动，无需细胞额外供能
(三)主动转运 (Active Transport)
细胞膜的糖类
寡糖或多糖链 形成糖脂和糖蛋白 糖被或细胞外衣 (Glycocalyx or Cell Coat) 主要功能： ①细胞的“标记”，如作为抗原决定簇 ②膜受体的“识别”部分
二、细胞膜的物质转运 (Transmembrane transport)
转运形式包括 被动转运 (passive transport) 主动转运 (active transport)
receptor-G protein-second messenger)
1、G蛋白耦联的受体
mAChR、多巴胺、5-HT、P物质、K物质、组 胺受体等（7次跨膜α螺旋）
2、G蛋白 (G-proteins)
又称鸟苷酸结合蛋白(GTP-binding Proteins) G蛋白： α、β 、γ（多种）
(四)入胞和出胞 (Endocytosis, Exocytosis)
指细胞外某些物质团块（如蛋白质、脂肪颗粒、 侵入体内的细菌或异物等）进入细胞的过程。
– 吞噬 (Phagocytosis) – 吞饮 (Pinocytosis) – 受体介导式入胞 (Receptor-mediated
endocytosis)（现认为是一种最重要的入胞形式）
通道的开放或关闭决定于： – 膜两侧的电位差
电位门控性通道 ( voltage-dependent channel)
– 膜两侧的特定化学性信号 化学门控性通道（chemical-dependent channel ）
（二）受体-G蛋白-第二信使跨膜信号传递系统 (Transmembrane signal transmission system via
脂质以双分子层形式存在
磷脂：＞70% – 亲水性的极性基团(磷酸和碱基) – 疏水性的非极性基团(脂肪酸侧链) 胆固醇：＜30% 鞘脂：少量 脂质的性质：液态，脂溶性，柔软性和一定的流 动性。 – 其流动性大小与某些成分的含量有关。 脂质的作用：屏障
蛋白质
a－螺旋或球形结构
– 整合蛋白质或内在蛋白质via membrane channels)
化学门控通道 （兴奋收缩耦联）
– nAChR：α1、α2、β、γ、δ – Glu、Asp、 GABA、Gly、ATP、5-HT受体
电压门控通道 （神经、心肌）
– 3种Na+、5种K+、3种Ca2+
机械门控通道（平滑肌细胞、内耳毛细
胞）
通道转运离子的机制 ─门控 (Gate control)
定义：细胞膜通过本身的某种耗能过程， 将某些物质经细胞膜逆浓度梯度或电位 梯度转运的过程。
特点：逆浓度梯度进行，消耗能量。
钠-钾泵 （sodium-potassium pump）
存在于细胞膜上的一种具有ATP酶活性 的特殊蛋 白质,可被细胞膜内的Na+增加或细胞外K+的增加 所激活，受Mg2+浓度的影响，分解ATP释放能量， 进行Na+ 、K+逆浓度和电位梯度的转运。 ATP：Na+：K+＝1：3：2
3、效应器酶和第二信使
cAMP 磷脂酶C：PIP2→ IP3、DG
腺苷酸环化酶：ATP→
附：第三信使、气体信使
第三信使：核蛋白——转录（调节）
因子——DNA结合蛋白 – 即刻早期基因（数分钟）——原 癌基因 气体信使：NO、CO
(二)易化扩散
不溶于脂质或难溶于脂质的物质，在细胞膜上某些 特殊蛋白质的“帮助”下，由膜的高浓度一侧向低 浓度一侧的转运形式称易化扩散，如葡萄糖、氨基 酸、离子等。 – 以载体为中介的易化扩散 – 以通道为中介的易化扩散
1.以载体为中介的易化扩散 (Carrier-mediated diffusion) 特点： – 高度结构特异性 (specificity) – 饱和现象 (saturation) – 竞争性抑制 (competition) – 顺浓度梯度，不需额外供能
(Integral proteins or Intrinsic proteins)
– 周围蛋白质或表面蛋白质
(Peripheral proteins or Extrinsic proteins)
细胞膜蛋白质的主要功能
物质、能量、信息的跨膜转运或转换 载体 (carrier) 通道 (channel) 离子泵 (pump) 受体 (receptor) 酶 (enzyme) 免疫 (immune)
入胞指一些大分子物质或固态、液态的物质团
块由细胞排出的过程。
入胞和出胞均要消耗能量
三、细胞的跨膜信号传递 (Transmembrane signaling)
膜通道跨膜信号传递 膜受体-G蛋白-第二信使跨膜信号传递
（一）膜通道跨膜信号传递系统
(Transmembrane signal transmission system
钠-钾泵的生理意义
维持细胞内高K+，是许多代谢反应进行的必需 条件； 维持细胞外高Na+，使得Na+不易进入细胞， 也阻止了与之相伴随的水的进入，对维持正常 细胞的渗透压与形态有着重要意义； 建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋 性的基础，也是一些非离子性物质如葡萄糖、 氨基酸等进行继发性主动转运的能量来源。